EL FIN DE LA AVENTURA

Puede que los días sean más largos, tal vez se note que ya hace mas calor, incluso es posible que todo esté lleno de flores…  sin darnos apenas cuenta ya termina el curso. Aún queda prácticamente un mes para el verano y este viaje al Pleistoceno, como todas las buenas historias, ha llegado a su fin, pero no sin antes realizar un último esfuerzo, no vamos a librarnos de hacer la última entrada al blog, el final está cerca.

¿POR QUÉ EL PLEISTOCENO?

El Pleistoceno es una época que me resulta especialmente llamativa, está situada entre el periodo temporal que va desde hace 2.588.000 a 11.700 años, por lo que su final fue ‘’prácticamente ayer’’.

En esta época se produjeron las últimas glaciaciones (Svensson et al. 2005), las cuales produjeron modificaciones en paisajes tan espectaculares como por ejemplo los fiordos noruegos, aunque también tenemos paisajes moldeados por glaciares de esta época en nuestro país, esto pudimos verlo con nuestros propios ojos hace ya un año en el campamento de Pirineos (que recuerdos...).

Vista del valle glaciar de La Larri y su característica morfología en U.

  

Existieron especies que pueden resultar emblemáticas de esta época como los ‘’dientes de sable’’ (del género Smilodon), el oso de las cavernas (Ursus spelaeus) o el gran mamut lanudo (Mammuthus primigenius). Esta última especie representa un caso particular, ya que se han encontrado especímenes congelados con un estado de conservación tan bueno que ha permitido secuenciar parte de su genoma.

Mamut Lyuba, presenta un estado de conservación excepcional.

Otro aspecto a tener en cuenta es la aparición del primer ‘’Homo’’, uno de los últimos estudios realizados, sitúa su aparición hace unos 2,8 millones de años (Villmoare et al. 2015), así que prácticamente la evolución de nuestra especie ha ocurrido durante esta época. Por tanto, los sucesos que ocurrieron en ella marcaron nuestra evolución.

¿DE QUÉ HEMOS HABLADO?

Hemos visto que en esta época la Tierra era ‘’un mundo de gigantes’’ ya que tras la extinción de los dinosaurios, los mamíferos sufrieron una gran diversificación y un aumento del tamaño corporal, pues ocuparon los nichos ecológicos que quedaron vacantes (Smith et al. 2010). Vimos como los megaherbívoros eran capaces de afectar al ecosistema mediante la alteración de la vegetación (Bakker et al. 2016) y los ciclos biogeoquímicos (Hobbs, 1996) así como la modificación del albedo terrestre (Zimov, 2005).

La relación establecida con el segundo artículo fue a través de la estructura trófica, ya que en esta primera entrada también se habla de que los grandes carnívoros y su función estabilizadora del ecosistema controlando la abundancia de herbívoros menores y mesodepredadores  (Estes et al. 2011).

En la segunda entrada vimos como los carnívoros eran ‘’la clave del equilibrio’’. En el Pleistoceno la diversidad de los herbívoros era tan grande que de no limitar sus poblaciones se hubiese producido una degradación de su ecosistema, es aquí donde entran en juego los grandes carnívoros y megacarnívoros, que mediante la depredación ejercían el control de las poblaciones de herbívoros y mantenían el ecosistema equilibrado (Ripple & Van Valkenburgh, 2010). Además, las condiciones en el Pleistoceno favorecieron la socialización y la existencia de manadas muy numerosas de carnívoros (Carbone et al. 2009).

En estas dos entradas se habla de un modo más o menos general sobre la ecología del Pleistoceno, hablando de las especies más representativas que vivieron entonces, sus relaciones con el ecosistema y la cadena trófica. También se hace referencia al impacto que ocasionó el ser humano sobre las poblaciones de megafauna, que también fueron afectadas periodos de cambio climático, episodios de incendios, sequías y otras situaciones extremas (Barnosky et al. 2004). Por lo que llegó el momento de hablar sobre los humanos.

Los humanos recorrieron ‘’un largo camino’’ desde su salida de África, es algo que podemos comprobar actualmente, ya que habitan prácticamente en todos los lugares de la Tierra. Aunque existen varias hipótesis, a día de hoy no se tiene la certeza de cómo se ha producido esta gran migración. En el artículo tratado se intenta dar una respuesta mediante un método genético que estudia la existencia y variación de los haplogrupos M y N de las poblaciones de humanos (Kivisild, 2015). Se ha visto que el clima jugó un papel importante, a nivel mundial, las fases de calentamiento tempranas del Maximo Tardiglaciar están asociados a cambios demográficos sustanciales así como a la primera expansión de los humanos modernos en las Américas (Meltzer, 2009).

Es hora de despedirse:

Las despedidas son duras, pero es el mejor momento para hacerlo.

Ha sido un viaje interesante pero también complicado, teniendo que hacer un gran esfuerzo para comprender algunas ideas expuestas en los artículos, por lo que también puedo decir que ha sido un viaje algo movido. La parte bonita ha sido disponer de libertad para escoger los artículos entre los que reunían las condiciones establecidas, algo en lo que pienso que he tenido bastante suerte, ya que he podido tratar temas que me gustan y no me costó especial trabajo encontrarlos (bendito google scholar).

Con todo ello, hacer este trabajo y leer muchos de los otros que se han ido publicando me ha servido para tener una visión más amplia sobre el tipo de trabajo del paleontólogo, que tal vez, al desconocer las investigaciones que se llevan a cabo en este campo no era del todo consciente de la cantidad de información que nos ofrece la paleontología. 

BIBLIOGRAFÍA.

• Bakker E.S., Gill J.L., Johnson C.N., Vera F.W.M., Sandom C.J., Asner G.P., Svenning J-C. (2016) Combining paleo-data and modern exclosure experiments to assess the impact of megafauna extinctions on woody vegetation. Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America, 113:847-855.
• Barnosky A.D., Koch P.L., Feranec R.S., Wing S.L., Shabel A.B. (2004) Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents. Science, 306(5693): 70-75.
• Carbone C., Maddox T., Funston P.J., Mills M.G.L., Grether G.F., Van Valkenburgh B. (2009) Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon. Biology Letters 5(1):81–85.
• Estes J.A., Terborgh J., Brashares J.S., Power M.E., Berger J., Bond W.J., Carpenter S.R., Essington T.E., Holt R.D., Jackson J.B.C., Marquis R.J., Oksanen L., Oksanen T., Paine R.T., Pikitch E.K., Ripple W.J., Sandin S.A., Scheffer M., Schoener T.W., Shurin J.B., Sinclair A.R.E., Soulé M.E., Virtanen R., Wardle D.A. (2011) Trophic downgrading of planet Earth. Science 333(6040): 301-306.
• Hobbs N.T. (1996) Modification of ecosystems by ungulate. The journal of Wildlife Management, 60(4):695-713.
• Kivisild T. (2015). Maternal ancestry and population history from whole mitochondrial genomes. Investigative Genetics. 6, 3.
• Meltzer D.J. (2009). First Peoples in a NewWorld: Colonizing Ice Age America (University of California Press).
•  Ripple W.J., Van Valkenburgh B. (2010) Linking top-down forces to the Pleistocene megafaunal extinctions. Bioscience 60(7):516–526.
• Smith F.A., Boyer A.G., Brown J.H., Costa D.P., Dayan T., Ernest S.K.M., Evans A.R.,Fortelius M., Gittleman J.L., Hamilton M.J., Harding L.E., Lintulaakso K, Lyons S.K, McCain C., Okie J.G., Saarinen J.J., Sibly R.M, Stephens P.R., Theodor J., Uhen M.D. (2010) The Evolution of Maximum Body Size of Terrestrial Mammals.Science, 330(6008): 1216-1219.
• Svensson, A., Nielsen S. W., Kipfstuhl S., Johnsen S.J., Steffensen J.P., Bigler M., Ruth U., Röthlisberger R. (2005) Visual stratigraphy of the North Greenland Ice Core Project (NorthGRIP) ice core during the last glacial period. Journal of Geophysical Research, 110: (D02108).
•  Villmoare B., Kimbel W.H., Seyoum C., Campisano C.J., DiMaggio E.N., Rowan J., Braun D.R., Arrowsmith J.R., Reed K.E. (2015) Early Homo at2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228): 1352-1355.
• Zimov S.A. (2005) Essays on science and society. Pleistocene Park: Return of themammoth’s ecosystem. Science, 308(5723):796-798.

LA CLAVE DEL EQUILIBRIO

Como vimos en la anterior publicación, los grandes herbívoros tienen una gran capacidad de alterar los ecosistemas que habitan, pero esto puede ser problemático cuando las poblaciones son altas.

Volvemos al Pleistoceno, donde la diversidad de megaherbívoros era tal que, de no ser limitadas sus poblaciones de alguna manera, se hubiese producido una degradación de su ecosistema, pero grandes carnívoros (21.5–99 kg) y megacarnívoros (≥100 kg) ejercerían el control de las poblaciones de megaherbívoros y, consecuentemente, mantendrían el equilibrio del ecosistema.

Artículo principal: Van Valkenburgh B., Hayward M.W., Ripple W.J., Meloro C., Roth V.L. (2016) The impact of large terrestrial carnivores on Pleistocene ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America, 113: 862–867.

COMPAREMOS:

La importancia de los carnívoros en la modificación de los ecosistemas terrestres es considerablemente subestimada porque su diversidad y tamaño corporal son mucho más reducidos en la actualidad que en el pasado. 

                       Gráfico 1: relaciones de masa corporal.

En el gráfico 1 podemos ver que en general, en el Pleistoceno había más especies con masas mayores de 100 kg (en rojo) las cuales eran especies con habilidades y medios para cazar presas de gran tamaño y en general mas grandes y robustas que las actuales (en azul).

Examinando comunidades de mamíferos se encontró que a medida que aumenta el número de megaherbívoros aumenta también la probabilidad de encontrar en su entorno tres o más hipercarnívoros. De hecho, en las cuatro comunidades fósiles del Pleistoceno que se examinaron se encontró que había de dos a seis megaherbívoros y de cuatro a siete hipercarnívoros.

Una de las hipótesis que explica esta correlación es que la presencia de grandes herbívoros promueve (o permite, al menos) la coexistencia entre grandes depredadores. Dado su tamaño, los grandes herbívoros proporcionan recursos suficientes para bastantes depredadores, pero también es posible que los propios herbívoros modifiquen su entorno hacia condiciones más propicias para el éxito de la caza de los carnívoros (bien porque puedan esconderse en arbustos, bien porque el terreno les facilite la carrera).

En el Viejo Mundo, los megaherbívoros por lo general incluyen mamuts (Mammuthus sp.), rinocerontes (Stephanorhinus sp., Coelodonta sp.) y bóvidos (Praeovibos sp., Bison sp.) (Palmqvist et al. 1996) En América del Norte, la riqueza de especies de megaherbívoros fue aún mayor. En el Rancho La Brea, California, se han encontrado seis megaherbívoros del Pleistoceno tardío: proboscídeos (Mammuthus columbi y Mammut americanum), camello gigante (Camelops hesternus), bisonte (Bison antiquus) y perezosos terrestres (Megalonyx jeffersonii y Paramylodon harlani) (Stock & Harris. 1992). 

Algunos de los hipercarnívoros del Pleistoceno fueron: felinos dientes de sable (Smilodon sp., Homotherium sp.), además parientes mucho más grandes de león actual (Panthera leo spelaea y Panthera leo atrox) tanto en el Antiguo como en el Nuevo Mundo, así como la hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spelaea) en el Viejo Mundo y un enorme oso (Arctodus simus) en el Nuevo Mundo.

El tamaño de cuerpo de las presas tiende a crecer con el tamaño del depredador (Sinclair et al. 2003) y, dada la prevalencia de grandes carnívoros en relación con los megaherbívoros, es de suponer que la presión de depredación sobre los herbívoros era mayor entonces que en la actualidad. No obstante, se sabe que ni siquiera los mayores carnívoros atacaban con frecuencia elefantes, hipopótamos o rinocerontes adultos.

Cazadores solitarios... ¿¿O SOCIALES TAL VEZ??

El comportamiento de las especies de depredadores que existen hoy en día sugiere que las condiciones en el Pleistoceno habrían favorecido la socialización y la existencia de manadas muy numerosas. Más allá de permitir el ataque a presas de mayor tamaño, trabajar en grupo permite a la mayoría de depredadores defender a sus presas una vez cazadas de posibles “ladrones de presas”; de hecho, en enfrentamientos observados entre hienas y leones, por ejemplo, salía victorioso el grupo más numeroso.

Dado el número de factores antrópicos que limitan la abundancia de grandes carnívoros (como la pérdida del hábitat, competencia por las presas ó persecución directa) es más probable que la densidad de depredadores y el tamaño de los grupos fuera considerablemente mayor en el Pleistoceno (Ripple et al. 2014). Si esto fuera así, la competencia por las presas ya cazadas habría sido mucho más frecuente y el tamaño del grupo habría sido un factor determinante en la pervivencia de las manadas.

De acuerdo con su morfología y sus parientes actuales, algunos de los grandes hipercarnívoros del Pleistoceno como el lobo gigante (Canis dirus), lobo gris (Canis lupus) y la hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta spelaea) fueron sociales por necesidad, ya que no podían abordar una presa grande individualmente. Este hecho junto a que el éxito de la caza aumenta con el número de atacantes permite suponer que, al menos por etapas, algunos o todos los grandes felinos del Pleistoceno fueron sociales. Sin embargo, hay argumentos en favor de la sociabilidad de estos (Carbone et al. 2009) pero también los hay en contra (McCall et al. 2003).

Gráfico 2: tamaños de las potenciales presas.

En el gráfico 2 se comparan los tamaños de las posibles presas que serian capaces de cazar varias de las especies del Pleistoceno con las que es capaz de cazar el león actual. Estas observaciones se han hecho tanto para la caza de forma individual (A) como en grupo (B).

También queda reflejado el tamaño de los proboscídeos según su edad en las columnas de colores.

¿Como afectaban al ecosistema?

Más allá de la capacidad de los hipercarnívoros para cazar megaherbívoros de manera habitual, lo realmente importante para la evolución de los ecosistemas es si los carnívoros eran capaces mediante la caza de limitar las poblaciones de herbívoros (Ripple & Van Valkenburgh. 2010). La opinión generalizada es que “antes de la llegada del ser humano, las poblaciones de mamuts, mastodontes y otros megaherbívoros habrían existido a niveles de saturación donde el número de individuos estaba limitado por la presencia de alimento para todos ellos” (Owen-Smith. 1988).

Probablemente, la caza selectiva de individuos juveniles de estas poblaciones habría intensificado el efecto de los hipercarnívoros sobre ellas, ya que se trata de especies con una tasa de reproducción generalmente baja y, por tanto, muy susceptibles a la presión de depredación.  En casos extremos, la falta de individuos jóvenes habría conducido irremediablemente a la extinción de la especie (Johnson. 2002) mientras que en especies con una tasa de reproducción alta el efecto no hubiese sido tan devastador.

Algunos modelos teóricos sostienen la idea de que las poblaciones de herbívoros de medio y gran tamaño habrían estado limitadas por la actividad de los hipercarnívoros del Pleistoceno (Meloro & Clauss. 2012) pero la teoría es menos clara a la hora de aplicarse a megaherbívoros. Basándose en estudios sobre el elefante africano, no está del todo claro si la propia especie puede autorregularse y mantener de forma autónoma un número estable de individuos sanos (Gough & Kerley. 2006).

Lo más probable es que los hipercarnívoros hayan limitado las poblaciones de algunos megaherbívoros mediante su depredación continua (Ripple & Van Valkenburgh. 2010), pero que haya sido solamente uno de muchos factores concurrentes. Sequías periódicas pueden afectar de manera muy severa a las poblaciones de elefantes o de rinocerontes, especialmente a individuos jóvenes o preadultos.

En el caso de los humanos el impacto de su aparición sobre los megaherbívoros (Barnosky et al. 2004) se habría visto fuertemente incrementado sobre especies que ya sufrían una presión de depredación cercana a su límite soportable y habría estado apoyada por episodios de incendios, sequías u otras situaciones extremas.

Al tratar con comundidades extintas es muy difícil averiguar ciertos comportamientos (algunos de ellos tan básicos como la socialización de estas especies), los cuales podemos tratar de inferir a través de los comportamientos de las especies actuales.  

Muy probablemente los carnívoros mantuvieron el débil equilibrio de un ecosistema que una vez llegado el ser humano no pudo recuperarse, por lo que una vez mas deberíamos atender a las valiosas pistas que nos ha dejado el pasado para de este modo llevar a cabo una conservación eficaz de la fauna actual y así proteger los procesos ecológicos que tienen lugar entre los grandes mamíferos actuales.

 

BIBLIOGRAFÍA.

• Barnosky A.D., Koch P.L., Feranec R.S., Wing S.L., Shabel A.B. (2004) Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on thecontinents. Science 306(5693):70–75.
• Carbone C., Maddox T., Funston P.J., Mills M.G.L., Grether G.F., Van Valkenburgh B. (2009) Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon. Biology Letters 5(1):81–85.
• Gough K.F., Kerley G.I.H. (2006) Demography and population dynamics in the elephants Loxodontaafricana of Addo Elephant National Park, South Africa: Is thereevidence of density dependent regulation?. Oryx 40(4):434–441.
• Van Valkenburgh B., Hayward M.W., Ripple W.J., Meloro C., Roth V.L. (2016) The impact of large terrestrial carnivores on Pleistocene ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America, 113: 862–867.
• Johnson C.N. (2002) Determinants ofloss of mammal species during the Late Quaternary ‘megafauna’ extinctions: Lifehistory and ecology, but not body size. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1506):2221–2227.
• McCall S., Naples V., Martin L. (2003) Assessing behavior in extinct animals: Was Smilodon social? Brain Behavior and Evolution 61(3):159–164.
• Meloro C., Clauss M. (2012) Predator-prey biomass fluctuations in the Plio-Pleistocene. Palaios 27:90–96.
• Owen-Smith RN. (1988) Megaherbivores:The Influence of Very Large Body Size on Ecology (Cambridge Univ Press, Cambridge, UK).
• Palmqvist P., Martinez-Navarro B., Arribas A. (1996) Prey selection by terrestrial carnivores in a lower Pleistocenepaleocommunity. Paleobiology 22:514–534.
• Ripple W.J., Estes J.A., Beschta R.L., Wilmers C. C., Ritchie E.G., Hebblewhite M., Berger J., Elmhagen B., Letnic M., Nelson M.P., Schmitz O.J., Smith D.W., Wallach A.D., Wirsing A.J. (2014) Status andecological effects of the world’s largest carnivores. Science, 343(6167):1241484.
•  Ripple W.J., Van Valkenburgh B. (2010) Linking top-down forces to the Pleistocenemegafaunal extinctions. Bioscience 60(7):516–526.
• Sinclair A.R., Mduma S., Brashares J.S. (2003) Patterns of predation in a diverse predator-prey system. Nature, 425(6955):288–290.
• Stock C., Harris J.M. (1992) Rancho La Brea, a record of Pleistocene life in California. Natural History Museum of Los Angeles County Science Series No. 37 Natural History Museum of Los Angeles, Los Angeles.

UN MUNDO DE GIGANTES

Hubo un tiempo en el que sobre la Tierra era común ver colosos, esto ha sido así durante cientos de millones de años incluso a través de múltiples periodos de cambio climático.

Tras la extinción de  dinosaurios hace unos 66 millones de años, los mamíferos terrestres experimentaron una diversificación y un aumento del tamaño corporal con el fin de ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes (Smith et al. 2010). Estos animales forman parte de lo que hoy se conoce como megafauna, que son animales cuyo peso es mayor a 100 libras (45.3kg) (Martin, 1989).

En los últimos 50.000 años se ha producido una disminución rápida en abundancia y diversidad de estos animales

Artículo principal: Malhi Y., Doughty C.E., Galetti M., Smith F.A., Svenning J-C., TerborghJ.W. (2016) Megafauna and ecosystem function from the Pleistocene to the Anthropocene. Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America, 113: 838-846.

¿Como han sido estas pérdidas?

• Megaherbívoros (≥1,000 kg):

El Pleistoceno superior albergaba al menos 50 especies de mamíferos, incluyendo los órdenes Proboscidea (elefantes y parientes: 16 especies); Artiodactyla (camellos, bóvidos, hipopótamos: 7 especies); Perissodactyla (rinoceronte: 9 especies).

En el continente Americano, Cingulata (glyptodontes: 5 especies); Pilosa (perezosos gigantes: 8 especies); Notoungulata (toxodontes: 3 especies); y Liptoterna (1 especie).

En Australia, Diprotodontia (1 especie). 

De las 50 especies sólo 9 permanecen en todo el mundo: 3 elefantes, 5 rinocerontes y el hipopótamo.

La pérdida de megaherbívoros fue más acusada en América, donde se extinguieron 27 especies.

• Megacarnívoros (≥100 kg):

A nivel mundial, el Pleistoceno superior fue testigo de 15 especies de mamíferos megacarnívoros (9 grandes felinos, 5 osos y el león marsupial australiano (Thylacoleo carnifex)). 

De estas, sólo 6 especies permanecen en la actualidad.

Los megacarnívoros más representativos del Pleistoceno incluyen a los félidos dientes de sable (Smilodon fatalis), grandes parientes del león existente (Panthera leo atrox, en Norteamérica; Panthera leo spelaea, en Eurasia y Beringia), y el enorme oso de hocico corto (Arctodus simus) en América del Norte. 

• Grandes herbívoros (45–999 kg): sufren altas tasas de depredación por megacarnívoros o grupos de grandes carnívoros (Hopcraft et al. 2010)

• Grandes carnívoros (21.5–99 kg): su extinción ha sido menos dramática, pudiendo haberse visto beneficiados por la liberación de los megacarnívoros. 

En la siguiente figura aparece representada la megafauna perdida por continentes. El primer número indica el número de especies restantes y el segundo número indica cuantos habrían existido en una línea de base del Pleistoceno superior (Faurby & Svenning, 2015) 

Colores de fondo:

Amarillo: áreas de alta diversidad de megafauna intrínseca y baja pérdida.

Verde: baja diversidad histórica y baja pérdida.

Marrón: baja diversidad y alta pérdida.

Rojo: alta diversidad y alta pérdida.
Figura 1: Déficit de diversidad de megafauna actual vs Pleistoceno.

Desaparición: ¿A quien culpamos? 

Las primeras evidencias de tasas anormales de pérdida de megafauna aparecen en el Pleistoceno Temprano en África, hace aproximadamente 1 M.a donde se produjo una marcada reducción de en diversidad de proboscideos (Todd, 2006). Esto probablemente está relacionado con la evolución del Homo erectus (Werdelin & Lewis, 2013).

 ...al de siempre!!!

El momento de la pérdida de la megafauna coincide estrechamente con la expansión global del Homo sapiens (Sandom et al. 2014). En general se observa un patrón donde se produce una rápida pérdida en regiones que experimentan la llegada repentina del Homo sapiens sin correlación con la variación climática global.

En Norteamérica, la llegada del hombre coincidió con el cambio climático al final del Pleistoceno, por lo que la alta intensidad de extinción en el continente americano pudo estar reforzada por este cambio climático (Barnosky et al. 2004).

Los seres humanos eran superpredadores capaces de cazar incluso a los mamíferos mas grandes los cuales antes de la llegada de los humanos se enfrentaban a poca presión de depredación. Las especies con largos tiempos de generación y tasa de reproducción lenta, son particularmente susceptibles incluso a moderados aumentos sostenidos de la presión de depredación (Zuo et al. 2013).

Figura 2: representación de seres humanos cazando a un mamut.

¿Y esto puede afectar al ecosistema? 

¡Claro que si!, los megaherbívoros (proboscideos en particular), tienen la capacidad de alterar la vegetación a escala de paisaje, forman la estructura del hábitat a través de destrucción de la vegetación, ya sea por sus altas tasas de consumo o a través de la rotura y el pisoteo, también mediante la reducción de la productividad a través del daño a las plantas(Bakker et al. 2016). Pueden alterar con ello el equilibrio competitivo entre vegetación herbácea y leñosa.

Estos animales aceleran los ciclos biogeoquímicos de los ecosistemas liberando los nutrientes almacenados en hojas y tallos a través de su alimentación, es decir, produciendo desechos (Hobbs, 1996) y facilitan el movimiento lateral de estos nutrientes en paisajes , los animales más grandes aumentan las tasas de difusión de nutrientes significativamente (Wolf et al. 2013).

En las estepas frías tras las extinciones de la megafauna del Pleistoceno, los nutrientes fueron encerrados en la descomposición de la materia vegetal lentamente, por lo que todo el ecosistema es más pobre en nutrientes (Zimov et al.1995). En condiciones secas, como las sabanas africanas, se ha demostrado que la megafauna favorecería el rápido ciclo de nutrientes al descomponer y digerir la materia vegetal (McNauhton et al. 1997).

Existe una fuerte evidencia de los cambios de estado de los ecosistemas después del declive de la megafauna del Pleistoceno, pudiendo estar controlados por la dinámica del fuego (Bond & Keeley, 2005) o también puede aumentar la cubierta arbórea.

• Dinámica del fuego:

En el cráter de Lynch (noreste de Australia), una disminución de la megafauna (hace ~40000 años), fue seguido por un fuerte aumento de la incidencia de incendios, y un cambio del tipo de vegetación adaptada al fuego (Johnson et al. 2015). 

• Dominancia de la cubierta arbórea:

1. Europa fue sede de una serie de megaherbívoros, incluyendo el elefante europeo (Elephas antiquus). En anteriores periodos interglaciales, paisajes boscosos del noroeste de Europa parecen haber sido bosques heterogéneos con áreas densamente cubiertas de árboles y otras zonas abiertas. En el Holoceno temprano postmegafaunal, había muchas más zonas cubiertas por los bosques.
2. Actualmente la cubierta en regiones de sabana es mayor en América del Sur que en África, esto podría explicarse por la pérdida completa de megaherbívoros en América del Sur (Doughty et al. 2015).

Este proceso es menos probable en regiones de baja productividad inherente, o en regiones de baja densidad de la megafauna: 

1. En la pampa argentina, no hubo expansión de la cobertura de árboles después de la pérdida de la megafauna, probablemente debido limitanciones de precipitación  o al tipo de suelo (Barnosky et al. 2016).
2. En el sur de la Patagonia, no parece haber habido una expansión de la cobertura arbórea después del colapso de la megafauna, probablemente porque proboscideos nunca estaban presentes allí (Barnosky et al. 2016).

La megafauna también pudo ejercer un control en el estado del ecosistema en latitudes septentrionales altas (norte de Eurasia y Beringia), donde numerosos herbívoros (mamuts, caballos y bisontes) mantenían la productividad del ecosistema. Reduciendo la humedad del suelo y la temperatura del permafrost, la acumulación de carbono en los suelos, y el aumento del albedo regional, por lo que el restablecimiento de los ecosistemas de pastizales frenaría la descongelación del permafrost y podría reducir la tasa de calentamiento actual (Zimov et al. 2012).

El entorno Pleistoceno de Beringia era más frío que en el presente y tenia similares patrones de viento y precipitaciones, pero los suelos eran más húmedos, esto sugiere que la vegetación y los suelos secos de estepa de esta región en el Pleistoceno tardío no fueron una consecuencia directa de un microclima árido, si no del pisoteo y pastoreo de mamíferos herbívoros en la tundra los cuales causaron un cambio en la dominancia de musgos a las gramíneas. Las gramíneas reducen la humedad del suelo con mayor eficacia que los musgos través de altas tasas de evapotranspiración (Zimov et al. 1995)

La estepa del mamut parece haber persistido en periodos interglaciales anteriores, pero están ausentes del Holoceno, sustituido por un paisaje inundado bajo la diversidad de la tundra de musgo húmedo, la tundra arbustiva, y el bosque.

Figura 3: Estepa del mamut. 

La estructura espacial y temporal de los paisajes también puede ser influenciada por megafauna. La fuerza de la presión de herbívoros varía a través del espacio cuando está ligado a la proximidad de fuentes de agua o rutas de migración y a evitar de áreas con riesgo de depredación alta (Hopcraft et al. 2010). Dicha variación espacial de la presión puede dar lugar a paisajes que son un mosaico de pastos, arbustos y árboles; y por tanto más ricos en biodiversidad escala de paisaje (Bakker et al. 2016)

También se altera la estructura trófica!!!

Los grandes herbívoros pueden suprimir las especies de herbívoros más pequeños a través de la competencia. 

Los grandes carnívoros estabilizan el ecosistema mediante el control de la abundancia de herbívoros menores y mesodepredadores (Estes et al. 2011) los cuales aumentarían de manera desproporcionada en ausencia de grandes depredadores. 

La pérdida de la megafauna puede resultar en un aumento de la abundancia de herbívoros y depredadores más pequeños resultando así ecosistemas más simples con pocas interacciones interespecíficas y cadenas tróficas más cortas (Elmhagen et al. 2010).

¿¿Y que pasa con el clima??

La emisión de gases de efecto invernadero, así como la modificación de estructuras y composición de la vegetación y suelo a través del pisoteo (Bakker et al. 2016), puede afectar a los procesos biogeoquímicos del suelo, alterando los niveles freáticos, las emisiones de metano del suelo, incluso al albedo de la superficie terrestre y la evapotranspiración.

En un estudio (Smith et al. 2010) se prevén disminuciones del nivel global de metano relacionadas con la extincion de megaherbívoros y estiman que el efecto de la perdida de la megafauna sea un enfriamiento global de 0.08-0.20 °C. Además, el cambio a un aumento de la vegetación leñosa después del colapso de la megafauna (Bakker et al. 2016) también habría actuado como sumidero de CO₂ lo que contribuye al efecto de enfriamiento.

La modificación del albedo en las latitudes altas por la cubierta de árboles tras las extinciones puede tener un impacto más potente sobre el clima. En las regiones con la cubierta de nieve en invierno abundante, los árboles tienden a calentar la superficie (Bonan, 2008), ya que los rasgos oscuros asoman por encima de la nieve. Sin embargo, en latitudes más bajas y escalas locales, si el aumento de la cubierta forestal aumenta la evapotranspiración, el enfriamiento por evaporación de la superficie, y la formación de nubes reflectantes, la pérdida de la megafauna puede conducir a un enfriamiento neto.

La megafauna también puede alterar el albedo a través de pisoteo regular y el pastoreo en ausencia de la cobertura arbórea (Zimov, 2005), el pastoreo elimina hiervas, exponiendo la nieve y aumentando en gran medida el albedo. Este aumento de la reflectividad enfria la superficie, ayudando a mantener grandes reservas del carbono de la descomposición en el suelo.

La pérdida de especies clave puede inducir cascadas tróficas que conducen a cambios en el hábitat, cambiando la abundancia de otras especies, esto puede conducir a una mayor extinción.

Es asumible cada vez más el evidente papel del ser humano en el origen de estas extinciones, que sigue siendo un problema en la actualidad, los estudios paleoecológicos nos proporcionan una herramienta para, quizás, actuar desde el presente y frenar o revertir estos cambios ambientales, ya que la restauración de megafaunas y las cascadas tróficas asociadas pueden aportar una mayor capacidad de recuperación ecológica y mayor resistencia frente al cambio climático en algunos casos  (Post & Pedersen, 2008).

Claro, que otra opción seria cargarse al ser humano, pero no parece la solución mas ventajosa.

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