Distribución pantropical de los Ostréidos del Jurásico.

Glogalmente, los ostréidos cementantes del Norte del Tibet tienen una patrón de distribución pan-tropical entre las paleolatitudes de 60º norte y sur. Tienen larvas que van de pequeños a grandes tamaños y casi todos un modo de vida cementante durante su etapa adulta. El patrón de distribución y hábitos de estos ostréidos Jurásicos ha revelado que en el periodo Jurásico, todos los mares y océanos estaban conectados entre si, y gracias a sus larvas planctónicas los ostréidos fueron capaces de llevar a cabo una gran dispersión, incluso cruzando el océano paleo-Pacífico de E a W. sin embargo las variaciones de temperatura latitudinales limitaron su distribución a latitudes medias y bajas.

Los ostréidos son bivalvos marinos cementantes, de los cuales muy pocos son capaces de llevar a cabo dispersión en sus etapas adultas. La distribución geológica y geográfica de los ostréidos durante el Bathoniense-Oxfordiense en el área tibetana de Tanggula, indican un claro patrón de distribución pan-tropical entre las paleolatitudes de 60º norte y sur. Este patrón de distribución ha sido mas o menos documentado antes (Sha and Cai, 2000; Sha, 2001, 2003; Sha et al., 2002). El principal que ha pretendido llevar a cabo Sha et al. en el artículoPan-tropical distribution of the Jurassic ostreid bivalves es discutir los patrones que controlan la distribución pan-tropical , especialmente sus mecanismos de dispersión menos estudiados. Además, teniendo en cuenta que el área de Tanggula está situada paleogeográficamente en el margen noreste del Tetis, un área que une el Tetis y el paleo-Pacífico (Sha et al., 1998, 2002), por lo que este estudio también da a conocer las relaciones biogeográficas entre faunas de estos dos océanos.

Fig. 1. (A-D) Ostréidos de Banthoniense-Oxfordiense de las montañas Tanggula, , (A) Actinostreon gregareum, (B) Liostrea birmanica, (C) Gryphaea (Bilobissa) bilobata,(D) Nanogyra nana. (E) Eligmus rollandi. L:valva izquierda. R: valva derecha. RIM: Molde interno de la valva derecha. Barra de escala = 10mm

Los bivalvos Jurásicos son abundantes en la zona de Tanggula (Fan, 1965; Wen, 1979; Yin & Fürsich, 1991; Sha, 1995; Sha & Grant-Mackie, 1996; Sha et al., 1998, 2002, 2014). Cuatro especies de ostréidos del periodo Banthoniense-Oxfordiense han sido reconocidas. Sus características según su descripción son las siguientes.

-Actinostreon gregareum (J. Sowerby): tamaño pequeño a mediano, inequivalvos, contorno variable: trigonal redondeada, subcirculas, forma de cuchara, rómbica oblícua. Valva izquierda moderadamente inflada, valva derecha plana o levemente cóncava. Ornamentado (Fig.1A).

-Liostrea birmanica Reed.: Tamaño pequeño a mediano, Inequivalvo. Contorno muy variable en forma de hoz o media luna. Relación altura/longitud entre 2:1 y 1:1. Valva derecha ligeramente convexa a plana. La superficie de la concha presenta rugosidad debido a su crecimiento (Fig. 1B).

-Gryphaea (Bilobissa) bilobata J. de C. Sowerby.: valva pequeña, parecido a Liostrea birmanica a grandes rasgos. Su cuerpo principal es verticalmente ovalado, estrechado hacia el contorno. Reborde grande y posterior de forma triangular, claramente separado del cuerpo principal por un profundo surco radial posterior. La superficie de la valva es lisa. (Fig. 1C).

-Nanogyra nana (J. Sowerby): valva de tamaño pequeño y mas o menos retorcida, subcircular, oblicua ovalada, subtriangular ovalada, contorno con forma de oreja o de semilunar. Valva izquierda con umbo y convexa. Valva derecha varía de ligeramente convexo a cóncavo. Superficie de las valvas suave aparte de las líneas de crecimiento Fig 1D).

Distribución

Todos los ostréidos del Banthoniense-Oxfordiense estaban restringidos a las paleolatitudes comprendidas entre los 60º norte y sur.

Actinostreon gregareum and Nanogyra nana, sobre todo el primero tienen una amplia distribución exceptuando las latitudes altas.

Gryphaea (Bilobissa) bilobata se limita al noreste de Europa incluyendo el sur de Inglaterra y Francia, el sureste de tetis incluyendo Kachchh y el Tetis nororiental incluyendo el área de Tanggula.

Liostrea birmanica está restringida a zonas de plataforma interna y a los márgenes del tetis. Hasta la fecha solo se han encontrado en el sureste del Tetis y noreste del Tetis.

Fig. 2. Patrones de distribución geográfica de los ostréidos Jurásicos (modificado de Sha, 2001a, fig. 1; Sha et al., 2002).

Factores limitantes en la distribución

A pesar de que el clima Jurásico tenía temperaturas cálidas en latitudes medias y probablemente no había hielo polar permanente, existían gradientes latitudinales de temporada especialmente en el Jurásico superior (Ogg, 2004; Sha et al., 2006; Sha, 2007). A latitudes mayores por tanto era mas frío que en las baja. Quedando los 60º N y S separando las aguas frías boreales de las zonas tropicales y templadas.

Palmer (1989) ha argumentado que los ostréidos tienen una etapa larvaria bastante grande. Las larvas o van a la deriva durante un periodo de tiempo de entre 2 y 6 semanas hasta asentarse en un sustrato adecuado (Thorson, 1961; Jablonski & Lutz, 1980; Jablonski,1986). Pero algunas larvas planctónicas pueden mantenerse durante mas de un año (Scheltema, 1977; Oschmann, 1994), pudiendo ser transportadas por grandes distancias incluso cruzando grandes cuencas oceánicas (Scheltema, 1977; Oschmann, 1994; Sha et al., 2002)

Modo de vida pseudoplanctónico en la fase adulta. Todas las muestras encontradas en las montañas del área de Tanggula se cementan con su valva izquierda. El área de fijación (Fig.3B) el área de fijación puede llegar a ocupar mas de la mitad de la valva, quedando fuertemente fijados de este modo. No cimentándose solo sobe el fondo marino, sino que también se fijan a objetos duros que podían moverse como a las conchas de los cefalópodos u objetos que van a la deriva, como madera o algas. Por lo que esta cualidad que les otorga un modo de vida pseudoplanctónico pudo facilitar su dispersión.

Fig. 3. Valva de larva perteneciente a larva (A) y a la zona de unión. (A) Liostrea plastica, Barra de escala = 100 micras. (B) Actinostreongregareum, barra de escala = 5 mm.

Algunos ostréidos jurásicos, como Nanogyrana y Actinostreon han sido considerados como oportunistas (Fürsich, 1977) a los cuales les afecta de manera mas importante el factor físico que el factor biótico (Seilacher, 1960; Sha & Cai, 2000; Sha, 2003).  Los oportunistas son capaces de propagarse rapidamente y ocupar ambientes recientemente disponibles o adversos para otros organismos (Oschmann, 1994). Algunos ostréidos con comportamiento oportunista son Nanogyranana y Actinostreon gregareum.

Periodicidad. Los ostréidos alcanzan la madurez sexual tras 20 o 30 días en aguas tropicales o tras mas de un año en aguas frías. Lo cual les permite reproducirse durante su fase pseuplantónica.

Alta productividad. Los bivalvos con larvas planctónicas producen gran cantidad de huevos. Crassortrea produce hasta 115 millones de huevos, y C. rhizophorae hasta 150 millones. Todo esto tan solo en un desove por indivíduo. Aunque la tasa de mortalidad es del 99.9% debido a la depredación en gran medida, aun así es un factor que favorece la dispersión.

Los ostréidos actuales pueden tener una vida de 25 años, y los del Mioceno de 47 años. Esta longevidad unida a un modo de vida pseudoplanctonico puede generar una gran dispersión en tan solo una genración.

Las vías marítimas facilitan en gran medida la dispersión, por lo que la formación del corredor Hispánico en el Jurásico temprano jugó un papel muy importante en la migración de los organismos marinos incluyendo a los ostréidos.

La presencia de islotes marinos facilitan la migración y dispersión de los organismo marinos (Sha et al., 2002; Sha, 2003).

Los cambios eustáticos en el nivel del mar afectan directamente a los organismos marinos. Se habían producido entonces subidas en el nivel del mar (Hallam, 1988, 1992), lo que dio lugar a grandes extensiones de plataforma continental sumergida a poca profundidad. Esto supuso un aumento en las zonas habitables y en las rutas marítimas facilitando así las migraciones.

Rutas de dispersión

Actinostreon gregarium tiene la mayor distribución de los ostréidos que han sido mencionados. Se describen los procesos principales de dispersión (Sha & Cai (2000) and Sha et al. (2002), que demuestra que los ostréidos jurásicos emigraron principalmente a lo largo de las islas costeras y los arcos islas así como a la deriva siguiendo paleocorrientes con dirección este-oeste.

A. gregareum, originario del norte de Chile, en el margen sureste del paleo-Pacífico, se extendió hacia África del Este a través del paleo-Pacífico cruzando una vía marítima situada donde actualmente se encuentran la cadena celtíbera española. Mas tarde, desapareció del norte de Chile aunque continuó extendiéndose por nuevas regiones de sur, oeste y noreste del Tetis, en lo que actualmente es Australia, Iran, España y en norte de África. Y posteriormente continuó migrando hacia el este a lo largo del margen norte del Tetis, llegando a zonas del oeste de China y al Tibet, en los mares epicontinentales de Europa y al noreste del plaeo-Pacífico. Durante el Jurásico medio se realizó un intercambio faunístico atravesando el Tetis, por lo que A. gregareum se encontró en ambos márgenes de este.

No será hasta el Jurásico Oxfordiense cuando se disperse hasta el noroeste del paleo-Pacífico, Japón, momento en el cual se va a extinguir en América del Norte. Finalmente se retiró del del noreste de Africa y se extinguió a finales del Jurásico.

Esto indica que las migraciones llevadas a cabo por A. gregreum siguieron 3 rutas: atravesando el paleo_Pacífico y el Tetis, a lo largo de las líneas de costa y a traves del corredor Hispánico (Fig.4.). Los bivalvos ostréidos del Jurásico medio y superior probablemente siguieron estas mismas rutas de dispersión.

Fig. 4. Procesos migratorios propuestos de Actinostreon gregareum durante el Toarciense-Tithoniense (modificado de Sha and Cai, 2000, fig. 7; Sha et al., 2002, fig. 4).

Discusión

Debido a los patrones de distribución que produjeron la dispersión en Actinostreon gregareum, Nanogyra nana, Gryphaea (Bilobissa) bilobata y Liostrea birmanica se ha podido afirmar una serie de hechos.

Los mares epicontinentales y los océanos Jurásicos estaban intercontinentados, lo cual le otorgó a lo bivalvos ostréidos amplias zonas que colonizar.

Las característicasrelativas a la ecología de estos ostréidos les otorgaron una gran ventaja para llevar a cabo las dispersiones que realizaron. Aunque su carácter termófilo jugó un punto en su contra en estas dispersiones ya que no les permitió ocupar latitudes mayores a 60º Norte y Sur.

Las capacidades de dispersión al ser distintas dependiendo de las especies de los ostréidos no permitieron la misma dispersión para todos, como ocurrió con Gryphaea (Bilobissa) bilobata que solo ocupó mares epicontinentales del noroeste de Europa y los márgenes sur y noreste del Tetis. . Otros taxones como Liostrea birmanica sólo ocuparon los márgenes de Tetis pero Actinostreon gregareum y Nanogyra nana, presentaron una distribución de pandemia exceptuando las mayores latitudes debido a sus bajas temperaturas.

Por todo ello, teniendo en cuenta los datos aportados en este estudio, podemos hacer la afirmación de que las rutas migratorias trans-oceánicas, como el corredor Hispánico, apoyadas con las paleocorrientes fueron factores de especial importancia para las migraciones y dispersiones de los ostréidos del Jurásico. Lo cual puede deducirse además ya que las migraciones ocurrieron siguiendo las corrientes marítimas del Jurásico, que eran de este a oste como afirma Parris (1992).

En la zona tibetana de Tanggula se encuentra un taxón que se ha atribuido a Malleidae, Eligmus rollandi (Fig. 1E). Con valvas de pequeño a mediano tamaño, de contorno subovalado y superficie adornada Radialmente. Se fijaba al sustrato mediante una serie de filamentos secretados por el pie. Contaba con un modo de vida pseudoplanctónico durante su fase adulta.

Eligmus Rollandi, parecido a Liostrea birmanica, estaba limitado a las plataformas continententales sumergidas. Se ha encontrado en el norte del Tíbet y el oeste de Yunnan, el norte de Myanmar, en el centro-este de Irán, Oriente Medio, este de África, Madagascar y oeste de la India. Por lo que también quedó limitado a aguas tropicales y subtropicales en las latitudes bajas.

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