100 metros lisos, modalidad: lagartos

El apuesto Lagarto Juancho de los años 60, el sheriff Rango o Louis el trompetista, son algunos de los individuos más famosos de reptiles con capacidad de desplazamiento bípedo. De hecho, ninguno de ellos caminaba a cuatro patas. Si no, uno no podría colocarse el sombrero, otro no podría disparar su revólver, y el problema de Louis sería evidente.

Obviamente, esos grandes personajes son fruto de la imaginación de algún artista, con el fin de entretener. Sin embargo, sí existen en la naturaleza algunos lagartos que, esta vez fruto de la evolución, son capaces de perseguir sus sueños al igual que los anteriores, corriendo de forma bípeda. No se conoce exactamente cuándo se puso de moda esta capacidad entre los lagartos, pero sí sabemos que en Corea del Sur, hace 110 millones de años, ya corrían a dos patas, aunque fuese para salvar sus vidas.

Artículo: Hang-Jae Lee & Yuong-Nam Lee (2018) Lizards ran bipedally 110million years ago. Scientific Reports 8, Article number: 2617

La locomoción de un lagarto está muy influenciada por la forma, la longitud de su cuerpo y los diferentes hábitats (Rocha-Barbosa et al., 2008). Se han reconocido cuatro formas de andar: una marcha cuadrúpeda a baja velocidad, una marcha rápida cuadrúpeda, una carrera diagonal a altas velocidades y la carrera bípeda (Snyder, 1952). Se sabe que hay más de 50 especies que tienen capacidad de locomoción bípeda (Aerts et al., 2003).

Aunque algunos lagartos parecen correr bípedos sin aceleración (Aerts et al., 2003), la bipedación generalmente ocurre como consecuencia de la aceleración en un lagarto con miembros posteriores que son significativamente más largos que las extremidades anteriores, moviendo el centro de masas y la fuerza de rotación en las articulaciones de la cadera (Clemente et al., 2008; Clemente, 2014). Cuando los lagartos se mueven a velocidades relativamente bajas, mantienen una postura con las extremidades extendidas, con los pies plantígrados orientados lateralmente (Brinkman, 1981). Con este patrón locomotor, las patas delanteras se colocan debajo del cuerpo con la cabeza hacia arriba, aumentando la posibilidad de dejar huellas de manos en lugar de pies. Unas extremidades traseras largas, unas extremidades anteriores cortas, una pelvis estrecha y una cola larga podrían ayudar a la locomoción bípeda en los lagartos, principalmente a través de una mayor longitud de zancada (Snyder, 1962).

Sobre los fósiles de huellas de lagartos

Aunque los lagartos son los reptiles modernos con mayor número de especies (más de 5,800 especies existentes) y con una amplia distribución geográfica (Vitt & Caldwell, 2013), su registro fósil es relativamente pobre, tanto en esqueletos como en rastros. Es debido, en general, a que sus cuerpos pequeños requieren un ambiente deposicional adecuado para la preservación. Algunos materiales esqueléticos de Iguania, Gekkota, Scincoidea, Lacertoidea y Anguimorpha del Cretácico temprano (Evans, 2003), se han encontrado en Asia, Europa y América del Norte. Desafortunadamente, los registros de la huella fósil atribuibles a los lagartos son aún más raros debido al peso corporal ligero que normalmente tienen los lagartos.

En una cantera abandonada junto a la central eléctrica de Hadog, en la provincia de Gyegongsang del Sur (Corea del Sur), se han descubierto los senderos que dejaron lagartos de los grupos corona más antiguos conocidos en todo el mundo que muestran la locomoción bípeda. Estas huellas de la Formación Hasandong (Cretácico Inferior), están muy bien conservadas  permiten la identificación detallada de la anatomía del pie. Muchos lagartos modernos pueden correr de forma bípeda en la tierra e incluso en la superficie del agua (Snyder, 1949). Sin embargo, no está claro cuándo desarrollaron esta capacidad. Por lo tanto, este descubrimiento es altamente significativo, ya que es la primera evidencia directa de locomoción bípeda en lagartos fósiles, lo que sugiere que el bipedismo del lagarto está profundamente arraigado a la filogenia de la evolución de los lagartos.

Descripción de los fósiles encontrados

La losa contiene 29 rastros de lagarto conservadas como depresiones (Fig. 1). Aunque son poco profundas y de tamaño muy pequeño, la calidad de las impresiones de la anatomía en algunos rastros es lo suficientemente buena como para proporcionar descripciones detalladas.

Fig. 1: Fotografía y dibujo de los rastros de lagarto en el bloque.

En función de la morfología de la pista, se observan dos tipos diferentes de rastros en esta losa: 

• Un tipo tiene huellas curvas de dígitos, que aumentan progresivamente en longitud desde los dígitos I a IV, y un dígito V más pequeño que está claramente separado de los otros dígitos por un gran ángulo interdigital y orientado más lateralmente. Corresponde a huellas de pies.
• El otro tipo es mesaxónico, teniendo un dígito más largo (III) en comparación con los otros (dígitos I, II, IV, V). Esta vez son huellas de manos.

La longitud promedio de manos y pies es de 19,18 mm y 22,29 mm, respectivamente. Aunque los conjuntos de manos y pies no se imprimen regularmente, las pistas visibles en la losa muestran claramente los patrones de locomoción sin senderos de cola.

De los cuatro rastros de manos, la pista B1 (Fig. 2a) está mejor conservada que las otras pistas de los rastros A y B. Tiene cinco dígitos que parecen casi rectos, excepto el dígito V, que está fuertemente curvado medialmente. Todas las impresiones de los dígitos son muy estrechas (menos de 1 mm). Las impresiones de dígito I y II están orientadas anteromedialmente, mientras que las del dígito III están orientadas anterolateralmente, el dígito IV lateralmente y el dígito V, posterolateralmente. Los extremos distales del dígito III y IV muestran marcas de garras ligeramente curvadas. La depresión metacarpiana es pequeña y ligeramente elevada en comparación con las impresiones digitales.

Fig. 2: Pistas de manos y pies de Sauripes hadongensis, n. Ichnogen., n. Ichnosp.
(a) Fotografía ampliada y dibujo de una huella de mano (B1). (b) Una huella de pie (A6). Las barras de escala equivalen a 1 cm.

Las huellas de los pies son plantígradas, pentadáctilas y claramente ectaxónicas (Figs. 2b, 3). La impresión del dígito I es la más corta y la de los dígitos II, III y IV aumentan progresivamente en longitud. El dígito V es más corto que III y IV, pero más largo que I y II. Su impresión está claramente separada de otras impresiones y está conectada a la parte posterior de la línea del talón. La impresión del dígito I está orientada medialmente (Fig. 2b) o anteromedialmente (Fig. 3a, b). La impresión metatarsal es alargada y se ubica detrás de los dígitos I a IV.

Fig. 3: Pistas de pies de Sauripes hadongensis, n. Ichnogen., n. Ichnosp.
(a) Fotografía ampliada y dibujo de una huella de pie (A3). (b) Una huella de pie (B8). (c) Una huella de pie (B9). Las barras de escala equivalen a 1 cm.

Veintiocho pistas comprenden cuatro rastros, los cuales tienen aproximadamente dos direcciones (Fig. 1). Los rastros A y B se superponen ligeramente en la dirección opuesta, lo que indica un corto intervalo de tiempo entre las dos formaciones. Las huellas de pies son predominantes en todas las vías, por lo que no es fácil reconocer un patrón de marcha cuadrúpedo normal, que comprendería de huellas de manos y pies. El rastro A es el más largo y mejor conservado entre los cuatro, que comprende una mano derecha incompleta y nueve impresiones de pies. La longitud promedio del paso de estos pies es de 79.18 mm, mientras que la longitud de paso promedio es de 47.82 mm.

Sauripes hadongensis

Toda esa descripción está muy bien, pero no sirve de nada si no se interpreta lo que se ve y se formulan hipótesis acerca de quién hizo los rastros, cómo, por qué, etc. Hemos hablado al principio de los tipos de locomoción en lagartos y sabemos que el principal es cuadrúpedo. Por ello explicaremos ahora por qué éste es bípedo.

Para empezar, Sauripes hadongensis muestra  más huellas de pies, que se caracterizan por largos pasos, una gran angulación del ritmo y huellas digitales en todas las secuencias de locomoción. Además, tiene las impresiones de los dedos más marcadas que las de las suelas, con una articulación metatarsofalángica claramente profunda en los dígitos II, III y IV, detrás de la cual el sedimento está ligeramente hacia arriba, lo que indica que corrieron principalmente sobre los dígitos, en lugar de tocar el sustrato con toda la superficie plantar (Fig. 3).

A velocidades rápidas, el eje largo del cuarto dedo del pie es casi paralelo a la dirección del movimiento, generando una gran proporción de las fuerzas (Fieler & Jayne 1998), como se muestra claramente en los rastros A y B (Fig. 1). Dos rastros muestran la evidencia de una velocidad creciente, basada en la longitud de la zancada y en la angulación de los pasos. Se ve que el ancho del rastro se estrecha en A y B porque las extremidades posteriores se enderezan más cuando alcanzan una postura bípeda y una posición más alta de la cadera (Irschick & Jayne, 1999; Urban, 1965) (Fig. 4).

Fig. 4: Una reconstrucción de un lagarto bípedo corriendo por el sustrato, basado en el rastro A. Abreviaturas: SVL, longitud desde el hocico a la cloaca; PL, longitud del pie.

En el rastro B, tres impresiones sucesivas de manos (B1, B3 y B4) se conservan antes de la transición a la locomoción bípeda. El lagarto es el único animal vertebrado que comienza con todos los pares de extremidades y luego pasa a la marcha bípeda por aceleración (Snyder, 1962). La primera zancada bípeda por aceleración en los lagartos aumenta el ángulo del tronco, por lo tanto, aumenta la holgura de la extremidad anterior (Irschick & Jayne, 1999). Por lo tanto, la consideración de toda la evidencia anterior sugiere que Sauripes hadongensis fue hecha por lagartos que se trasladaron a sus patas traseras durante la locomoción y se volvieron bípedos.

En su mayor parte, la bipedestación se ha relacionado con la locomoción rápida y la huida de los depredadores (Rocha-Barbosa et al., 2008). La bipedación en los lagartos puede ser ventajosa para una mejor percepción ambiental durante la locomoción, al elevar la cabeza y expandir el campo visual. No es seguro si las pistas de Sauripes hadongensis se hicieron al escapar de los depredadores o no, pero curiosamente, se informó de la pista del pterosaurio Pteraichnus koreanensis en el mismo horizonte, en el mismo sitio (Lee et al., 2008). Algunos pterosaurios probablemente buscaron alimento como animales pequeños y carroña (Witton & Naish, 2008). La aparición de pistas de Pteraichnus koreanensis y Sauripes hadongensis juntas puede implicar que estos dos marcadores tenían una relación antagónica contemporánea. De ser cierto, la amenaza de la depredación de los pterosaurios podría haber causado que estos lagartos salgan de los rastros bípedos que se encuentran en la Formación Hasandong (Fig. 5).

Fig. 5: Una reconstrucción de un lagarto corriendo bipedalmente, perseguido por el pterosaurio Pteraichnus koreanensis, basado en los rastros (Dibujado por Chuang Zhao).

¿Exactamente quién creó esos rastros?

La bipedalidad se puede observar en diversas familias de lagartos existentes filogenéticamente como Lacertoidea, Anguimorpha e Iguania, particularmente entre las especies que viven en arena, entornos rocosos o abiertos (Snyder, 1952; Clemente, 2014). El infraorden Gekkota se estableció en los trópicos del Viejo Mundo al menos a mediados del Cretácico (Daza et al., 2014), y los gekkomorfos basales del Jurásico Superior ya mostraron una capacidad de locomoción escansorial (Simões, 2017). La familia Teiidae es nativo de las Américas (Winkler et al., 1990; Krause, 1985). En Asia, aparecieron por primera vez en el Cretácico superior en Mongolia y China (Gao & Hou, 1996). Los lagartos varánidos irradiaron de Mongolia durante el Cretácico superior hasta el Cenozoico temprano, y se dispersaron a casi todos los fragmentos principales de Laurasia y Gondwana (Estes, 1983).

Basado en fósiles y datos moleculares (Jones et al., 2013; Gao & Nessov, 1998; Li et al., 2007; Daza et al., 2016), los iguanios primitivos existían en Laurasia por el Aptiense/Albiense (125-100 Ma. Cretácico Inferior). Los iguanios existentes generalmente tienen patas bien desarrolladas y fuertes adecuadas para la bipedestación (Clemente, 2014). Además, los extintos poliglyphanodonts son conocidos desde el Cretácico Inferior en Asia (Evans & Manabe, 2008) y se volvieron abundantes en el Cretácico Superior de Mongolia y China (Gao & Hou, 1996; Sulimski, 1975). Tienen extremidades traseras fuertes y una morfología esquelética bastante iguaniana. Por lo tanto, en base a la distribución paleobiogeográfica de las familias facultativas existentes, el lagarto que produjo las huellas de Sauripes hadongensis bien podría haber sido un miembro de una familia extinta o miembros del tallo de Iguania, que estuvo presente en el Cretácico Inferior.

La Formación Hasandong, el entorno geológico

Parece que la Formación Hasandong es de edad Aptiense hasta principios del Albiense, basándose en datos paleomagnéticos y radiométricos (Kang & Paik, 2013). La Formación Jinju suprayacente y la Formación Nakdong subyacente se han fechado de hace 109.9 ± 3.2 millones de años y 127.67 ± 1.3 millones de años, respectivamente (Lee et al., 2010; Lee et al., 2012). La Formación Hasandong ha producido los fósiles de cuerpos de vertebrados más abundantes en el Supergrupo de Gyeongsang, parte de la Cuenca Mesozoica más grande de Gyeongsang, en la Península Coreana. Los fósiles de vertebrados incluyen tortugas, pterosaurios, cocodrilos y dinosaurios (Lee et al., 2001). La mayoría de los huesos se presentan como piezas dispersas, rotas y aisladas que probablemente hayan sufrido una larga exposición aérea, transporte y dispersión en la llanura de inundación antes del entierro (Paik et al., 2001). Los icnofósiles de vertebrados previamente descritos de la Formación Hasandong incluyen huellas de dinosaurios (Lim et al., 1997) y huellas de pterosaurios.

El sitio de las pistas de lagarto es una cantera abandonada al lado de la planta de energía de Hadong, donde hay aproximadamente 5000m² de exposición, representando la parte media de la Formación Hasandong. Los rastros del lagarto se encuentran en el mismo horizonte que el icnotaxón del pterosaurio, Pteraichnus koreanensis, que comprende una capa de lutita gris oscuro en la parte media de la sección. Esta capa también produce huellas de dinosaurios y fósiles de plantas, presentando sedimentos que se cree que han sido depositados en pequeños pantanos y/o lagos marginales asociados con llanuras de inundación.

Información geológica del sitio fósil. (a) Mapa de ubicación del rastro de lagarto del Cretácico Inferior, localizado en la Formación Hasandong, que muestra la posición de las cuencas del Cretácico, incluido el Supergrupo de Gyeongsang (modificado por Lee et al., 2008) 14. (b) Fotografía del afloramiento de la localidad fósil. (c) Sección geológica del sitio que indica el nivel de seguimiento del lagarto asociado con pterosaurio (Pteraichnus koreanensis) y huellas de terópodos, restos de invertebrados y fósiles de plantas.

REFERENCIAS

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21. Estes, R. In Advances in herpetology and evolutionary biology: essays in honor of Ernest E. Williams (eds Rhodin, A. G. & Miyata, K.) 365–398 (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 1983).
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28. Kang, H. C. & Paik, I. S. Review on the geological ages of the formations in the Gyeongsang Basin, Korea. J. Geol. Soc. Korea 49, 17–29 (2013).
29. Lee, T. H., Park, K. H., Chun, J. H. & Yi, K. SHRIMP U-Pb zircon ages of the Jinju Formation and Silla Conglomerate, Gyeongsang Basin. J. Petrol. Soc. Korea 19, 89–101 (2010).
30. Lee, T. H., Park, K. H. & Yi, K. SHRIMP U-Pb detrital zircon ages of the Nakdong Formation and the Ulleynsan Formation, Gyeongsang Basin. 2012 Fall Joint Annual Conference of the Geological Societies in Korea 134 (2012).
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CAMINANDO POR LA VIDA.

Artículo: Kubo T, Kubo MO (2016) Nonplantigrade Foot Posture: A Constrainton Dinosaur Body Size. Plos One 11(1): e0145716. 

    Hola queridos lectores, estoy nerviosa porque es la primera vez que escribo en un blog, pero a pesar de ello, espero que os guste y sigáis leyendo mis entradas que iré subiendo a lo largo del curso. ¿No os parece interesante el mundo de los dinosaurios, en el que los seres eran de tamaños increíblemente sorprendentes? Yo siempre he tenido esa curiosidad, y gracias a este blog os podré hablar de ellos. 

Todo tiene un porqué.
    Adentrándonos en la era Mesozoica y poco a poco acercándonos al presente, las especies han ido evolucionando, pero… ¿por qué durante algunos periodos de tiempo eran de gran tamaño, mientras que cuando nos acercamos al presente son cada vez más pequeñas? A la gran mayoría si le hablas de animales del pasado, se les viene a la cabeza la imagen de un enorme dinosaurio. Pues os tengo que dar una buena noticia, TIENE SU EXPLICACIÓN.

Si no conocemos sus diferentes formas de andar, es imposible hacernos una idea de cómo estos seres tenían ese tamaño. Os haré una breve introducción de sus andares.

Los dinosaurios tenían una forma de andar mucho más simple que los animales actuales. Podían ser digitígrados, apoyaban sus dedos en el suelo durante la marcha; o sub-angulígrados, apoyaban una parte carnosa del pie al suelo, y una parte de la falange. Dinosauromorpha (incluyendo a las aves) y Scleromochlus, el pariente más cercano de los dinosaurios, fueron los únicos no plantígrados durante la era Mesozoica. (Lovegrove et.al 2013)(Turner et.al 2007).

Figura 1. Posturas del pie de los dinosaurios.

    Con el paso del tiempo, fueron evolucionando y adquiriendo diversas formas de locomoción, observándose un patrón de evolución en el tamaño corporal específico para la postura del pie. Los mamíferos terrestres del Cenozoico sufrieron modificaciones en su forma de caminar: los plantígrados, apoyaban toda la planta del pie cuando andaban; los digitígrados, se apoyaban sobre sus dedos; y los angulígrados, apoyaban sólo la punta de los dedos revestidos con pezuñas. 

Figura 2. En esta imagen, aparecen representadas las tres formas del pie que tienen los mamíferos terrestres.

Tras una dura recopilación de datos sudando la gota gorda... por fin llegamos a los resultados !!!
    Con ayuda de nuestra amiga la tecnología, conseguimos plasmar todo lo que habíamos recopilado en tres gráficos que os mostraré a continuación.
    En el primer gráfico que os voy a enseñar, se analizó la distribución de la masa corporal de los 10 grupos siguientes (O'Gorman et.al, 2012): todos los mamíferos, independientemente de las formas de sus pies; mamíferos no plantígrados; mamíferos plantígrados; mamíferos extinguidos no plantígrados del Neártico ; aves terrestres no voladoras; dinosaurios no voladores; dinosaurios no voladores del Mesozoico; terópodos no voladores; saudopodomorfos; y por último, ornistiquios. La asimetría de la distribución de la masa corporal de los organismos indica si el grupo en cuestión tiene un cuerpo pesado (valores negativos) o ligero (valores positivos). Después de largas horas frente a la pantalla, nuestros datos indican que los mamíferos plantígrados y las aves son de pequeño tamaño (<1kg); mientras que las especies no plantígradas, tienen un gran tamaño, por lo que su masa es bastante elevada. Para estos grandes seres no todo tiene que ser desventajoso por ser de gran tamaño, ya que una de sus ventajas es que pueden llegar a alcanzar grandes velocidades y no tienen que gastar mucha energía para poder andar. (Lovegrove et.al, 2004), (Reilly et.al, 2007). Tabla 1, Tabla 2, Tabla 3, Tabla 4. 

Figura 3. Gráfico 1 . Son histogramas donde aparecen representadas la distribución de la masa corporal de los diferentes grupos de tetrápodos terrestres. (A) Mamíferos existentes, independientemente de su forma del pie. El color blanco representa a las especies plantígradas; el color gris a las especies de Macroscelidae; y en negro son las especies no plantígradas.  (B) Mamíferos extinguidos no plantígrados del Neártico. (C) Aves terrestres no voladoras (D) Dinosaurios del Mesozoico, incluidos los aviales. El color blanco representa a los dinosaurios voladore; el gris a los ornistiquios; el negro a los sauropodomorfos; y las rayas a los terópodos. En los tres histogramas aparece una linea discontinua que indica 500 gr.

    En el segundo gráfico que aparece a continuación, hemos representado varias especies tanto plantígradas como no plantígradas, en una curva de distribución acumulada frente al logaritmo en base 10 de la masa corporal (gr). Las curvas de los mamíferos plantígrados y los dinosaurios voladores del Mesozoico se muestran en el extremo de la parte izquierda; mientras que las especies no plantígradas aparecen en la parte derecha, indicándonos su considerable pequeño tamaño corporal. Por otro lado, en la parte izquierda se encuentran con forma de "L invertida" los saudopodomorfos, lo que indica que son de gran tamaño. En cuanto a los mamíferos extinguidos y no extinguidos, tienen una curva similar, es decir, no hay significativas diferencias en sus tamaños.

Figura 4. Gráfico 2. Curvas de frecuencias acumuladas de varios grupos de organismos, donde cada punto representa a una especie.

   
    Y por último, en el tercer gráfico, aparecen representados en el lado izquierdo la longitud del fémur de  Archasauromorpha y Therapsida; y en el derecho, Dinosauromorpha y Scleromochlus. Se puede ver cómo la longitud del fémur está directamente relacionada con el tamaño corporal de las especies no plantígradas, (Dinosauromorpha y Scleromochlus); mientras que no se observó ninguna tendencia en las especies plantígradas. Aunque desafortunadamente no hemos podido calcular la masa corporal de muchas especies, hemos podido utilizar los datos de las longitud de sus fémures, utilizando la Tabla 9. Se ha conseguido llegar a la conclusión de que los terrestres no plantígrados pesan más de 500 gr, independientemente del taxón y edad geológica. Por otro lado, desde la aparición de los tetrápodos no plantígrados en el Triásico Medio, las especies Dinosauromorpha y Scleromochlus exhibieron un cambio constante y direccional hacia un mayor tamaño corporal, aumentando la longitud del fémur.

Figura 5. Gráfico 3. Aparecen representadas las medidas del fémur de especies plantígradas y no plantígradas del Triásico y Jurásico. Los triángulos azules simbolizan las especies Dinosauromorpha y Scleromochlus; los diamantes grises a Therapsida; y la cruces de color verde a Archasauromorpha.

Finalmente...
    La evolución hacia un mayor tamaño corporal se plantea como "éxito" o "prosperidad". Se cree que la postura del pie no plantígrada de Dinosauromorpha les ha impedido que evolucionasen a tamaños menores de 500 gr, siendo este el rango del tamaño corporal de la mayoría de las especies de mamíferos no extinguidas (Luo, 2007). La extinción del Cretácico- Paleógeno, fue bastante selectiva en relación con el tamaño corporal (Wilson, 2013). Los tetrápodos de gran tamaño fueron los más propensos a extinguirse; mientras que los de mediano tamaño, mostraron una mayor tasa de extinción comparada con la de los más pequeños.(Fara, 2000). Avialae sobrevivió en parte gracias a su capacidad de vuelo.
    Se obtuvieron muchos más resultados pero os he plasmado los más importantes. Espero que os haya gustado mi primera entrada. 

MUCHAS GRACIAS POR VUESTRA ATENCIÓN. HASTA LA PRÓXIMA!!!

Referencias:

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Información adicional:

• Tabla 1. Aves terrestres no voladoras incluidas en los análisis.
• Tabla 2. 24 familias de mamíferos considerados no plantígrados en este estudio.
• Tabla 3. Log10 del tamaño corporal (gr) de aves y mamíferos.
• Tabla 4. Datos del tamaño corporal de dinosaurios voladores y no voladores del Mesozoico.
• Tabla 5. Longitudes de fémures de los terápsidos y arcosauromorfos desde el Triásico Medio hasta el Jurásico Medio.

Referencias de las tablas utilizadas:

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