T. rex el gran protagonista.

Los tres artículos sobre los que he hablado:

1. Artículo: Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr (2016) The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports 6, Article number: 20252
2. Artículo:  Byung Mook Weon (2016) Tyrannosaurs as long-lived species. Scientific Reports 6, Article number: 19554.
3. Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)

Todos conocemos a Tyrannosaurus rex el dinosaurio depredador por excelencia. Pero yo hoy os lo quiero presentar como el protagonista de mi paso por este blog, y es que todas mis entradas han tratado sobre él. Pero antes de nada me gustaría citar alguna de sus características generales:

• Podía llegar a medir 12,3 m. de largo, unos 5 m. de alto y  pesaba entre 5 hasta 9 toneladas.
• Poseía un gran cráneo de 1,4 m. cuyas mandíbulas presentaban 50-60 dientes (eran heterodontos). Tenían un cuello corto y musculoso que soportaba el peso del cráneo y utilizaba una cola grande como contrapeso.
• Sus extremidades inferiores eran musculadas comparadas con las superiores  que eran desproporcionadamente pequeñas. Apenas medían un metro pero a pesar de ser pequeñas eran fuertes, podrían levantar tres veces el peso que puede levantar un humano.
• Era carnívoro, pero existe un debate entre si era depredador o carroñero.
• Su descubridor fue Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural en 1905.

A lo largo de mi paso por este blog os he contado diferentes aspectos sobre Tyrannosaurus rex:

Fig. 0: Esquema sobre mis tres entradas anteriores. 

1. SU HISTORIA EVOLUTIVA.

Se contrastan tres estudios filogenéticos, dos de parsimonia ( una de Loewen et al. 2013 y otra basada en todos los estudios previos) y el tercero se basa en análisis bayesianos. Primero vimos las diferencias que existían entre los dos estudios de parsimonias: 

• Discrepan sobre la posición de algunos dinosaurios, por ejemplo Bistahieversor está incluido en la subfamilia Tyrannosauridae según el análisis de Loewen et al. 2013, entre otros ejemplos. También discrepan entre el taxón hermano de Tarbosaurus, en el primero se trata de Zhuchengtyrannus y se excluye de Tyrannosaurus, mientras que en el segundo se establece al contrario.

Después vimos las diferencias entre el segundo estudio de parsimonia y el basado en los análisis bayesianos.

• Discrepan en la posición de: Dryptosaurus, Daspletosaurus, Teratophoneus y Lythronax.

Pero no todo iban a ser diferencias, vimos que las filogenias coincidían en la clasificación principal. Tyrannosauroidea (suprafamilia) se divide en tres familias: una basal, Proceratosauridae; otra intermedia, que incluye los géneros Dilong y Eotyrannus; y la última familia Tyrannosauridae, que se divide en dos subfamilias: Albertosaurinae y Tyrannosaurinae.

A parte de hablar de la evolución filogenética vimos también la evolución morfológica y la biogeográfica. Sobre la primera cabe destacar que se produce un aumento de tamñao gradual, los géneros basales por ejemplo Guanlong media 3 metros de largo y 1,5 de alto; en cambio, ya he mencionado antes que T. rex podía llegar a medir 12,3 m. de largo y 5 de alto. 

Respecto a la biogeografía de estos dinosaurios gracias a los estudios filogenéticos se ha podido ver que hubo más de una conexión entre los taxones de Laramidia y Asia. Además se ha demostrado que la familia Tyrannosauridae era dinámica, no eran dinosaurios provinciales.

2. SU ESPERANZA DE VIDA

*En esta entrada no voy a centrarme en las fórmulas y términos matemáticos ya que ahora únicamente quiero resumiros las cuestiones principales de la entrada entrada. 

Se propone utilizar una función exponencial estirada, es decir, modificar la función de supervivencia para cuantificar bien las curvas de supervivencia de Albertosaurus sarcophagus, Tyrannosaurus rex y Gorgosaurus libratus.  

Sabemos que Tyrannosauridae está mas estrechamente relacionada con las aves que con los mamíferos, pero según la curva de mortalidad de estos dinosaurios y los seres humanos del siglo XVIII los patrones de mortalidad se asemejan más a estos últimos.

¡Qué raro! 

Debemos fijarnos más detenidamente para ver que aunque las curvas parezcan semejantes hay ciertas diferencia en los patrones de mortalidad. Así que se raliza otro estudio (el cual elimina los efectos de la escala y así podemos ver los efectos de la forma de en las distintas curvas), un análisis de los patrones β(x) , en el cual se comparan las estrategias de longevidad. Lo que se obtiene de este estudio (Fig. 1) es que los seres humanos del siglo XVIII y Tyrannosauridae tienen distintas estrategias de longevidad, pareciéndose más las de los dinosaurios a la de las grandes aves.

Fig. 4: Análisis de los patrones β(x). Lo humanos tienen estrategias similares a los simios, carnívoros y cocodrilos; y Albertosaurus a los ciervos, las aves corredoras y las aves rapaces. 

3. SUS ICNOFÓSILES.

Los conjuntos de huellas que se puedan atribuir a este dinosaurio son escasos, ya que prácticamente se encuentras huellas aisladas. Esto provoca que las hipótesis sobre su locomoción y comportamiento se apoye mayoritariamente en el registro fósil.

El conjunto de huellas del que se habla en el artículo se encontró en la Formación Lance (Lance Creek, Wyoming), más concretamente en la sección Glenrock (recibe ese nombre porque se encuentra a dos km. de la población Glenrock). Son rocas del Maastrichtiense, Cretácico Superior. La formación posee un espesor de 728 m., y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. Las huellas se encuentran en una capa de 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación.

Se encontraron tres huellas tridáctilas que se interpretan como una sola vía por la similitud en el tamaño, orientación y espacio entre ellas, y también por la disposición izquierda-derecha-izquierda. Según las características observadas en las huellas se sabe que pertenecían a un terópodo, así que de los fósiles observados en la Formación los únicos lo suficientemente grandes para dejar ese rastro son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.

Y, ¿cómo se estima la velocidad del dinosaurio?. Se proponen dos ecuaciones: una en la que se estima que la altura de la cadera (H) de un terópodo es cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. Y en el otro método la fórmula deriva de un estudio realizado para humanos (taxón bípedo al igual que estos dinosaurios), además de que se propone un nuevo método para estimar H. La primera metodología es muy generalizada para Tyrannosauridae porque sus extremidades inferiores son más largas que las del resto de terópodos con el mismo tamaño que estos dinosaurios. Los datos obtenidos son (Fig.2):

Fig.2: Valores de H y V dependiendo del método utilizado.

Según los valores obtenidos el género que más se aproxima al valor estimado de H es Nanotyrannus (2,12 m.) o bien Tyrannosaurus rex pero juvenil, ya que la cadera de un adulto excede los 2,8 m. Y esto da pie a mencionar un tema que no está claro: si  Nannotyrannus es un género independiente o es una etapa juvenil de Tyrannosaurus rex.

*Nunca digas sobre este tema no escribiré:

Cuando nos dijeron que debíamos escribir en este blog sobre artículos relacionados con la paleontología me dije a mi misma: "No vas a escribir sobre dinosaurios porque los conocemos todos". Comencé mi búsqueda del TEMA (con mayúsculas ya que yo quería encontrar un articulo que al leerlo dijera es este el tema sobre el que quiero hablar en mis entradas, es mi tema). Primero lo intenté con los mamíferos marinos, luego aceptaba también a los que no eran marinos, luego las aves, y ya intenté buscar artículos sobre paleoecología, paleoclima, evolución, extinciones,.... Cualquiera menos dinosaurios. 
Pero no encontraba el TEMA, y sabía que si no daba con él no iba a estar satisfecha con mis entradas en el blog, porque no iba a poner todas las ganas que debería en hacerlas. Así que como el plazo para escribir la primera entrada se terminaba, cedí y busqué artículos relacionados con los dinosaurios. Y lo encontré, encontré el TEMA: Tyrannosaurus rex. 
Puede que al principio la idea de escribir un blog no me convenciese pero puedo decir que me alegra haber participado ya que consigues complementar lo aprendido en las clases de teoría con la vida de fuera, lo que nos vamos a encontrar nuestra vida profesional,  gracias tanto a lo que investigas y lees tú para escribir las entradas como lo que lees en las entradas de los demás. Para mi ha sido una experiencia positiva.

Pero esta es mi opinión, cada uno tendrá la suya. Espero haberos despertado un poco de interés tanto por Tyrannosaurus rex, como por lo útiles que pueden resultar los estudios filogenéticos, la estadística y los icnofósiles para obtener información. 

¡Un saludo!

Después de cuatro entradas ha terminado mi paso por este blog.
GAME OVER.

Enlaces:

• Vídeo: Tyrannosaurus rex.
• Vídeo: Nanotyrannus vs Tyrannosaurus rex.
• Blog sobre Tyrannosaurus rex.

Un nuevo mundo para el entendimiento del registro icnológico

Lepeichnus giberti es el nombre de la nueva traza fósil del Mioceno Superior que se ha encontrado en el municipio de Lepe (Huelva, España). El descubrimiento se ha descrito en el articulo de la revista Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology firmado por los experto Zain Belaústegui ( al cual debo agradecer por su ayuda y su información sobre el articulo) Jordi Martinell y Rosa Doménech, del Departamento de Dinámica de la Tierra y del Océano y del Instituto de la Investigación de la Biodiversidad de la Universidad de Barcelona (IRBio)

Lo primero que tenemos que saber es.... ¿Que es la icnología?

Esta es una disciplina de la paleontología que estudia las traza o huellas fósiles, que ha dejado el organismo en el pasado. Esto es sumamente importante ya que:

-La mayor parte de estas se conservan in situ, y esto puede proporcionarnos información directa del paleoambiente donde se crearon

-Constituye un registro del comportamiento animal 

-Y por último y no menos importante es que en ocasiones es el único registro que tenemos de algunos animales

Lepeichnus giberti es un icnotaxón, que consiste en dos pozos verticales y paralelos, conectados entre si por un túnel horizontal y semicircular, y luego se ramifica una galería en forma de gancho (figura 1). Comenta el Dr. Zain Belaústegui (http://www.ub.edu/web/ub/es/menu_eines/noticies/2016/05/0008.html) que este patrón es extremadamente regular y siempre se repite en todos los especímenes estudiados

 (figura 1)

                                                               
                                                                                                                   

Algo excepcional en este fósil se debe que se ha encontrado e identificado el registro fósil de cada una de las etapas de desarollo de una traza fósil, desde su origen hasta su estadio final. Esto ha permitido que se pueda describir con gran detalle como fue su proceso de generación. Se han identificado hasta 9 estadios icnogenéticos distintos y consecutivos. Es como si en la actualidad pusiéramos una cámara en algún organismo excavador e hiciéramos varias fotografías de su vida, pues es exactamente igual, pero en vez de quedar fotografiado queda evidenciado su desarrollo en los icnofósiles

Para entender un poco mejor como se crearon, tenemos que saber que Huelva, hace 6 millones de años se correspondía con un entrante de bahía poco profunda y protegida del oleaje y tormentas, afectado probablemente por mareas y con unos fondos ricos en materia orgánica y nutrientes «Están serian las condiciones idóneas para albergar las grandes poblaciones de la especie que excavó los Lepeichnus; ya que se han llegado a encontrar hasta 93 de estas madrigueras por metro cuadrado. Otros organismos, como las anémonas, otro tipo de crustáceos, e incluso cetáceos y seláceos, habrán habitado este medio comenta» Belaústegui

Estas madrigueras, una vez abandonadas, se rellenaban con arena muy fina y pasado millones de años han fosilizado, como moldes y aquí se ha encontrado este fósil, único en el mundo y que presenta un excepcional estado de conservación, en tres dimensiones que han permitidos reconocer las diferentes fases de crecimiento de estos cangrejos(figura 2)

(figura 2) Aquí quise poner la misma imagen que esta en el encabezado de esta entrada, pero señalizando un poco para que sea más fácil reconocerla

El nombre del nuevo fósil, rinde homenaje al municipio de Lepe y a la memoria del Dr Jordi Maria de Gibert Atienza, miembro del grupo PaleoNeoMar de la Universidad de Barcelona.

Referencias:

-Belaústegui, Z; Muñiz, F; Mángano, M; Buatois, L; Doménech, R; Martinell, J: «Lepeichnus giberti igen.nov.isp.nov from the upper Miocene of Lepe (Huelva, SW Spain) Evidence for its origin and development with proposal of a new concept,ichnogeny»  Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, abril 2016

-Astall, C.M, Taytlo A.C, Atkinson, R.J.A, 1997. Behavioural and physiological implications of a burrow-dwelling lifestyle for two species of upogebiid mud-shrimp (Crustacea:Thalassinidea.Estuar. Coast. Shlef Sci. 44

-Belaústegui, Z., Gibert, J.M. de, López-Blanco, M., Bajo, I., 2014. Recurrent constructional pattern of the crustacean burrow Sinusichnus sinuosus from the Paleogene and Neogene of Spain. Acta Palaeontol. Pol. 59

-Berkenbusch, K., Rowden, A.A., 2000. Intraspecific burrow plasticity of an intertidal population of Callianassa filholi (Crustacea: Decapoda: Thalassinidea) in relation to environmental conditions. N. Z. J. Mar. Freshw. Res. 34

-Bertling, M., Braddy, S.J., Bromley, R.G., Demathieu, G.R., Genise, J., Mikuláš, R., Nielsen, J.K., Nielsen, K.S.S., Rindsberg, A.K., Schlirf, M., Uchman, A., 2006. Names for trace fossils: a uniform approach. Lethaia 39

-Bird, F.L., Poore, G.C.B., 1999. Functional burrow morphology of Biffarius arenosus (Decapod: Callianassidae) from southern Australia. Mar. Biol. 134

- Braga, J.C., Martín, J.M., Quesada, C., 2003. Patterns and average rates of late Neogene — recent uplift of the Betic cordillera, SE Spain. Geomorphology 50

- Branch, G.M., Pringle, A., 1987. The impact of the sand prawn Callianassa kraussi Stebbing on sediment turnover and on bacteria, meiofauna, and benthic microflora. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 107

-Bromley, R.G., 1990. Trace Fossils, Biology and Taphonomy. Unwin Hyman, London (280 pp.). Bromley, R.G., D'Alessandro, A., 1984. The ichnogenus Entobia from the Miocene, Pliocene and Pleistocene of southern Italy. Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 90

Siguiendo a Tyrannosaurus rex paso a paso.

Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)

Como en las dos entradas anteriores hable sobre Tyrannosaurus rex, bien sobre su historia evolutiva o sobre su esperanza de vida, en esta penúltima entrada no podía hablar de otro tema. En esta ocasión os voy a hablar sobre los icnofósiles de estos dinosaurios, como a partir de sus huellas podemos calcular su velocidad entre otras cosas.

Fig.0:  Caricatura de T. rex caminando.

El historial de pistas de Tyrannosauridae es escaso, y únicamente se habían encontrado huellas aisladas (Lockley, M.G., Hunt, A.P., 1994) (Lockley, M.G. et al. 2004). Esta falta de información sobre los icnofósiles provoca un vacío en el estudio de la locomoción (Hutchinson JR., Garcia M., 2002) y del comportamiento de estos dinosaurios; cuyas hipótesis, exclusivamente, se han podido apoyar en el registro fósil. Por tanto para resolver este frustrante problema es de particular interés encontrar conjuntos de huellas que se puedan atribuir a Tyrannosauridae.

Los primeros conjuntos de huellas se encontraron en la Formación Wapiti (Fig.1), en el noreste de Columbia Británica, Canadá (McCrea, R.T., et al., 2014). Estas pistas pertenecen al Cretácico Superior (Campaniense superior- Maastrichtiense inferior). Se encontraron tres rastros, además de otras huellas individuales de otros dinosaurios. La litología se corresponde con arenisca de grano fino con contenido en arcilla y fragmentos de plantas carbonizadas. Seguramente la compactación de la arcilla fue un factor importante en la preservación de las huellas. Hay tres conjuntos de huellas (Fig.2). El rastro A, se compone de tres grandes huellas tridáctilas (Fig. 3), siendo III el más largo, y II ligeramente más corto que IV; y con la presencia de una garra del dedo gordo en una de las impresiones. Los otros dos rastros B y C, se componen de dos huellas cada uno. Se concluyó que las huellas pertenecen a tres individuos que se dirigían a la vez a la misma dirección, ya que la profundidad y la preservación de estas son iguales en todos los rastros. En esta investigación se descubrió un nuevo icnotaxón (el cual incluye un icnogénero y una icnoespecie): Bellatoripes fredlundi. 

Fig.1: Situación geográfica de la Formación Wapiti.

Fig.2: Los tres rastros de huellas. En el rastro A se ven dos huellas de un dinosaurio más pequeño. También se puede ver que los tres rastros son muy similares.

Fig.3: A la izquierda fotografía de los tres rastros, a la derecha rastro A, se puede ver la segunda huella ampliada en el centro.

En el caso del artículo del que os voy a hablar tenemos que trasladarnos al oeste de los Estados Unidos, a la Formación Lance (nombrada así por la población de Lance Creek, Wyoming). Se trata de una formación de rocas que datan del Cretácico Superior, más concretamente del Maastrichtiense. En esta Formación se han encontrado fósiles de microvertebrados y dinosaurios que representan componentes importantes de la fauna de finales del Mesozoico. Es equivalente a la Formación Hell Creek, en Montana y Dakota del Norte (Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., 2008).  

Pero el estudio se centra más concretamente en la sección Glenrock,dos kilómetros al norte de la población de Glenrock, Wyoming. Posee 728 m. de espesor, y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. La capa que contiene la huellas que se van estudiar mide 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación (Fig.4). A parte de este conjunto de huellas, en esta sección se pueden encontrar huellas que se atribuyen a Hadrosaurus y Ceratopsia.

Fig.4: A) Situación del rastro de huellas del estudio. B) Columna estratigráfica de la Formación Lance en la sección Glenrock, se puede ver la capa en la que se encuentran las huellas.

El rastro se compone de tres pistas tridáctilas. La primera vez que se descubrieron únicamente estaba al descubierto la primera huella, estando las otras dos enterradas en el sedimento. Por ello se puede interpretar que la disminución de la calidad y de la profundidad de estas dos últimas, en comparación con la primera, se deba a un incremento en la competencia del sustrato original de la huella y no por la erosión. 

Las tres huellas se interpretan como una sola vía: por la similitud en el tamaño, en la orientación y en el espacio entre ellas, además de la disposición: izquierda-derecha-izquierda. Aunque hay que mencionar que la segunda huella (derecha) no está exactamente en línea con las otras dos, pero está desplazada a la derecha, lo cual indica un modo concreto de andar. (Fig.5) 

Las características de las huellas son las siguientes (principalmente medidas y observadas en la primera pista):

- Longitud de la línea media son 470 mm.

- Entre la punta de II y de IV hay 370 mm.

- La profundidad de las huellas: 1ª 190 mm., 2ª 170 mm., 3ª 130 mm., progresivamente menos profundas.

- Los dígitos II, III y IV son aproximadamente igual de anchos.

- III es más largo que los otros dos.

- Todos los dígitos tienen la punta muy angulada (garras).

- Se puede ver la impresión de un talón redondeado. Y del dígito I, hallux posterior. (Fig.6)

Fig.5: A) Vía de pistas (izquierda-derecha-izquierda). B) Esquema de las tres huellas. C) Primera huella, se puede ver como el dígito III es más largo que los otros dos, y la impresión del dígito I (también se puede ver en el esquema B)

Fig.6: Garra de un dinosaurio perteneciente a Tyrannosauridae para ver la posición del dígito I.

Por las características observadas se asignan estas huellas a un terópodo. De los fósiles estudiados en la Formación Lance y otras de la misma edad (Cretácico Superior) del norte de América, los únicos terópodos lo suficientemente grandes para poder haber dejado esas huellas son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.

*Los moldes de látex de las pistas se almacenan en la colección de Glenrock Paleon Museum (número de catálogo: CPMtr01-03).

La estimación de la velocidad:

La relación que se ha obtenido entre la velocidad, la longitud de la zancada y el tamaño del cuerpo de animales que viven actualmente, sirve para   estimar la velocidad de los dinosaurios (las velocidades estimadas son bastantes bajas entre 1,0 y 3,6 m/s) (McNeill Alexander, R. 1976). 

La ecuación propuesta es V = 0,25 √𝑔 L^1,67 H^-1,7 siendo V la velocidad (m/s), L la longitud de la zancada, H la altura de la cadera, y g la aceleración (9,81 m/S²) Para estimar H.  McNeill Alexander llegó a la conclusión de que la altura de la cadera de un terópodo es generalmente cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. 

Más recientemente se propone una ligera modificación para la fórmula de la estimación de la velocidad a partir de las huellas: V = 0,226 √𝑔 L^1,67 H^-1,7 Esta nueva ecuación deriva de un estudio realizado para humanos (Ruiz, J., Torices, A., 2013), por lo que puede que sea mejor para la estimación de la velocidad de taxones bípedos. También se propone un nuevo método para estimar H. (McCrea, R.T., et al., 2014): H = 29,8 (longitud de de la huella)^0,711 Aunque el primer método (H = 4x la longitud de la línea media de la pista) es el más utilizado, es una estimación muy generalizada para Tyrannosauridae, ya que sus patas traseras son proporcionalmente más largas que las de la mayoría del resto de los terópodos que tienen un tamaño similar.

Sabiendo que la longitud de la línea media (longitud de la huella) de la primera pista es de 390 mm. y que la longitud de la zancada entre la primera y la tercera pista (midiendo de base del talón a base del talón) es de 3330 mm. Se obtienen los valores mostrados en la Fig.7:

Fig.7: Tabla en la que se recogen los valores de H y V dependiendo del método empleado.

La altura de la cadera de Tyrannosaurus rex excede los 2800 mm. (2,8 m.) en los adultos, por tanto de todos los fósiles de Tyrannosauridae de la Formación Lance, el género que más se aproxima al valor estimado es Nanotyrannus, 2120 mm. (2,12 m.). 

En conclusión: la huellas se pueden atribuir a Nanotyrannus lancensis (para aquellos que aceptan la validez del primer género), o bien a Tyrannosaurus rex (juvenil).

Otras estimaciones:

Según estimaciones anteriores de grandes terópodos (longitud de la huella >300 mm.) el intervalo de la velocidad está entre 1-3 m/s. (Rubilar-Rogers, D., et al. 2008), además de otros estudios.

En el estudio que os he descrito al principio (McCrea, R.T., et al., 2014) se estimó la velocidad de Tyrannosauridae entre 1,84 - 2,36 m/s. Del mismo modo, pero a partir de una sola huella aislada de Tyrannosauridae (Lockley, M.G. et al. 2004), se estableció una estimación para la velocidad 1,72 - 3,05 m/s. El intervalo de las velocidades son similares en todos los estudios, por tanto todos apoyan el argumento propuesto sobre que Tyrannosaurus rex son lentos, aunque los valores de la longitud de su zancada y velocidad son superiores a los de su presunta presa Hadrosaurus.

Para terminar: Nanotyrannus vs. Tyrannosaurus rex

La razón por la cual Nanotyrannus es un género dudoso (nomen dubium), es porque se conocen pocos especímenes, por tanto estos podrían ser ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Aquellos que aceptan la validez del género se basan en ciertas diferencias entre ellos:

• El número de dientes: Nanotyrannus presentaba más dientes en las mandíbulas superior e inferior que Tyrannosaurus rex (adulto).
• La presencia de un pequeño foramen situado en la esquina superior del cráneo en Nanotyrannus, el cual no está presente en ningún T. rex adulto, ni ninguno de los ejemplares juveniles de este muestran un rasgo equivalente.

Espero que os haya parecido interesante el tema sobre las huellas de Tyrannosauridae, y toda la información que nos aportan sobre estos dinosaurios, además de este inciso que he querido hacer sobre la validez del género Nanotyrannus (tema que me llamo la atención cuando leí el artículo). Un saludo y hasta la próxima entrada.

Referencias:

• Hutchinson JR., Garcia M., (2002) Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature, Volume: 415 (pp. 1018–1021).
• McNeill Alexander, R. (1976). Estimates of speeds of dinosaurs. Nature 261 (pp. 129-130).
• Lockley, M.G., Hunt, A.P., (1994). A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurusfrom close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume; 3, Issue: 3 (pp. 213-218).
• Lockley, M.G., Nadon, G., Currie, P.J., (2004). A diverse dinosaur-bird footprintassemblage from the Lance Formation, Upper Cretaceous, Eastern Wyoming:implications for ichnotaxonomy. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume: 11, Issue: 3-4 (pp. 229-249).
• Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., (2008). A probable tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States. Palaios 23, (pp. 645-647).
• McCrea, R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley, M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A., Pemberton, S.G., (2014). A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways ofTyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology inTyrannosauridae.
• Rubilar-Rogers, D.,  Moreno, k., Blanco, N., Calvo J.O. , (2008). TheropodDinosaur Trackways from the Lower Cretaceous of the Chacarilla Formation, Chile.  Andean Geology, Volume 35, No 1 (pp. 175-184)
• Ruiz, J., Torices, A., (2013). Humans running at stadiums and beaches and the accuracyof speed estimations from fossil trackways. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume: 20, (pp. 31-35).

Trilobites depredadores

artículo: Ichnofossil recordo of selective predation by Cambrian trilobites.  Tara Selly, John Huntley, Kevin Shelton, James D. Schiffbauer.

Como habréis notado en el blog anterior, me llaman mucho la atención los "bichejos" del Paleozoico, solo que en esta ocasión hablaremos de uno de mis favoritos: los trilobites. Cuando veo uno, se me viene a la cabeza lo simpáticos que son (o eran), pero tras leer este artículo, descubrí que no eran tan inocentes como pensaba. A ver que os parecen sus técnicas de caza.

Aunque la depredación es una “relación personal” entre cazador y cazado, es muy importante para estructurar el ecosistema y generar patrones macro evolutivos. De hecho, es una de las causas que influyen (junto a la complejidad de las redes tróficas) en la evolución del Paleozoico inferior.

Una de las primeras observaciones de depredación en los metazoos se encuentra en las trazas fósiles de los esqueletos, es decir, taladros depredadores, que con el tiempo se convirtió en una depredación muy habitual. Asimismo, se han encontrado exoesqueletos de trilobites rotos, por mordeduras y aplastadas (Badcock and Robinson, 1989). Pero no solo eso, sino que se han encontrado restos de caparazones de trilobites en coprolitos de trilobites en el sur de Australia (el significado de esto creo que es obvio). Además, con una preservación excepcional en Burgess Shale de Ottoia (Conway Morris, 1977) y Sidneyia (Bruton, 1981) se observó una preferencia de presas, descartando la depredación no selectiva.

Todos estos ejemplos anteriores, son solo las secuelas de la depredación. Obtener una muestra del momento exacto de la interacción depredador-presa, es mucho más difícil de encontrar en el registro fósil. El ejemplo más claro de esto es el conocido “pez dentro de un pez”, descubierto en 1952 por G.H.Sternberg y perteneciente a Xiphactinus audax (McAllister, 2003; Viohl, 1990).

fig.1: "Pez dentro de un pez". Ejemplar de Xiphactinus audax.

Pero la evidencia de estas interacciones se limita al registro icnofósil. La traza más estudiada es la perteneciente al registro de Rusophycus (trazas de reposo), en gran parte atribuida a trilobites. Estas madrigueras de intersección proporcionan el único atisbo etológico de casa de estos seres.

Lo realmente difícil de estas trazas, es distinguir las que son producidas por depredación, de las que se producen casualmente, para lo cual se han establecido una serie de criterios para diferenciar los pozos de perforación de depredadores, basados en estudios anteriores (Bergström, 1973; Brandt et al., 1995; Jensen, 1990). Algunos de los criterios para distinguir estos comportamientos podrían ser:

1. Las intersecciones entre los restos se encuentran con más frecuencia que los esperados al azar.

2. Tiene que haber una correlación entre el tamaño del cuerpo del depredador y la presa.

3. El tamaño de la presa está seleccionado por el depredador.

Pero para tener una mayor seguridad de los estudios, se analizaron el mayor número de Rusophycus posibles de las lutitas limosas de la formación Davis (Cámbrico), del sureste de Missouri.

La formación Davis es muy conocida por su gran cantidad de trilobites. Hay gran variedad de familias de trilobites en esta zona, entre las que destacan Buttsia drabensis, Bymmina lirae, Cliffia lataegenae, Cliffia wilsoni, Dellea suda,Elynia roemeri, Elyaspis missouriensis, entre otras, y todas están catalogadas por el tamaño de los ojos, colocación y borde dorsal (Stitt, 1983). Muchas de estas disposiciones, permitía a estas especies tener una gran vista, sin obstáculos de gran parte del entorno, gracias a lo que podían encontrar fuentes de alimentación en el fondo bentónico.

Métodos y materiales

Un ejemplo de la zona estudiada es en la formación Davis, en la carretera 8 entre Leadwoods y Park Hills, al oeste de St. Francois Country, Missuri (USA). Donde abundan los estratos de sedimentos clásticos, con tamaño arcillo-limosas aunque también arenas finas. También se encuentran láminas de microestructuras microbianas (Gregg and Shelton, 1990) y megarriples en la parte superior de la exposición.

Se encuentran un total de 82 bloques de esquistos limosos con madrigueras vermiformes y Rusophycus. Las fotografías se toman con una cámara Nikon D600 SLR, y se clasifican, miden y analizan todas las trazas fósiles de más de 0,5mm. Se midieron la longitud, anchura y área superficial a partir de cada traza fósil, y se observaron todas las intersecciones entre madrigueras. Se recogieron datos de la exploración de la superficie para seguir el rastro de las trazas fósiles.

Para comprobar que los icnofósiles son resultado de la interacción depredador-presa, se llevaron a cabo los 3 métodos citados anteriormente.

Fig.2: Distintos tipos de huellas de los trilobites.

Resultados

Las trazas fósiles se encontraban preservadas en arcilla en relieve positivo, y dominan las estructuras vermiformes simples, sin muchas ramificaciones.

La simple estructura horizontal impide la identificación exacta de los seres que hicieron las excavaciones, pero seguramente sean organismos vermiformes (Pemberton and Frey, 1982).

Se encontraron restos de Cruziana, Rusophycus y trozos de exoesqueletos de trilobites dispersos.

En la parte superior de las capas, se encuentran excavaciones vermiformes con algunas características circulares y semicirculares, ambas de relieve negativo, las cuales se interpretan como marcas de microorganismos.  

Se identificaron un total de 1.747 huellas fósiles, de las cuales el 73,4% son vermiformes.

Utilizando coeficientes de correlación, se relacionan las distintas medidas de longitud entre vermiformes y Rusophycus.

Debate

Como hemos dicho en un principio, la depredación no solo afecta a las criaturas de forma individual, sino que es importante por su influencia macro evolutiva. Por lo que es importante investigar las madrigueras Rusophycus-vermiforme para determinar estar relaciones depredadoras.  Estudios anteriores ya han intentado hacer esto (Brett and Walker, 2002; Harper, 2003)

El registro fósil nos muestra una madriguera intersectando con otra, pero no sabemos con exactitud cuál de las dos excavaciones se produjo antes.  Además, en algunos casos podemos determinar si ambos organismos estaban presentes en el momento de la intersección. En otros casos, simplemente se cruzan por compactación posterior de la capa.

La abundancia de excavaciones vermiformes es mayor que las trazas de Rusophycus. Esto es acorde a que Rusophycus son producidas por trilobites depredadores que se alimentan de la fauna que produce las excavaciones vermiformes de menor tamaño. De las losas analizadas, casi un tercio de los individuos Rusophycus intersectan madrigueras, por lo que ese tercio será de relación depredador-presa y los dos tercios restantes serán interpretados como no depredadores, o depredaciones fallidas.

Para comprobar que estos encuentros Rusophycus/vermiformes no son casuales se compara la frecuencia esperada de solapamiento, y dado que una gran cantidad de solapa, se entiende que no puede ser casual y se le atribuye a causas de depredación.

El tamaño de Rusophycus (anchura, longitud, área) es positivo y está estrechamente correlacionado con las marcas de excavaciones vermiformes (ancho y superficie), aunque en estas excavaciones, la longitud no es muy fiable para indicar el tamaño del cuerpo. El movimiento de estas Rusophycus de trilobites es principalmente vertical, aunque puede tener un cierto ángulo de movimiento horizontal. Además, la anchura, longitud y área se corresponde con el cuerpo de los trilobites.

Ya que se han observado una longitud variada en las estructuras vermiformes, pero con una anchura similar, se entiende que la población es una mezcla entre estructuras de refugio más cortas (domichnia) y estructuras de locomoción más largas (repichnia).

Si las intersecciones son indicativas de la interacción depredador-presa, puede ser de utilidad para determinar si los trilobites tenían un mejor ángulo de ataque, lo cual nos hablaría de un depredador más sofisticado.

fig.3: Interacción de trilobites con presas vermiformes. A-C: Progresando por etapas. D: Vista inferior de la manipulación perpendicular. E: Entrega en paralelo.

Conclusiones

Las interacciones entre Rusophycus y vermiformes en la formación Davis, indican un comportamiento de depredación activo por parte de los trilobites. Estos dos tipos de excavaciones se intersectan con más frecuencia de la que cabría esperar si fuera por azar. Además, dado el tamaño de estas trazas, se entiende que había una selección en el tamaño de la presa. Lo más curioso es el ángulo de ataque, ya que se observa que hay menos éxito de intersección con un ángulo  menor, pero mejora la capacidad de agarre de las presas con sus apéndices.

Si tenías su tamaño, mas te valía irte con ojo...

Bibliografía

• Badcock, L.E., Robison, R.A., 1989. Preference for Palaeozoic predators. Nature 337, 695-696.
• Bergstróm,J., 1973. Organizatio, life and systematics of trilobites. Fossils strata 2, 1-69.
• Brandt, D.S., Meyer, D.L., Lask, P.B., 1995. Isotelus (Trilobita) “Hunting Borrow” from upper Ordovician strata, Ohio. J. Paleontol.69, 1079-1083.
• Brett, C.E., Walker, S.E.,2002. Predators and predation in Paleozoic marine environments. Paleontol. Soc. Pap 8, 93-118.
• Bruton, D.L., 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 619-65.
• Conway Morris, S., 1977. Fossil priapulid worms. Paleontological Association.
• Gregg, J.M., Shelton, K.L., 1990. Dolomitization and dolomite neomorphism in the back reef facies of the Bonneterre and Davis formations (Cambrian), southeastern Missouri. J. Sediment. Res. 60, 549-562.
• Harper, E.M., 2003. Assessing the importance of drilling predation over the Palaeozoic and Mesozoic. Paleogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 201, 185-198.
• Jensen, S., 1990. Predation by early Cambrian trilobites on infaunal worms- evidence from the Swedish Mickwitzia Sandstone. Lethaia 23, 29-42.
• McAllister, J., 2003. Predation of fishes in the fossil record. In: Kelley, P.H., Kowalewski, M., Hansen, T.A. (Eds). Predator-prey Interactions in the Fossil record. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, pp. 379-400.
• Pemberton, S.G., Frey, R.W., 1982. Trace fossil nomenclature and the Planolites-Palaeophycus dilemma. J. Paleontol. 56, 843-881.
• Stitt, J.H., 1983. Enrolled late Cambrian trilobites from the Davis formation, southeast Missouri. J. Paleontol. 57, 93-105.
• Viohl, G., 1990. Piscivorous fishes of the Solnhofen Lithographic Limestone. In: Boucot, A.J. (Ed.), Evolultionary Paleobiology of Behavior and Coevolution. Elseiver, Amsterdam, pp. 287-303.