¡ESE PEZ TIENE ALGO EN LA TRIPA!!!

Saludos mis queridos lectores, en esta mi segunda entrada  de blog viajaremos de nuevo en el tiempo para seguir conociendo un poco más de nuestros amigos los peces. Nuestra primera entrada trató sobre el descubrimiento de un yacimiento de conservación excepcional, gracias al cual se habían podido estudiar las características sexuales secundarias de los individuos encontrados y definir la especie Venusichthys comptus. UN PRIMO DE NEMO EN EL TRIÁSICO.

En esta ocasión vamos a centrar nuestra atención en el estudio de cololitos de varios individuos del género Saurichthys extraordinariamente bien conservados y procedentes del Triásico Medio en Suiza. Este hallazgo nos proporciona una ventana única para comprender la evolución morfológica del tracto gastrointestinal en vertebrados. El tracto gastrointestinal del género Saurichthys se diferencia de otros actinopterigios tempranos y fue convergente al de algunos tiburones y rayas actuales mostrando hasta 30 vueltas de la válvula espiral.

Esta entrada de blog se basa en el artículo publicado el 6 de enero de 2016 por los autores Thodoris Argyriou y Marcus Clauss de la Universidad de Zurich.

Artículo principal: Argyriou, T. et al. Excepcional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes. Sci. Rep.6, 18758; doi: 10.1038/ srep18758 (2016).

¿Qué fósiles se han utilizado en el estudio?

Los fósiles que aquí se han tratado forman parte del patrimonio mundial  de la UNESCO en el Monte de San Giorgio (Suiza), formaciones Besano y Meride (Furrer, 2003). Los yacimientos Lagerstätte expuestos en este lugar son conocidos por el alto grado de conservación  de estructuras delicadas como embriones  y tejidos blandos. (Rieppel, 1985 ; Renesto & Stockar, 2009 ; Maxwell et al., 2013).

Este trabajo se centra en el estudio de un espécimen Saurichthys paucitrichus (formación Besano al principio del Ladiniense), un ejemplar de Saurichthys macrocephalus  y otro de Saurichthys costasquamosus de la formación Meride también de comienzos del Ladiniense. (Rieppel, 1985 ; Rieppel 2011). Se obtuvo información adicional de otros ejemplares menos conservados entre los que se encuentran Saurichthys macrocephalus, Saurichthys breviabdominalis, Saurichthys curionni.

!Entrando en materia!

El conocimiento actual de la morfología del tracto gastrointestinal en vertebrados se ve obstaculizado por la baja tasa de preservación de tejidos blandos en los fósiles. La anatomía del tracto gastrointestinal refleja muchos aspectos de la biología de los organismos como son la dieta, los hábitos alimenticios y por tanto la posición en la cadena trófica, la capacidad de asimilar nutrientes, la osmoregulación y el metabolismo. (Stevens & Hume, 2004 ; Wilson & Castro, 2011). Aunque se ha alcanzado una extensa perspectiva de la evolución del sistema digestivo estudiando el tracto gastrointestinal en vertebrados existentes (Jacobshagen, 1937) mucha información se ha perdido debido a la enorme cantidad de animales vertebrados extintos. Esto es especialmente cierto para los actinopterigios que son el grupo con más especies de los vertebrados.(Nelson, 2006 ; Near et al., 2012 ). Mientras que la diversidad del tracto gastrointestinal esta bien documentada para los actinopterigios teleosteos, no ocurre así para los no teleosteos que están representados en la fauna actual por linajes poco desarrollados. Estos taxones muestran morfologías del tracto gastrointestinal plesiomórficas, incluyendo la presencia de una válvula espiral en la parte posterior del intestino que es una reminiscencia de aquellas vistas en condrictios y diferentes de las de teleosteos. (Wilson & Castro, 2011 ; Jacobshagen, 1937 ; Harder, 1975).

a. Saurichthys costasquamosus con una presa actinopterygian sin digerir seguido de un cololito en espiral tridimensional.
b. Dibujo interpretativo de la muestra anterior.
c. Saurichthys macrocephalus fotografiado bajo luz ultravioleta. Cololito delimitado por una caja.
d. Dibujo interpretativo de la muestra anterior.

La mayoría del conocimiento que tenemos sobre el tracto gastrointestinal de los vertebrados procede de pruebas indirectas realizadas sobre las heces fosilizadas (coprolitos), debido a que los tejidos blandos se pierden con facilidad durante el proceso de fosilización. (Hunt et al., 2012 ; Samson et al., 2013).
El contenido del estomago puede proporcionar algunas ideas sobre la morfología del tracto gastrointestinal pero se ha utilizado históricamente para el seguimiento de los hábitos de alimentación y las posiciones tróficas de los organismos extintos. (Viohl, 1990). En casos raros los moldes internos que derivan del tracto gastrointestinal formados por materia fecal fosilizada (cololitos), se conservan permitiendo inferir la morfología de éste y proporcionando información sobre la biología y la filogenia de los organismos estudiados.

a. Saurichthys paucitrichus  conservado in situ. Cololite delimitado por una caja.
b.  Fotografía de detalle del cololite contenido en el ejemplar anterior.
c. Esquema interpretativo de la muestra anterior.

 Ser grande es común a los principales depredadores pelágicos y planctónicos. El análisis realizado sugiere que  los animales más grandes tienen un número de vueltas mayor de la válvula espiral, es decir, que el tamaño del individuo es proporcional al número de vueltas de la válvula espiral.
La función principal de la válvula espiral es aumentar la longitud intestinal  y por lo tanto maximizar la superficie efectiva para la absorción y digestión enzimática manteniendo relativamente corto el intestino.(Wilson & Castro, 2011 ; Harder, 1975). Peces con válvula espiral tienen generalmente longitudes intestinales más cortas que otras especies lo que las permite dedicar ese espacio en la cavidad abdominal para otros fines. Existe la hipótesis de que la válvula espiral pudiese ser una adaptación tomada debido a la exigencia de altos niveles de actividad condicionados por la forma de vida, pero esta es una hipótesis que aun requiere de estudio.

Hasta aquí llega nuestra segunda entrada, espero que les haya resultado interesante y como siempre, ¡hasta la próxima!





REFERENCIAS:

• Harder, W.Anatomy of fishes. 1-612 (E. Schweizerbart´sche Verlagsbuchhanlung, 1975).
• Hunt, A. P., Lucas, S.G ., Milan, J.& Spielmann, J.A. In vertebrate coprolites Vol. 57 (eds Hunt, A.P., Milan, J., Lucas, S.G. & Spielmann, J.A.) New Mexico Museum of Natural History & Science, 2012).
• Nelson, J. S. Fishes of the world. Fourht Edition, (John Wiley & Sons, 2006).
• Near, T J.et al. Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification. Proc. Natl. Acad. Sci, USA 109, 13698-13703 (2012).
• Jacobshagen, E. In Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere Vol.3 (eds Bolk, L., Göppert, E., Kallius, E.& Lubosh, W.) Ch.IV, 563-724 (Urban and Schwartzenberg, 1937).
• Maxwell, E.E., Furrer, H.& Sanchez-Villagra, M.R. Exceptional fossil preservation demonstrates a new mode of axial skeleton elongation in early ray-finned fishes. Nat. Commun.4, 2570 (2013).
• Furrer, H. Der Monte San Giorgio im Südtessin-vom Berg der Saurier zur fossil-Lagerstätte internationaler Bedeutung. Njbl. natf. Ges.Zürich 206, 1-64 (Koprint, 2003).
• Renesto, S.& Stockar, R. Exceptional preservation of embryos in the actinopterygian Saurichthys from the Middle Triassic of Monte San Giorgio, Switzerland. Swiss J. Geosci. 102, 323-330 (2009).
• Rieppel,O. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen xxv: Die Gattung Saurichthys (Pisces, Actinopterygii) aus der mittleren Trias des Monte San Giorgio, Kanton Tessin. Schweiz. Palaeontol. Abh. 108, 1-103 (1985).
• Rieppel, O. A new species of the genus Saurichthys (Pisces: Actinopterygii) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland), with comments on the phylogenetic interrelationships of the genus. Paleontogr. Abt. A 221, 63-94 (1992).
• Sansom,R.S., Gabbott, S.E. & Purnell, M.A.Atlas of vertebrate decay: a visual and taphonomic guide to fossil interpretation. Paleontology 56, 457-474 (2013).
• Stevens, C. E. & Hume, I. D.Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. (Cambridge University Press, 2004).
• Viohl, G. In Evolutionary paleobiology of behavior and coevolution (ed Boucot, A.J.) 287-303 (elsevier, 1990).
• Wilson, J.& Castro, L. In the multifuntional gut of fish Vol.30 (eds Grosell, M., Farrel, A & Brauner, C.)Ch.1, 1-55 (Academic Press, 2011).

UN PRIMO DE NEMO EN EL TRIÁSICO

Cuando hablamos con parientes, conocidos o amigos sobre algún tema relacionado con la Paleontología es muy común que nuestras mentes viajen a tiempos pasados en los que grandes colosos como los dinosaurios o pequeños mamíferos habitaban la superficie de la Tierra. En esta ocasión vamos a centrar nuestra atención en unos de esos animales en los que no muchas veces pensamos.
En realidad hoy no vamos a hablar sobre Nemo, ese gracioso pececillo, pero si lo haremos del hallazgo de 30 especímenes de peces extraordinariamente bien conservados con los que comparte familia. (Actinopterygii ).
Este hallazgo es realmente importante ya que gracias al alto grado de conservación ha sido posible estudiar las características sexuales secundarias de estos individuos definiendo una nueva especie dentro de la subclase Neopterygii que ha sido nombrado como Venusichthys comptus.

Aquí remitimos al paper original que fue publicado el día 8 de enero de 2016  por los autores
Guang-Hui Xu de la Chinese Academy of Sciences y a Li-Jun Zhao del Zhejiang Museum of Natural History.

Artículo principal: XU, G. et al. A Middle Triassic stem-neopterygian fish from China shows remarkable secondary sexual characteristics. Sci. Bull ; doi: 10.1007/s11434-016-1007-0.


¿Dónde fueron encontrados y que nos pueden contar del yacimiento? 
Nuestros pequeños amigos fueron recogidos durante las seis últimas temporadas de campo en el yacimiento de  Luoping Lagersttäte de la provicia de Yunnan en China. La edad de las capas fósiles ha sido determinada mediante bioestratigrafía de conodontos en aproximadamente 244 millones de años perteneciendo por tanto al comienzo del Triásico Medio. (Zhang et al., 2008).
En cuanto a la geología del yacimiento este está compuesto por una alternancia de rocas calizas micríticas y calizas limosas que favorecen un ambiente deposicional semicerrado en el que se pudieron conservar los fósiles. (Benton et al., 2013 ; Hu et al., 2011).

Fig. 1 Esqueleto completo de Venusichthys comptus .
a. Fotografía que muestra ejemplar de hembra que se ha tomado como holotipo.
  b. Ejemplar hembra cubierto por cloruro de amonio.

¿Qué son las características sexuales secundarias?
Las características sexuales secundarias son aquellas que permiten diferenciar a los dos sexos de una especie pero que no están directamente relacionados con el sistema reproductor, dando al individuo posibles ventajas durante el cortejo o en otro tipo de interacciones como es la lucha por territorios, por parejas sexuales o alimento. Ejemplos de características sexuales secundarias serían la melena de un león o las largas plumas de los pavos reales macho. Este tipo de  características han sido planteadas como producto de la selección sexual (Darwin, 1871 ; Clutton-Brock, 2007 ; knell et al., 2013) y son de vital importancia para entender el comportamiento, la reproducción  y la evolución de las especies.


¡Entonces hablemos de peces!
Neopterigii  son el clado más diversificado de los peces de aletas rayadas (Nelson, 2006) los cuales fueron sometidos a una rápida expansión a consecuencia de la extinción en masa de finales del Pérmico (Benton et al., 2013).
De los 30 ejemplares descubiertos, un tercio poseen tubérculos puntiagudos en los huesos craneales, escamas y aletas además de un órgano de contacto en forma de gancho debajo de la aleta anal que han sido interpretados como machos. Debido al hecho de que los tubérculos y  el órgano de contacto permiten la identificación de los dos sexos pero no están directamente relacionados con el sistema reproductor han sido interpretados como características sexuales secundarias.
Este tipo de tubérculos y órganos de contacto han sido observados en familias de peces cypriniformes actuales que sirven de análogo a las características sexuales secundarias de este antiguo taxón ( Wiley & Collette, 1970 ). Características sexuales secundarias similares son conocidas del supuesto neopterigio Peltopleurus nuptialis del Ladiniense tardío (finales del Triásico Medio) en Europa (Lombardo, 1999).

Fig. 2 Ejemplar completo de Venusichthys comptus macho.
a.Antes de tratarlo con cloruro de amonio.
      b. Después de tratarlo con cloruro de amonio.
c.  Tubérculos puntiagudos a lo largo de la aleta dorsal y anal.
d .  Órgano de contacto con forma de gancho anterior a la aleta anal.
 e. Mandíbula inferior indicando proceso coronoide en hembra.

Nuestros pequeños pececillos de entre 25 a 38 mm de longitud nos han permitido gracias a su combinación única  de caracteres definir  Venusichthys comptus. Pero ahora nos preguntamos ¿Dónde se sitúa este con respecto a sus parientes en el árbol filogenético?.
Tradicionalmente la mayoría de vástagos de neopterigios del Triásico con profundas escamas laterales habían sido agrupados en los Peltopleuriformes. Sin embargo recientes análisis filogenéticos indican que este grupo podría ser parafilético incluyendo varios grupos evolucionados de vástagos neopterigios. (Xu et al.,2015).
Se realizaron análisis filogenéticos  basados en una matriz de datos de 80 caracteres codificados a través de 23 taxones de actinopterigios con Pteronisculus y Acipenser seleccionados para la comparación. Los análisis filogenéticos dan como resultado dos cortas ramas que situan Venusichthys  como taxón hermano del clado que contiene Luganoia.

Fig. 3 Posición filogenética de Venusichthys .

Para terminar no podemos dejar de resaltar la importancia del hallazgo ya que el descubrimiento representa los caracteres sexuales secundarios más antiguos conocidos en peces neopterigios.

¡Un saludo y hasta la próxima!

REFERENCIAS:

• Benton MJ, Zhang QY, Hu SX et al (2013) Excepcional vertebrate biotas from the Triassic of China , and the expansion of marine ecosystems after the Permo-Triassic mass extintion. Earth Sci Rev 125:199-243.
• Clutton-Brock T (2007) Sexual selection in males and females. Science 318:1882-1885.
• Darwin C (1871) The descent of man and selection in relation to sex. Jhon Murray, London.
• Hu SX, Zhang QY, Chen ZQ et al (2011) The luoping Biota: Exceptional preservation, and new evidence on the Triassic recovery from end-Permian mass extintion. Proc R soc B 278:2274-2282.
• Knell RJ, Naish D, Tomkins JL et al (2013) Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends Ecol Evol 28:38-47.
• Lombardo C (1999) Sexual dimorphism in a new species of the actinopterygian Peltopleurus from the Triassic of northern Italy. Paleontology 42:741-760.
• Nelson JS (2006) Fishes of the world,4th edn. Willey, Hoboken.
• Wiley ML, Collete BB (1970) Breeding tubercles and contact organs in fishes: their occurrence, structure, and significance. Bull Am Mus Nat Hist 143:145-216.
• Xu GH, Gao KQ, Coates MI (2015) Taxonomic revision of Plesiofuro mingshuica from the lower Triassic of northhern Gansu, China, and the relationships of early neopterygian clades. J vertebr Paleontol 35:e1001515
• Zhang QY, Zhou CY, Lü T et al (2008) A conodont-based Middle Triassic age assignment for the Luoping Biota of Yunnan, China. Sci China, Ser D Earth Sci 52:1673-1678.