Milpiés preservados en ámbar.

Introducción:

La ecología, historia de vida, fisiología, morfología y filogenia de los milpiés (clase Diplopoda) se han revisado exhaustivamente en algunos textos clásicos (Hopkin & Read, 1992; Sierwald & Bond, 2007; Shear & Edgecombe, 2010). Estos artrópodos se han adaptado con éxito a los hábitats del suelo y a la basura en todos los climas subárticos. Sin embargo, la preservación fósil de estos individuos es muy inusual, sobre todo porque tienen hábitos terrestres y tejidos no recalcitrantes y las cutículas; en consecuencia, existe un gran vacío en el registro fósil.

En este estudio << Riquelme F., Hernández-Patricio M., Martínez-Dávalos A., Rodríguez-Villafuerte M., Montejo-Cruz M., et al. 2014. Dos Flat-Backed Polydesmidan milpiés del Mioceno Chiapas-Amber Lagerstätte, México. PLoS ONE, 9 (8): e105877 >> dos fósiles de milpiés polydesmidan del ámbar de Chiapas se nombran y se ilustran.

Fig. 1: Maatidesmus paachtun noviembre gen. y sp.

Fig. 2: Anbarrhacus adamantis noviembre gen. y sp.

Material y método:

El material fósil estudiado ha sido ahora recuperado de dos colecciones privadas con referencias geográficas. Como resultado de la geología de campo y el análisis de procedencia química, hacemos un seguimiento de la fuente de ámbar milpiés incrustados a las rocas del sitio Guadalupe Victoria, cerca de Simojovel en Chiapas, México. Datos morfológicos se recogió por MicroImaging de especímenes fósiles usando una tomografía computarizada micro-3D no destructiva de rayos X (CT) y la microscopía de alta resolución con regular de la luz a la lente de paso de infrarrojos. La radiografía de exploración micro-CT de una muestra de milpiés, tal como se presenta aquí, es también la primera demostración de las posibilidades de recuperación de imágenes en 3D de los artrópodos fósiles incrustados en Chiapas ámbar utilizando una tecnología de laboratorio a medida, como alternativa a la utilización de un fuente de luz de sincrotrón.

Dos nuevos géneros extintos Maatidesmus y Anbarrhacus y dos nuevas especies se describen en el presente documento. El género fósil Anbarrhacus se ha asignado a la familia Platyrhacidae Pocock, 1895 y Maatidesmus a Chelodesmidae Cook, 1895. Actualmente especies tanto fósiles Maatidesmus paachtun gen. et sp. nov . y Anbarrhacus adamantisgen. et sp. nov . han sido definidos por caracteres somáticos disponibles (Fig. 1; Fig. 2; Fig. 3). A. adamantis muestra un gonopodo expuestos in situ en el anillo 7; Sin embargo, representa un varón estadio 7 con gonópodos relativamente inmaduros, de los cuales los personajes gonopodal no se puede evaluar de forma inequívoca. Hasta donde sabemos, no hay descripciones formales previas de milpiés polydesmidan en el ámbar de Chiapas, cuyo registro fósil en el Neógeno de Mesoamérica proporciona una idea de los orígenes y la dispersión de los milpiés Nuevo Mundo Polydesmida desde el Neotrópico de América del Norte a América del Sur.

Fig. 3: Maatidesmus paachtun noviembre gen. y sp.

Reconstrucción 3D micro-CT.

Resultados y discusión:

Clase Diplopoda Blainville, en Gervais, 1844. Subclase Chilognata Latreille, 1802/1803. Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887. Solicitar Polydesmida Pocock, 1887. Suborden Leptodesmidea Brölemann, 1916. Familia Chelodesmidae Cook, 1895. Maatidesmus Riquelme et Hernández gen. noviembre. Maatidesmus paachtun Riquelme et Hernández sp. noviembre (Fig. 1; Fig. 3).

Único espécimen conocido. Una hembra adulta entera, en tres dimensiones conservado (Fig. 1; Fig. 3). Los yacimientos de ámbar-que lleva en el lugar de Guadalupe Victoria, Latitud 17 ° 07 '58''N, Longitud 92 ° 48 '19' 'W, cerca del pueblo de Simojovel, estado de Chiapas, México. Estas rocas pertenecen a Mazantic esquisto y Balumtum estratos de arenisca de fecha Mioceno temprano-medio, aproximadamente 23-15 Ma (Riquelme et al, 2014; Frost & Langenheim,1974; Poinar, 1992; Ferrusquía-Villafranca, 2006;  Perrilliat et al, 2010).

De gran tamaño chelodesmid, hembra adulta, con auriculares + 19 anillos, 35,5 mm de longitud total. La cabeza más ancha que collum, vértice moderadamente granula, con un profundo surco vertigial que se extiende desde la parte superior de zócalos antenales; clavate antena, largo y robusto, antenómero relaciones de longitud: (2, 6)> (3)> (4, 5)> (1, 7). Collum con un dorso convexo cubierto con lobations margen, metatergite en anillos 2-5 fuertemente lobulada en tres transversales disposición de filas; mientras que metatergite en anillos 6 y 7 con un patrón asimétrico de hinchazones en lugar de verdaderamente lóbulos.Difiere de representantes existentes del Chelodesmidae por su escultura dorsal visible, toscamente lobulado en collum y metatergite en los anillos de 2-5. Paranota en todos los anillos de corto, inflado, subrectangular, dorsal rugosa, inclinada hacia la línea media del cuerpo, con una cruz, minutos, los márgenes agudos. En la dirección longitudinal, dorsalmente, paranota + metatergite en los anillos de 2-3, 17, 18 y 19 claramente más estrecho que la anchura del resto de los anillos. Epiprocto anchas, cortas, de forma triangular, con caudal filo romo ampliamente. Monotípico.

Fossil espécimen LZ.MALM.28 representa una hembra adulta con todo el tronco y la cabeza conservada (Fig. 1). Distinguido por su, gruesa, escultura dorsal lobulada visible en collum y metatergite en anillos 2-5 (Fig. 1; Fig. 3). La cabeza más ancha que collum (Fig. 3). Tronco compone de 19 segmentos con paranota y telson, ca. 35,5 mm de longitud, 7,9 mm de anchura máxima, y W relación / L de 22,2% (Fig. 3). Anillos 2-5 igual a Collum en anchura total, mientras que los anchos de anillos posteriores ligeramente aumentando gradualmente para que suene 17, estrechando allí suavemente en los últimos anillos y telson (Fig. 3); Paranota infla, subrectangular, dorsalmente rugosa, inclinada hacia la línea media del cuerpo (Fig. 1; Fig. 3). Epiprocto anchas, cortas, triangulares (Fig. 3). Desde el ámbar es nublado alrededor genitales femeninos y esto es una estructura pequeña, no puede ser claramente evaluada.

Una porción dorsal parcial de anillos 18-19 se rasparon accidentalmente durante el pulido de color ámbar por los colectores; en consecuencia, el anillo preanal apenas se altera en vista dorsal, que afecta a la superficie dorsal epyproct. La cabeza es ventral doblada como se ve en una posición defensiva. La decadencia cuerpo se interrumpió dramáticamente por la rápida polimerización de la resina de planta, que conserva intactos los tejidos blandos en el interior del fósil como se muestra en una sección transversal de las capas del cuerpo interior de la tomografía reconstruida de rayos X (Fig. 3); aunque la cutícula se recristaliza ligeramente debido a la reacción con ámbar, que también preserva la morfología de color. Copiosa incrustado biodebris lo largo y alrededor del cuerpo, en su mayoría partes de insectos de los mosquitos y las hormigas; también hay fragmentos de plantas y partículas de suelo. La pieza de ámbar es dorado a amarillo naranja con brillo traslúcido a nublado, recristalizado internamente con abundante transversal, fracturas pequeñas (Fig. 1).

Color de fondo de blanco cremoso cabeza y anillos de avellana splatter (Fig. 1). Todos los anillos muestran ligeramente disueltos y porciones de cutícula recristalizan como parches de cristal blanco, probablemente sales de carbonato de calcio. Blanco antena cabeza y. Collum de color blanquecino, la mayoría de los lóbulos tuerca-marrón. Paranota generalmente de cristalino de color blanco cremoso, metaterga también casi blanco con lóbulos avellana; parte superior de prozona lado blanco e inferior gris cremoso a nuez marrón (Fig. 1). Sterna pálido a la tuerca-marrón. Patas blancas, que terminan en una tuerca-marrón salpicaduras (Fig. 1).

Después de la Paradoxosomatidae, la familia Chelodesmidae es uno de los grupos polydesmidan más diversa que comprende 230 géneros existentes, con cerca de 450 especies (Shear, 2010), cuya distribución se extiende ahora a África, América Central y América del Sur (Hoffman, 2001). En la actualidad, hay cinco especies vivientes de la Chelodesmidae registrada en México asignados a los géneros Chondrodesmus, Rhaphandra y Eutyporhachis , este último también está presente en los Altos de Chiapas (Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004). Maatidesmus paachtun gen. et sp. nov . Tiene en común varios personajes con los representantes vivos de la Chelodesmidae, incluyendo la forma de Collum, paranota y telson, pero se diferencia por la escultura conspicuo, toscamente lobulado dorsal en collum y metatergite en anillos 2-5 (Fig. 1; Fig. 3). M. paachtun es la primera especie de fósiles de esta familia desde el Neógeno de Mesoamérica. Otra forma chelodesmid fósil ha sido conocido previamente de ámbar dominicano basado en la muestra sin cabeza (Santiago-Blay & Poinar, 1992).

Superfamilia Platyrhacoidea Pocock 1895. Familia Platyrhacidae Pocock, 1895. Anbarrhacus Riquelme et Hernández gen. noviembre. Anbarrhacus adamantis Riquelme et Hernández sp. nov .

Único espécimen conocido. Estadio 7 hombres, en tres dimensiones conservado, casi completa;  sólo la antena izquierda no se encuentra parcialmente (Fig. 2).

Ámbar obtenido en el sitio de Guadalupe Victoria, Latitud 17 ° 07 '58''N, Longitud 92 ° 48 '19' 'W, cerca de Simojovel de Allende, Estado de Chiapas, México. Estas rocas pertenecen a Mazantic esquisto y Balumtum estratos de arenisca de fecha tan temprana-Mioceno medio (Riquelme et al, 2014; Frost & Langenheim,1974; Poinar, 1992; Ferrusquía-Villafranca, 2006;  Perrilliat et al, 2010).

Pequeño tamaño Platyrhacidae, estadio 7 hombres w ith cabeza + 17 anillos, 19.8 mm de longitud total. La cabeza moderadamente convexa, áspera y setoso, más ancha que collum.Antena clavate, largo, copiosamente cubierto de pelos, antenómeros relaciones de longitud: 5> 6> (2≈3≈4)> (1≈7), con cuatro conos sensoriales largas y esbeltas. Distinguido por su escultura dorsal granulada en paranota y metaterguite; paranota en todos los anillos, amplia, granulada, con gruesas y redondeadas margen, cintura estriado lateralmente; granulado metatergite grueso, medio-dorsal ornamentado en una romboidal-patrón, todos los tubérculos minutos y varias setas. Proceso intercoxal entre las piernas en el anillo 7, irregular con distal, la proyección accesorio espiniforme. Gonopods inmaduro, pequeño, in situ en el anillo 7, gonocoxae bulbosa, ligeramente torcida, con un setas distales de largo en la superficie medial; gonopodal telopodite encogidos bipartitos lóbulos, apical del laminado tibiotarso, estriados y agudos. Monotípico.
Descripción :.

Fossil espécimen IGM.4544 representa un estadio macho 7, que conserva todo el tronco y la cabeza con la parte apical de la antena izquierda que falta (Fig. 2). Cabeza convexa, más amplio que el collum (Fig. 2). Tronco compone de 17 segmentos con paranota y telson, ca. 19,8 mm de longitud, 2,8 de anchura máxima, W Relación / L de 14,1%. Anillos aumentando gradualmente en anchura desde collum a posterior 2/3 del cuerpo y se estrecha suavemente sobre los últimos anillos y telson; epiprocto bastante largo y espatuladas (Fig. 2). Paranota amplia y granulado, metatergites ornamentado en una romboidal-patrón en la región dorsal media (Fig. 2). Piernas largas y delgadas, extendieron lateroventrally (Fig. 2). Aunque inmadura relativa, gonopods están expuestos, pequeño, in situ en el anillo troncal VII, gonocoxae bulbosa, torcida, gonopodal telopodite encogido, bipartita, lóbulos apicales del minuto tibiotarso, laminado, estriados y agudos(Fig. 2).

Antena dejó parcialmente roto, antenómeros 3-6 falta accidentalmente por el pulido de color ámbar (Fig. 2). Moldes vacíos de burbujas están presentes en todo la parte dorsal de la cabeza y el tronco; en particular, en los márgenes de paranota (Fig. 2). Parece que estas burbujas se produjeron como resultado del vapor de agua de los suelos disuelto durante ámbar rápido endurecimiento (polimerización). Decaimiento de la canal fue interrumpida drásticamente por polimerización de la resina; debido a esto se han conservado los tejidos duros / blandos y verdadera morfología de color (Fig. 2). La cabeza y el tronco ligeramente dobladas ventrolateralmente; cuerpo rodeado azar por negruzca a suelos pardos y restos vegetales. La pieza de ámbar es de oro para citrino amarillo con brillo translúcido, en forma de guijarro-como y más o menos pulida(Fig. 2).

La mayor parte de la cabeza y la antena de color crema a casi blanco, sexto antenómero de la antena derecha incoloros, tubérculos setiferous de color marrón negruzco, Clípeo más oscuro, un parche negro visible por encima del órgano Tömösváry, labrum amarillento pálido (Fig. 2). Collum gris a blanco, negruzco en la línea media (Fig. 2). Paranota generalmente de color crema con metaterga gris blanquecino; superficie superior de prozona negruzco lados grises e inferior de color marrón. Sterna amarillento pálido a blanco cremoso marrón y piernas a amarillento pálido (Fig. 2).

Anbarrhacus adamantis gen. et sp. nov . es un varón estadio 7, en consecuencia, los personajes apomórficos putativos de los gonopods masculinos no se pueden evaluar de manera inequívoca. Las especies vivas se diagnostican típicamente usando masculino / femenino genitales (Hoffman R, 1975; Hoffman, 1975; Hoffman et al, 2011; Hoffman, 1953;  Shelley & Martinez-Torres, 2013). Otras especies que viven de la Platyrhacidae describen a especímenes femeninos se han considerado especies inquirenda (Hoffman, 1953). En la actualidad, no existe un tratamiento satisfactorio de las especies platyrhacidan que incluye fósiles en la literatura disponible. Las probabilidades de encontrar ejemplares adultos machos con conserva, los genitales expuestos en los registros fósiles son extremadamente bajos. En este contexto, A. adamantis acciones caracteres somáticos con varias especies existentes de la familia Platyrhacidae como se ve en los géneros Nyssodesmus, Psammodesmus, Exallostethus, Platyrhacus y Hoffmanorhacus (Hoffman R, 1975; Hoffman, 1953;  Shelley & Martinez-Torres, 2013; Hoffman, 1960). Afinidades taxonómicas incluyen la forma del collum, paranota, metatergites, epyproct, otros, como se describe anteriormente. Así, las relaciones específicas a nivel de género y especie de A.adamantis con vivir milpiés platyrhacidan se indican con caracteres somáticos; pero se distingue de ellos por cuatro conos largos y delgados sensoriales en antena y la escultura conspicuo, granulada dorsal en paranota y metaterguite. También se diferencia de ellos por el proceso intercoxal entre las piernas en el anillo 7.

Los representantes existentes de Platyrhacidae comprenden una mayor diversidad de unos 37 géneros y 180 especies. Estos se distribuyen en la región Indo-Australiana de Myanmar a las Islas Salomón (Jeekel, 2007); mientras que los miembros del Nuevo Mundo de Platyrhacidae se encuentran en el Neotrópico desde el sur de México para el norte de Brasil (Hoffman et al, 2011; Bueno-Villega et al, 2004; Hoffman, 1953;  Shelley & Martinez-Torres, 2013; Hoffman, 1960). Aquí nueve géneros fueron propuestas por Cook (1895), platyrhacids de América del Sur han sido revisadas por Chamberlin, (1941) y platyrhacids desde el sur de México, las Antillas y América Central han sido estudiados en obras significativas (Hoffman, 1953;  Shelley & Martinez-Torres, 2013; Hoffman, 1960).

Hay pocas especies de vida de la Platyrhacidae registrada en México, es decirExallostethus trinax Hoffman, 1975 recogidos en los Altos de Chiapas (Hoffman, 1975). Otras especies como los-primeros descrito las formas de vida de Platyrhacus, es decir P. bilineatus y P.mexicanus Lucas de 1840 se han considerado especies inquirenda (Hoffman, 1953). Por lo tanto, A.adamantis representa la primera especie fósil de la Platyrhacidae en la parte más meridional de América del Norte.

Conclusión:

La exploración micro-CT de rayos X 3D ha revelado muchas de las partes del cuerpo de diagnóstico de milpiés chelodesmid incrustados en nublado, ámbar fracturada con biodebris copiosas a lo largo y alrededor del cuerpo. La proyección de imagen micro-CT también muestra los tejidos blandos intactas dentro de la chelodesmid fósil, que es la primera evidencia de la conservación de los tejidos blandos en la antigua milpiés en cualquier tiempo geológico.Esto demuestra el potencial del 3D MicroImaging de rayos X utilizando una tecnología de laboratorio a medida. A nuestro entender, tal técnica se aplica por primera vez en los artrópodos ámbar de Chiapas.

Por otro lado, varias formas polydesmidan se han detectado en las muestras de ámbar de Chiapas que pertenecen a colecciones privadas; también contienen muchos ejemplares no identificados. El comercio ámbar Entusiasta ha producido un gran vacío en el registro fósil de la paleobiota ámbar de Chiapas, incluyendo Diplopoda. Por consiguiente, todas las especies de milpiés fósiles incrustados en el ámbar recogido de los estratos del Mioceno en las montañas de Chiapas actualmente son para la ciencia. Tanto M. paachtun y A. adamantis cuota estrechas afinidades con sus congéneres existentes y las familias respectivas.

Los milpiés muestran una morfología primitiva y muy conservadora, fósil más joven y las formas de vida se parecen a los del Paleozoico Superior. En términos generales, los milpiés fósiles en el ámbar de Chiapas son típicamente formas modernas, pero los hallazgos y las descripciones de nuevas milpiés polydesmidan futuras probablemente mostrarán formas fósiles altamente variables en género y especie de nivel único.

El registro fósil Polydesmida es notoriamente incompleta para el análisis global de la diversidad. Sin embargo, la aparición de M. paachtun y A. adamantis, que se han colocado en géneros extintos y restringido a Neógeno de la América del ámbar Media, ofrece algunas ideas adicionales en Polydesmida filogenia y la actual distribución Neotropical desde el extremo sur de América del Norte hasta el norte de Sudamérica.

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