Icnofósiles de tortugas del Cretácico en Huangyangquan, China.

El registro de huellas de tortugas mesozoicas ha sido siempre bastante escaso. Algunos de estos ejemplares han sido descritos por diversos investigadores, como; Chelonichnium vogesiacum, por Schimper, (1850); Chelonipus y Agostropus desde el Triásico Temprano-Medio por Rühle von Lilienstern (1939) y Haubold (1971a, 1971b); y otros descubrimientos mas recientes como los de Chelonichnium y Emydhipus  por Bernier et al, (1982) y Fuentes et al (2003).

La icnotaxonomía, así como la interpretación de las huellas ha sido problemática problemática (Moratalla et al. 1995) debido a varias razones que han creado confusión y han dificultado la interpretación, como pueden ser las diferencias de las pistas realizadas al nadar o al caminar  o las que se dan entre las pistas hechas por las grandes tortugas marinas y las hechas por tortugas pequeñas de agua dulce.

Pese a que no se han realizado descripciones detalladas de las tortugas del Mesozoico en China, Lockley et al. (2012) resumieron tres descubrimientos de rastros de tortugas en el Cretácico Inferior de China: 1) huellas de Chabu, en la Formación Jingchuan de Nei Mongol, 2) huellas de Zhucheng, en la Formación Longwangzhuang de la provincia de Shandong, y 3) huellas de Huangyangquan, en el distrito Wuerhe en la Región Autónoma Uigur de Xinjiang.

Las huellas de Huangyangquan en el distrito de Wuerhe han sido descritas en detalle recientemente por Xing et al (2014) en su artículo Early Cretaceous turtle tracks and skeletons from the Junggar basin, Xinjiang, China. 

En esta área algunas de las huellas se han atribuido a pequeños terópodos no aviares y a algunas aves. Algunas de las huellas de las aves son incluyen Koreanaornis dodsoni, Goseongornipes isp, Aquatilavipes isp y Moguiornipes robusta, lo cual ha incrementado los conocimientos que se tenían sobre la diversidad faunística. Las huellas de dinosaurios no aviares encontradas cuentan son cf. Jialingpus isp, Asianopodus isp, Kayentapus isp y isp Pteraichnus, la primera huella de pterosaurio encontrada en la región de Xingian (Xing et al. 2011, 2013, He et al. 2013). Además se han encontrado Scoyenia isp, icnofósiles producidos por invertebrados. Todo esto es ejemplo de la gran diversidad animal que se daba.

Materiales y métodos

Todas las icnofaunas se encuentran en el mismo estrato en Huangyangquan. Por lo cual se sabe que todos estos diversos organismos formaron parte del mismo ecosistema. Las huellas  fueron fotografiadas con luz natural, reducidas y digitalizadas con un software de dibujo vectorial.

Contexto geográfico y geológico



Fig. 1. Localización de Huangyangquan en Xinjiang, China.

Huangyangquan se encuentra en el distrito de Wuerhe, aproximadamente 110 km al nordeste de la ciudad de Kelamayi, región autónoma Uygur de Xinjiang, China. se encuentra incluido en la cuenca de Junggar.

El de huellas Huangyangquan se encuentra en el distrito Wuerhe, aproximadamente 110 km al nordeste de la ciudad de Kelamayi , región autónoma Uygur de Xinjiang, China. Las huellas de tortugas se encuentran conservadas como moldes en la parte inferior  de una capa de areniscas grises de unos 2 metros de espesor. Estas areniscas aparecen junto con pizarras y calizas mudstone representativas de ambiente palustre.

Fig. 2. Columna estratigráfica de Huangyangtan (modificado de Qi et al. 1995).

Icnología descriptiva

Se describieron las huellas de un animal cuadrúpedo, todas estas huellas eran tridáctilas o pentadáctilos. Mostrando dígitos hacia delante, alargadas, con marcas de arañazos y surcos que se pueden interpretar como impresiones de garras.

Las longitudes de las marcas de los dígitos son variables. Todos los dígitos están conectados mediante una estructura arqueada menos marcada que los propios dígitos.



Tabla 1. Medidas (en cm) de las huellas de Huangyangtan. Abreviaturas: ML: longitud máxima; MW: anchura máxima; L / W: longitud máxima / anchura máxima. Para el número de la muestra: R: derecho, L: izquierda, I: aislado, M: anterior, P: posterior.

El especime MGCM.G1 está bien conservado: incluye huellas de las extremidades anteriores y posteriores (RM2 y RP2) y tres impresiones anteriores aisladas. El RM2, impresión delantera,  muestra tres diferentes marcas de garras, probablemente representen los dígitos I-III. Probablemente presente el dígito IV, pero de difíl identificación al encontrarse mal. Los dígitos I-III son están orientados casi paralelamente; sus longitudes son 1,0, 1,5, y 1,1 cm, respectivamente. El RP2 , posterior, es significativamente menor que el delantero. Todas las huellas de esta muestra carecen de marcas de garras alargadas, lo que sugiere que se trata del rastro hecho al caminar sobre tierra.
Los MGCM.G12.IM3 y G13.IM3 son similares a G1. La mayoría de las pistas mejor conservadas están representados por la MGCM.G2.RM1 y conjuntos RP1.

El MGCM.G2.RM1, impresión delantera, tiene cuatro marcas, que son más o menos paralelas y se enfrentan a la parte anterior. Las marcas  medias (dígitos II y III, 4,5 cm y 4,8 cm de largo, respectivamente) son más largas que las dos laterales (dígitos I y IV, 3,8 cm y 3,3 cm, respectivamente).

En algunos casos las impresiones de las garras se extienden entre 3 y 5 veces la longitud de la huella, por ejemplo, en MGCM.G3. Esto representa un conjunto anterior-posterior. La RM1, impresión delantera, tiene tres marcas finas con impresiones proximales irregulares que no se corresponden con los dígitos laterales. La marca más larga es de 14,8 cm de largo. El RP1, impresión posterior, es significativamente menor que el las impresiones anteriores.  

La mayoría de las impresiones anteriores tienen tres marcas de arañazos, probablemente dada por los dígitos II-IV. En algunas anteriores bien conservados, como G9.RM1, G15.IM1 y IM2, se observaron cinco marcas distintas. La  G9.RM1 es más ancha que las otras pistas anteriores.

Discusión

Los rastros de tortugas de Huangyangquan probablemente representan dos pistas de locomoción terrestre y natación. MGCM.G1.RM1 y RP1 y  MGCM.G12.IM3 corresponden con huellas de caminar, mientras que las largas rayas paralelas de la mayoría de las pistas son interpretadas como evidencia las marcas que fueron dejadas al nadar por un canal con agua (Milner  et al., 2006, Mickelson et a.,l 2006, Lovelace 2012).

Según Avanzini et al. (2005), entre el icnotaxones actuales atribuidos a las tortugas, sólo hay dos ichnogeneros válidos: Chelonipus (Triásico) y Emydhipus (Cretácico Tardío, Jurásico Temprano). 

Chelonipus ha sido descrita en estratos del Triásico temprano, el Triásico tardío y el Jurásico tardío (Plieninger 1838, Meyer & Plieninger 1844, Rühle von Lilienstern 1939, Lockley & Foster 2006; Lovelace  2012).

Emydhipus se conoce desde el Jurásico superior y Cretácico inferior

(Fuentes Vidarte et al., 2003, Avanzini et al,. 2005.). Este icnogénero se caracteriza por una impresión con cuatro marcas de garras alargadas paralelas entre. La impresión posterior, con cuatro dedos con garras y una impresión corta sin garra. Ambas huellas carecen de rotación con respecto a la dirección de la pista (Fuentes Vidarte et al., 2003, Avanzini et al,. 2005). 

Las pistas Huanyangquan son similares a Chelonipus al tener marcas de dígitos  paralelos de longitudes comparables en las impresiones anteriores, espacios interdigitales leves en las impresiones posteriores, y estar conectados por una estructura ligeramente arqueado. Por otro lado las marcas de arañazos en las impresiones alargadas de las extremidades anteriores son muy similares a los típicos de Emydipus. Por lo tanto, es posible inferir que las diferencias entre Chelonipus y Emydipus debido a las diferencias en el movimiento de las extremidades delanteras y traseras (Avanzini et al., 2005).  

Estudios recientes del Cretácico medio en Dakota, en el oeste de los Estados Unidos, han demostrado la presencia de pistas de natación de tortugas que se encuentran en algunos casos en estrecha asociación con pistas de natación de cocodrilo y pterosaurio (Lockley et al., 2010, en prensa). Esto ha planteado lofácil que es diferenciar pistas de natación de tetrápodos. Como señaló Lockley et al. (en prensa), basándose en tamaño, número de dígitos, la longitud de dígitos, ayudan a distinguir las pistas de estos tres grupos.

Sin embargo, las pistas son generalmente variables en cuanto a morfología y a menudo incompletas dificultando de este modo su identificación. Aunque si a esto se le suma las evidentias paleoambientales y los somatofósiles encontrados, se puede simplificar la identificación de las pistas. 

Con estos factores, los rastros de las tortugas de  Huangyangquanse pueden asignar provisionalmente al icnogénero Emydipus. Teniendo en cuenta que habrá que realizar una correlación con los somatofósiles de las tortugas encontradas en los mismos horizontes estratigráficos.



Fig. 3. Pistas de las tortgas de Huangyangquan, Xinjiang, China.

Somatofósiles de tortugas
Los somatofósiles de tortuga del distrito de Wuerhe. Posiblemente fueron los que produjeron las huellas de las que se ha estado hablando. Tienen una gran distribución en el distrito de Wuerhe. En museos de la región, dada la abundancia de estos restos, pueden encontrarse en el museo de fósiles de Moguicheng, cercano al yacimiento, correspondientes a los especímenes MGCM.V201201 y V201202 (Fig. 4). Estos fósiles fueron descritos por Xing (2012). El yacimiento de fósiles está situado a unos 5 kilómetros al este del yacimiento de las huellas.

Fig. 4. Fotografía de los especímenes de tortuga MGCM.V201201 y 201202 del distrito Wuerhe, Xinjiang, China. 

MGCM.V201201 (longitud del caparazón: 222 mm; anchura máxima: 186 mm). La muestra corresponde a Xinjiangchelys sp. Xinjiangchelys es un género conocido (Danilov & Parham, 2007).

El espécimen más pequeño, MGCM.V201202, (longitud del caparazón: 140 mm; anchura máxima estimada: 94 mm) teniendo en cuenta que no se han encontrado fósiles completos, estos han sido catalogados como Wuguia sp. (Matzke et al., 2004, Danilov & Sujánov, 2006, Brinkman et al., 2008).

La proximidad de los somatofósiles y los icnofósiles en la misma zona y unidad estratigráfica podría indicar que los creadores de las pistas de Huangyangquan fueron Xinjiangchelys sp. y / o Wuguia sp. Sin embargo, no hay espécimen de  Xinjiangchelyd con que tenga las extremidades bien conservadas como para probar la correlación con precisión. Además hay que tener en cuenta si los tamaños que alcanzan estas tortugas pueden corresponder con el tamaño de las huellas encontradas. Todas las huellas encontradas en Huangyangquan tienen una anchura mayor a 20 mm. Wuguia tiene un tamaño relativamente pequeño, mientras que Xinjiangchelyspuede alcanzar el doble de  ese tamaño (Brinkman et al. 2008). Pese a que la morfología de las extremidades anteriores y posteriores puede variar según el clado, las proporciones lógicas indican que  Wuguia probablemente no fuese responsable de la mayoría de las huellas que superan los 4 cm de ancho (por ejemplo, MGCM.G9,. Fig 3).

Conclusiones

Las huellas y pistas dejadas por las tortugas del Cretácico inferior en Wuerhe muestran parecidos con el icnogénero Chelonipus y Emydhipus, relativamente abundantes en los depósitos de Europa Central del Cretácico.

Un rasgo distintivo el la elongación con que aparecen las huellas, esto es debido a estar producidas por animales con capacidad de desplazarse flotando mientras se impulsan con las extremidades, las cuales al tocar el fondo dejan esas características marcas.

La proximidad de los yacimientos de icnofósiles y somatofósiles indica una posible relación entre ambos, aunque la falta de elementos bien conservados no permite confirmarlo de momento.

En cualquier caso se puede afirmar que hubo una fauna muy rica en esta zona durante el Cretácico.

Referencias

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Fósiles y tecnología

Entrada recopilatoria

Si le preguntas a cualquier persona que es lo primero que le viene a la cabeza cuando le dices la palabra paleontología, probablemente su respuesta será que es la imagen de un fósil. Por esto decidí dedicar mis tres entradas al trabajo que se realiza para obtener datos y conclusiones de estos cuando se analiza un ejemplar.

Un fósil se define como cualquier resto o señal de un organismo del pasado.
Cada elemento conservado tiene una composición (química, mineralógica o petrológica) y unas propiedades estructurales (tamaño, forma, microestructura y grado de integridad, entre otras).Sin embargo, las propiedades de los elementos registrados, de los fósiles, pueden ser radicalmente diferentes de las que presentaban los correspondientes elementos producidos.
Cada elemento conservado está constituido por moléculas de una determinada clase (orgánicas y/o inorgánicas), y es posible determinar su composición química, mineralógica o petrológica, pero tales constituyentes no son fósiles en sí mismos si carecen de significación (para-)taxonómica.
Los elementos conservados son las unidades discretas de menor nivel de organización que constituyen el registro fósil. (Fernández - López, 2000).

Gracias a los fósiles podemos datar estratos, hacer relaciones taxonómicas entre organismos, saber cuales han sido algunas de las condiciones físico-químicas de la Tierra a lo largo de su historia, conocer de que manera funciona la evolución y las extinciones, estos solo son algunos de los conocimientos que nos pueden aportar.        

Cuando investigué sobre el tema observé que en la paleontología, como en cualquier otra ciencia, es imprescindible el desarrollo tecnológico. Precisamente por esto he enfocado esta tarea a los métodos digitales y los últimos avances en tecnología necesarios en esta rama. En mi primera entrada "La revolución digital en paleontología", explico a modo de introducción, cuales son las últimas tendencias y los métodos mas utilizados a nivel digital para el estudio de los fósiles y de que manera ha revolucionado esto la investigación.

La segunda y tercera entrada son casos concretos de ejemplares fósiles a los que se les aplican algunos de estos métodos de estudio. En ellas expongo con detalle el uso de técnicas como la tomografía computarizada de rayos-x y neutrones, las reconstrucciones en 3D, además de las conclusiones que se extraen de estos análisis.

Con este trabajo pretendo acercar un poco más el protocolo a seguir cuando se encuentra un resto fósil, exponer cuales son las dificultades a la hora del estudio y el tipo de conocimiento obtenido. Así mismo conocer la importancia de los medios de trabajo para las investigaciones.

En general este blog puede ser una buena herramienta de divulgación científica y una manera de facilitar la lectura de este tipo de artículos de una forma sencilla y de fácil acceso.

Microscopía tomográfica de ciclotrón de embriones fósiles (Donoghue et al., 2006)

Tomografía de sincotrón a un arácnido fósil.nguez. Fuente: ABC.es

Reconstrucción  en 3D del cerebro de Ampleosaurus sp. a partir de restos fósiles. (Knoll et al., 2013)



Bibliografía:


- Fernández-López (2000) Temas de Tafonomía. Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid, Madrid.

-  Knoll F, Ridgely RC, Ortega F, Sanz JL, Witmer LM (2013) Neurocranial Osteology and Neuroanatomy of a Late Cretaceous Titanosaurian Sauropod from Spain (Ampelosaurus sp.). PLoS ONE 8(1): e54991. doi:10.1371/journal.pone.0054991


- Philip C. J. Donoghue, Stefan Bengtson, Xi-ping Dong, Neil J. Gostling, Therese Huldtgren, John A. Cunningham, Chongyu Yin, Zhao Yue, Fan Peng & Marco Stampanoni. Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature Vol pp 680 - 683, 2006.

Nuevo género y especie de Dermestidae (Coleoptera) del cráter Eckfeld Maar (Eoceno medio, Alemania)

Artículo original:

HÁVA, J. & WAPPLER, T. 2014.

A new genus and species of Dermestidae (Coleoptera) from the Eckfeld Maar crater (Middle Eocene, Germany). Bulletin of Geosciences 89(1), 67–74 (1 figure, appendix). Czech Geological Survey, Prague. ISSN 1214-1119. Manuscript received July 24, 2013; accepted in revised form October 23, 2013; published online December 12, 2013; issued January 21, 2014. 

Introducción

Eckfeldattagenus eocenicus gen. et sp. nov.

Proviene de la descripción basada  en unos especímenes completamente preservados del Eoceno Medio en Eckfeld Maar (Alemania), que representan uno de los informes sobre restos de escarabajos (Coleoptera: Dermestidae:

Attageninae) más excepcionales. El género y especie nuevos de este espécimen, difieren de cualquier otro Dermestidae por su cuerpo plano y pronoto, así como su estructura única del conjunto antenal y la superficie elytral arrugada.

Dermestidae, comúnmente hace referencia a la característica superficie de los escarabajos que podemos encontrar en despensas y alfombras, se caracterizan por una gran variedad de hábitos ecológicos y por una biología fascinante. La mayoría de los géneros son carroñeros y se alimentan de material animal o vegetal seco, como piel o polen, pelos o plumas de animales, fibras naturales o insectos muertos.

Son muy usados para limpiar huesos para estudios osteológicos y en entomología forense.

Las trazas dejadas en restos óseos por los Dermestidae han sido documentados para dinosaurios (Paik 2000, Roberts et al. 2007, Britt et al. 2008, Chin & Bishop 2008, Bader et al. 2009) y mamíferos extintos (Martin & West 1995, Kaiser 2000, Laudet & Antoine 2004, Fejfar & Kaiser 2005).

Comprenden más de 1460 familias descritas (Háva 2003, 2013). De acuerdo con un análisis cladístico de categorías más altas, dentro de la familia Dermestidae (Lawrence & Slipinski 2005, Kiselyova & McHugh 2006), pueden reconocerse seis subfamilias:

-Dermestinae (incluidos Marioutinae)

-Thorictinae (sin registro fósil)

-Trinodinae (incluidos Thylodriadinae)

-Orphilinae

-Attageninae

-Megatominae

En este artículo se presenta la descripción de un nuevo escarabajo Dermestidae Paleógeno proveniente desde Eckfeld Maar del Eoceno Medio. Este depósito ha producido un amplio espectro de fósiles que van desde moléculas orgánicas a una amplia gama de vertebrados, incluyendo mamíferos articulados con preservación de tejidos blandos y contenidos intestinales (Lutz et al. 2010).

La nueva especie pertenece a la Attageninae de los Dermestidae y se coloca en un nuevo género, probablemente estrechamente relacionado con el género existente: Attagenus Latreille, 1802.

Yacimiento

El Fossillagerstätte de Eckfeld es un depósito de un lago maar, que fue formado durante el Eoceno Medio temprano.

La base fue inicialmente formada por explosiones volcánicas, resultando en profundas depresiones que fueron rápidamente ocupadas por lagos. Tras las primeras etapas volcanoclásticas y una sedimentación predominantemente siliciclástica, el lago se convirtió meromíctico y el finamente se depositan arcillosas bituminosa laminadas ("oilshale") que fueron formado en la capa inferior un ambiente anóxico. El oilshale contiene biomarcadores y bacterias petrificadas, algas, una gran diversidad de Traqueófitas, numerosos artrópodos, algunos moluscos y una amplia gama de vertebrados, documentando así una muy diversa flora y fauna terrestres que representan el ecosistema hacia el final del Eoceno medio (e.g., Neuffer et al. 1996; Lutz et al. 1998, 2010; Wilde & Frankenhäuser 1998; Lutz & Neuffer 2000; Wappler 2002, 2003a, b; Wappler & Engel 2003, 2006; Wappler & Andersen 2004; Wappler et al. 2004, 2005; Wappler & Heiss 2006; Wappler & Petrulevičius 2007; Petrulevičius et al. 2008; Dlussky et al. 2008, 2009).

La taphocoenosis de insectos en el Eckfelder Maar está predominantemente compuesta por Coleoptera (84%)(Lutz 1993, Wappler 2003a, b) y contiene cerca de un total de 4700 especimenes fósil. La mayoría de ellos se encuentra en buenas condiciones con un potencial excepcional de preservación de detalles. Documenta una alta diversidad de fauna y flora terrestre, mientras que la vida acuática esta pobremente representada.

Paleontología sistemática

Familia: Dermestidae

Subfamilia: Attageninae

Género: Eckfeldattagenus gen. nov.

Especie: Eckfeldattagenus eocenicus sp. nov.

Fig. 1.

Etimología. – Combinación de Eckfeld (Localidad donde se encontraron los especímenes) y Attagenus, nombre del género de una de las plagas más abundantes en productos almacenados. El género es masculino.

Eocenicus en referencia al periodo (Eoceno) del que proviene el fósil.

Fig. 1. Eckfeldattagenus eocenicus gen. et sp. nov.

• A – holotipo (PE 2000/995a, LS). • B – diagráma de hábito de A. • C – contraparte de holotipo (PE 2000/995b, LS). • D – Detalle de la antena en A. • E – paratipo (PE 2000/996a, LS). • F – paratipo (PE 2000/997a, LS). • G – diagrama del hábito de F.

Escala puntuada = 1 mm.

Escala negra = 0.5 mm.

Características de la especie

Por el estilo de preservación, los fósiles comprimidos no pueden ser fácilmente comparados con los fósiles en ámbar o con especies y géneros existentes. No obstante, pueden ser identificados y diferenciados de otros géneros extintos o no.

En algunos aspectos, Eckfeldattagenus se asemeja a los miembros del género relacionado, Attagenus Latreille, 1802 (vide supra). Este último contiene cerca de 180 especies actuales. La especie actualmente descrita difiere de todas las especies fósiles y recientes por la forma muy plana del cuerpo, una estructura única del conjunto antenal, indicando incluso cierto dimorfismo sexual expresado por la longitud del décimo antennomero y un contorno trapezoidal más alargado del pronoto.

Una comparativa con los tres fósiles también comprimidos descritos anteriormente: Attagenus aboriginalis Wickham, 1913 [Colorado (Early Oligocene: Florissant)], Attagenus extinctus C. Heyden & L. Heyden, 1865 [Germany (Middle Miocene)] y Attagenus sopitus Scudder, 1900 [(Early Oligocene: Florissant)], revela que E. eocenicus gen. et sp. nov. se diferencia principalmente por los siguientes caracteres:

- Longitud máxima del cuerpo 5,5 – 6,3 mm, largo, paralelo;

- Antenas muy largas y conjunto antenal compuesto por dos antenómeros en el macho y dos en hembra (conjunto antenal de Attagenus consta de tres antenómeros).

Conclusiones

1. Los fósiles terciarios de escarabajos Dermestridae están claramente más relacionados con la fauna existente, aunque los dos registros Cretácicos representan a miembros de las familias. Curiosamente, los miembros de los Thorictinae, grupo hermano con el resto de Dermestidae están completamente ausentes del registro fósil aún.

2. Aunque su distribución es muy variada, las especies de Dermestidae están más activas durante periodos climáticos más cálidos (e.g., Klok & Harrison 2013).

3. Los requerimientos de temperatura para los Demestridae no están en conflicto con las interpretaciones climáticas del Eoceno Medio en la región de Eifel, según los registros macrobotánicos.

Grein et al. (2011) y Wappler et al. (2012) concluyen que durante el clima de éste periodo, la temperatura anual media rondaba entre 20 y 22ºC, con los meses más cálidos rondando entre 24,7 y 27,9ºC. Es interesante destacar que la mayoría de especies de insectos de la región de Eckfeld Maar se encuentran hoy en día en el Hemisferio Sur pese a que se conocen fósiles Cenozoicos en Europa y otras partes del Hemisferio Norte. (e.g., Wappler 2003a, p. 181ff).

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