Tu amigo y vecino el escarabajo

¡Muy buenas! Aqui estoy de nuevo para revelaros y hablaros de la bonita e interesante historia evolutiva de nuestros queridos insectos. En la anterior publicación hice una pequeña introducción de como fue la evolución de estos y además hablé de una nueva clasificación de estos, la clasificacion según las piezas bucales, que se basaba en las diferencias que hay entre piezas bucales de los insectos.

En esta publicación, traigo un artículo de la revista Nature: "Evolutionary history of Coleoptera revealed by extensive sampling of genes and species", que trata sobre la historia evolutiva del orden más grande de todas dentro de la clase insecta, además de ser la mayor dentro de todo el reino animal (forman aproximadamente el 25% de todas las especies de animales descritas), así es, hablo de los coleópteros o mejor conocidos como los escarabajos. Este grupo al ser tan numeroso es el mas diverso de todos los insectos, su biodiversidad hace que estos insectos estén presentes en practicamente casi todos los ecosistemas, ocupando además papeles importantes dentro de estos, todo ello implica una larguísima historia tras ellos.

El problema de su clasificación 
Todas estas diferencias y especializaciones que dan lugar a la enorme biodiversidad de escarabajos presentes (y extintos) en el planeta, son un quebradero de cabeza para los que intentan llevar a cabo una clasificacion ya sea por caracteres morfológicos o por filogenética de estos, siendo uno de los desafíos mas complejos de la entomología.
En la actualidad, gracias a las nuevas técnicas y a las enormes bases de datos (datos moleculares, secuenciación génica, etc...) se han conseguido grandes avances en clasificaciones filogenéticas pero aún asi quedan muchos frentes abiertos y varios clados de este gigantesco arbol filogenético que no están claros, diferentes investigadores han propuestos sus teorías pero ninguna de ellas está confirmada ni tienen demasiado apoyo.

En la imagen se muestran las 9 diferentes propuestas a la relacion de 4 subordenes dentro del orden de coleoptera debido a la carencia de datos y la enorme biodiversidad.

La mayoría de las nuevas clasificaciones y avances en la filogenia de los escarabajos viene por la secuenciación de genes de estos y su comparación ya que es el método que nos proporciona información más exacta y fiable, pero una vez más, los escarabajos nos dan problemas y nos dificultan el proceso, la mayoría de estas secuenciaciones y estudios hasta el momento se han realizado con genes mitocondriales o con ADN ribosomal, lo que nos proporciona información que se queda corta y es insuficiente para poder entablar relaciones filogenéticas a niveles mayores y es un problema actual.

Clasificación filogenética con genes NPC

Existen otros genes que se pueden codificar y nos proporcionan una buena información filogenética para llevar a cabo la dificil clasificación de los insectos (una tenue luz al final de este enorme túnel), estos son los genes de codificación de proteínas nucleares o NPC (proveniente del inglés: nuclear protein-coding), ¿Qué son estos genes? estos genes son los encargados de codificar proteínas nucleares que son aquellas presentes en el núcleo de las células como las que forman los poros nucleares (si quieres conocer más sobre estas proteinas pincha aquí).

Los genes de NPC, hasta ahora aunque nos proporcionaban mejores datos su uso estaba muy restringido ya que se disponía solo de menos de 10 de estos por su poco uso hasta ahora, que se ha aumentado en gran medida la cantidad de estos genes hasta unos 93 genes NPC, siendo el estudio filogenético sobre escarabajos con mayor cantidad de datos y posibilidades, consiguiendo abarcar todos los subordenes, series, superfamilias y unas 373 especies.

 Esto nos permite llevar a cabo la realización de un arbol filogenético muy completo en el que se establecen relaciones filogenéticas en los mayores linajes y se aporta una base más fuerte para toda esta filogenia consiguiendo que sea más exacta, además como consecuencia se pueden establecer las edades y patrones de diversificación de los distintos linajes de los coleópteros.

Para realizar este arbol filogenético, a partir de los 93 genes se obtuvieron aproximadamente unos 23800 amioácidos con los que se estimaron los árboles, deduciendo secuencias de proteínas usando métodos estadísticos para todos los procesos, que se aproximan lo máximo posible a la realidad, dando como resultado unos árboles filogenéticos bien resueltos y que fueron comparados con las filogenias obtenidas a partir de otras proteínas siguiendo los mismos procedimientos y dieron resultados similares lo que indica que esta filogenia obtenida es estable y "fiable".

Esta es la enorme filogenia que presentan los coleópteros siguiendo este novedoso método:

Como he mencionado antes en esta entrada, uno de los mayores conflictos de este arbol de coleópteros era sobre cuál era la colocación correcta de 4 de los principales subórdenes y había planteadas 9 hipótesis. Bien, estos 4 subórdenes son: Polyphaga, Adephaga, Myxophaga y Archostemata.

Este arbol da veracidad a la hipótesis y modelo que proponia que Polyphaga es una rama que tiene relación directa con la de Adephaga de la cual, derivan los otros dos subórdenes que restan que son Myxophaga y Archostemata. Este estudio podría poner fin a todos estos desacuerdos entre los diferentes investigadores.

Se puede observar también dentro del suborden de Adephaga dos grandes grupos: Geadephaga (terrestres) y Hydradephaga (acuáticos), en este último no se consiguen resultados demasiado fiables aún por falta de genes y especies. Al igual que ocurre en este clado ocurre en otros ya que hay muchas especies que no se ponen ya sea por falicitar procedimientos o porque puede que aún no se hayan descubierto ni siquiera.

Un aspecto que llama la atención es la enorme rama de la derecha que es un único infraorden enorme , la de Cucujiformia formada por escarabajos que se alimentan de plantas principalmente.

Escala temporal

Como no es de extrañar en los temas de paleontología y evolución, los diferentes autores e investigadores estaban en contra sobre cuál era el ultimo antecesor común de los coleópteros, unos los datan en el Carbonífero (333 M.a) mientras que otros databan la aparición de estos en el Pérmico (270 M.a).

Este estudio además de dar como resultado un nuevo arbol filogenético, da una nueva escala temporal de la evolución de los insectos, para llevar a cabo esta datación se han utilizado de nuevo metodos estadísticos junto a 20 fósiles de escarabajos que actúan como puntos guía para calibrar la medición.
Teniendo en cuenta siempre que los fósiles de escarabajos no dan una información muy extacta debido a su baja conservacion y que, aunque la clasificación de los mayores subórdenes es mas estable y fiable, la de los infraórdenes que engloban no tanto, esto da lugar a que haya siempre un intervalo de error en algunos casos alto.
Obtenemos esta escala temporal:

Tras llevar a cabo esta medición a partir de los datos moleculares se obtiene que el ultimo antecesor común de los coleópteros data de unos 297 M.a lo que pertenece al Pérmico en un periodo muy temprano lo que indica que ninguno de las dos hipótesis anteriores son correctas, si no que se encuentra entre ambas.

El suborden Polyphaga, es el más antigo datado de hace unos 280 M.a del pérmico temprano, pero la gran proliferación de los principales y mayores infraordenes que surge de este suborden se produce en el Triásico, hace unos 240-205 M.a. Durante el Cretácico es cuando se produce la mayor proliferación de las familias (datos menos precisos por falta de especies o poca fiabilidad de los fósiles).

Conociendo esta escala temporal "precisa" nos planteamos cuales son los sucesos que dan lugar a la enorme proliferación de este órden, que suceso o sucesos son los que dan lugar a la gran biodiversidad de escarabajos que hay y ha habido en la Tierra.

Diversos investigadores han dado sus propias explicaciones en las que algunos señalan como un factor clave de su supervivencia la aparicion de los élitros que protegen a los escarabajos de amenazas y les aportan una ventaja clave, otros le dan una gran importancia al ciclo metamórfico completo y de los escarabajos y su papel importante en los nichos ecológicos que ocupa y por último se relaciona en gran medida, al igual que con la moyoría de los insectos, con la aparición de las plantas angiospermas.

Sobre las gimnospermas, al realizar comparaciones entre etapas de proliferación de los escarabajos y la de la aparición y extensión de estas plantas se puede observar que coincide la etapa de mayor proliferación de subórdenes e infraórdenes de escarabajos (fitófagos en su mayoría) con el Cretácico (hace unos 160 M.a), etapa en la que se produce la colonización de todos los continentes por las angiospermas.
Mientras, los otras dos grandes subórdenes de escarabajos  (depredadores) surgen a comienzos del Jurásico. No es coincidencia, puesto que durante el Jurásico la tierra estaba habitada por los grandes dinosaurios en su momento de mayor auge.

Y con esto me despido, os espero en la siguiente publicación de este hilo sobre los pequeños pero muy abundantes e interesantes insectos. ¡Hasta la proxima!

Referencias:

• Ślipiński, S. A., Leschen, R. A. B. & Lawrence, J. F. in Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness Vol. 3148 (ed Zhang, Z.-Q.) 203–208 (2011).

•  Crowson, R. A. The Biology of the Coleoptera (Acadamic Press, 1981).

• Crowson, R. A. The Natural Classification of the Families of Coleoptera (Nathaniel Lloyd, 1955).

• Crowson, R. A. The phylogeny of Coleoptera. Annu. Rev. Entomol. 5, 111–134 (1960).

 

Por la boca evoluciona el... ¡insecto!

A traves de la historia del planeta, las especies fueron evolucionando y distribuyendose por la Tierra sufriendo cambios y adaptandose a las diferentes condiciones que se dieron en cada época. Fué en el Devónico, hace unos 410 M.a, cuando los primeros animales salieron del agua y se puede comenzar a hablar de los animales terrestres, estos primeros individuos fueron principalmente reptiles y artrópodos, entre ellos los insectos(aunque la mayoria de insectos que conocemos actualmente vivos provienen de hace 250 M.a), esos pequeños(o no tan pequeños...) animales que mucha gente tiene fobia, repelús y teme mientras que otros observamos, cogemos y adoramos esos animales que pueden parecer molestos e inutiles, pero que tienen tanta importancia o más que muchas otras especies y son los formadores de una de las clases más grandes y diversas que hay en el planeta: Insecta.

Tras esta super clase, hay una serie de eventos y cuestiones muy interesantes que son explicadas a traves de la paleontología como: ¿Cuándo y cómo aparecieron las alas en los insectos? ¿Insectos gigantes? ¿A partir de que criterios se pueden clasificar los insectos? ¿Qué es el ámbar y que información nos da de los insectos?  Así que por todo esto y más, voy a hablar de ellos en mis entradas del blog.

Paleontología e insectos
Hasta la actualidad, la gran parte de los estudios y clasificaciones que se habían hecho, eran en relación  a la taxonomia conocida a traves de la paleodiversidad, es decir, la ofrecida por la variedad de fósiles y otros restos paleontológicos como el ámbar, estas clasificaciones y definiciones de cada fosil son complejas y hay diferencias según los autores.
En la actualidad, las nuevas técnicas paleontológicas, permiten crear arboles filogenéticos completos a partir de fósiles, junto a información de avances y descubrimientos recientes sobre los insectos gracias a los yacimientos de fósiles de los que se consiguen sacar restos muy bien conservados.

Estos hallazgos y avances han facilitado y llevado a poder establecer una nueva clasificación según diferencias morfológicas, específicamente a partir de las diferencias que aparecen en las "bocas" de los insectos que han ido evolucionando a lo largo del tiempo junto al resto de especies adaptandose a las nuevas condiciones que se planteaban, por ejemplo, una de las causas que dió lugar a un cambio grande en la estructura de la boca de los insectos fue la aparicion de las angiospermas, las plantas con flor y su dispersión.

 

La clasificación según las partes bucales

Esta clasificación se lleva a cabo a través de un nuevo método que es el WAPUM en el cual los caracteres se basan en jerarquía y se establecen las diferentes épocas geológicas según la ausencia o presencia de una estructura bucal. Además, evitando agrupar tipos de piezas en clases ya que puede dar lugar a errores juntando insectos que filogeneticamente sean diferentes y no reconocer correctamente las adaptaciones análogas pero no homólogas.

Tras la aplicación de este novedoso método de clasificación de insectos se determinaron 57 tipos de partes de la boca y su distribución a través de las diferentes épocas en una gráfica:

 
En la grafica se muestra cada parte bucal y una línea temporal, las líneas negras muestran presencia de fósiles que portan esa pieza bucal determinada en esa época y las lineas azules muestran la presencia de fósiles que se conoce que tienen esas piezas bucales determinadas pero que no las conservan.
Este modelo presenta algunos pequeños fallos en épocas como en el final del Devónico y comienzo del carbonífero o en el jurásico donde se observa que hay pocas lineas que los alcancen, esto es debido a que de esoas épocas apenas hay fósiles.

Dos observaciones que llaman la atención son: que no se reflejan las grandes crisis de biodiversidad y extinciones que ha habido en la tierra, los diferentes tipos de partes bucales se mantuvieron en su mayoria, solo 5 de ellas se extinguieron y la otra observación es que de los diferentes tipos bucales, la mayoria(88%) de los actuales aparecen junto a la aparición de las angiospermas en el jurásico medio.


Por último, este gráfico además muestra 4 épocas(cada una de ellas con diferencias dentro de estas) en los cuales se ve mayor diversidad de tipos de piezas bucales, que son: el final del carbonífero, mediados y finales del triásico, mediados del jurásico y durantes comienzo mediados y finales del cretácico.


-Final del carbonífero: esta primera dispersión vino ligada a la aparición de las primeras larvas carnívoras, de los fitófagos(mucha proliferación de plantas) y de los insectívoros.

-Mediados y final del triásico: proliferación asociada a fitófagos principalmente, aparecen los nectívoros y las trompas con las que extraían el polen.

-Mediados y final del jurásico:proliferan los tipos bucales relacionados con las flores y angiospermas que seguirá evolucionando y ademas aparecen nuevos tipos que se relacionan con el parasitismo(por larvas) y la absorción de sangre.

-Comienzos del cretácico: aparecen las mandíbulas usadas como defensa típicas en termitas, las trompas típicas de las moscas y otras piezas especializadas en succión además de otras de depredadores.

Y esto es todo por hoy... espero que disfruteis de la entrada y ¡hasta la próxima!

Referencias
Nel, P., Bertrand, S. and Nel, A. (2018). Diversification of insects since the Devonian: a new approach based on morphological disparity of mouthparts. https://www.nature.com. Available at: https://www.nature.com/articles/s41598-018-21938-1 

Grimaldi, M.S. Engel. (2005). Evolution of the Insects.Cambridge University Press.

¿Los viroides son el origen de nuestro ADN?

ARTÍCULO: Los Viroides; "fósiles vivientes" de ARN primordial. Theodor O. Diener. BiologyDirect (2016) 11:15.

Es bien sabido que dentro de un organismo, el patrón o código que lo une y relaciona con otros linajes y parientes cercanos o lejanos, es el ADN, el cual también puede llegar a quedar en el registro fósil de organismos arcaicos, y aislarlo y estudiarlo por separado para relacionarlo con linajes anteriores ¿Pero es el ADN la molécula más primitiva y basal para la vida?

Fue en el siglo XIX cuando se asentaron que las bases de la Microbiología y de la escala de la vida eran las bacterias (que eran conocidos como unos microorganismos que producían diversos tipos de enfermedades infecciosas, las cuales seguimos sufriendo, aunque no tenemos en cuenta muchas veces en la cantidad de cosas que nos benefician).

Sin embargo, no fue hasta el año 1971, cuando se descubrió una nueva entidad biológica, que eran los viroides (Fig.1.), y que se tratan de unas partículas infectivas que igualmente son capaces de causar enfermedades en los organismos que infecta, aunque exclusivamente afectaba a las plantas Angiospermas. Este gran descubrimiento condujo a una importante expansión de la biosfera hacia formas de vida basadas en entidades muchísimo más pequeñas (Deiner TO.,1971). 

     (Fig.1. Viroide observado mediante microscopio electrónico)

Pero, todavía hoy en día, aún con la gran cantidad de medios con los que se cuenta, no se han podido descubrir ningún viroide que esté asociado o parasitando a ningún ser humano ni a ningún otro animal en general.

Hay que destacar que estos viroides, en realidad no pueden ser considerados como seres vivos en sentido estricto, ya que no presentan una actividad metabólica propia fuera de la célula a la que infectan. Sin embargo, aunque no se los considere seres vivos, si que se los llega a considerar como el hipotético peldaño más inferior de toda la escala biológica, ya que se trata de unos parásitos moleculares que se encuentran en la frontera de la vida, por los que se los va a conferir un mayor interés (Di Serio F, Flores R, Verhoeven JTJ, Li S-F, Pallás V, Randles WJ, et al., 2014)

Estructuralmente, los viroides son unos individuos bastante sencillos, puesto que están formados por una única cadena circular sencilla de ARN de pequeño tamaño y con capacidad autorreplicativa, generando individuos idénticos a sí mismos (Chela-Flores J.,1994). Puede parecer, en una primera impresión, que se trata exactamente de lo mismo que un virus, pero lo que diferencia en realidad virus y viroides es que estos últimos no codifican proteínas. 

Pero aquí no radica la estructura completa de un viroide, si no que el ARN que construye la cadena circular (es decir, lo que constituye el esqueleto molecular) se encuentra asociado a otras moléculas de ARN con capacidad catalítica (es decir, con la función de una enzima) y que reciben el nombre de ribozimas (Fig.2.), la cuales hacen posible el proceso replicativo de los viroides (Jeffares D, Pocles AM, Peny D.,1998). Estas ribozimas presentan una forma muy característica debido al plegamiento de la cadena de ARN que las constituye, y de ahí reciben el curioso nombre de ribozimas en forma de “cabeza de caballo”.

(Fig.2. Estructura en forma de "cabeza de caballo" de una ribozima. responsable de las replicaciones de los viroides).

Con la finalidad de intentar situarnos cronológicamente en esta maraña de moléculas, e intentando encontrar un sentido a estos extraños individuos que son los viroides, primero vamos a intentar plantearnos en qué tipo de moléculas se basa la vida tal y como la conocemos hoy día.

-   Por una parte, se sabe que los dos tipos de macromoléculas características que rigen la vida de todos los organismos son los ácidos nucleícos (es decir, el ADN y el ARN) y las proteínas, pero una verdadera problemática que se nos plantea es la siguiente: ¿Si la síntesis de ácidos nucleicos requiere proteínas, y a su ver, la síntesis de proteínas requiere ácidos nucleicos, cuál de estas dos macromoléculas apareció primero? Pues como siempre en la comunidad científica se han planteado varias hipótesis:

•        Es probable es que tanto proteínas como ácidos nucleicos aparecieran a la vez, y que en un determinado momento de la historia, uno de los dos pudiera realizar la función de ambos. (Ivica NA, Obermayer D, Campbell GW, Rajamani S, Gerland U, Chen AJ., 2013)
•       Probablemente la molécula de ARN fue la primordial, ya que es capaz tanto de almacenar información, como de expresarla en forma de actividad catalítica. Esta es la hipótesis más aceptada y que más concuerda con la actividad de las ribozimas anteriormente nombradas. (Koonin EV, Dolja VV., 2013)

2   -   Por otra parte, se ha determinado que los viroides son moléculas muy antiguas, predecesoras de las proteínas y ácidos nucleicos, por lo que en cierto modo se los considera “fósiles vivientes”, y se postula que existieron inicialmente en la Tierra, con anterioridad a nuestro mundo actual (basado en ADN y proteínas). Pero de nuevo nos planteamos una nueva problemática… ¿Si los viroides son considerados como las unidades biológicas primordiales más antiguas de las que se tiene constancia, porqué en la actualidad solo pueden sobrevivir asociándose a las angiospermas, las cuales aparecieron a comienzos del Cretácico?

• Pues bien, este asunto no está del todo resuelto en la actualidad, y se asume que los viroides han perdurado en las plantas en sus formas más primitivas e iniciales, mientras que en los animales y demás seres vivos, han desaparecido, o se han transformado y pueden aparecer como camufladas en el interior de otras moléculas más complejas.

Por todos estos motivos,y por cumplir los siguiente requisitos, es por los que los viroides, actualmente pueden ser considerados como el último antepasado común ancestral (Fig. Dcha) - (LUCA; Last Universal Common Ancestor).

REFERENCIAS:

Diener TO. Potato spindle tuber “virus” IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology. 1971;45:411–28.

Di Serio F, Flores R, Verhoeven JTJ, Li S-F, Pallás V, Randles WJ, et al. Current status of viroid taxonomy. Arch Virol. 2014;159:3467–78.

Chela-Flores J. Are viroids molecular fossils of the RNA world? J Theor Biol. 1994;166:163–6.

Jeffares D, Poole AM, Penny D. Relics from the RNA World. J Mol Evol. 1998; 46:18–36.

Ivica NA, Obermayer B, Campbell GW, Rajamani S, Gerland U, Chen AJ. The paradox of dual roles in the RNA world: resolving the conflict between stable folding and templating ability. Mol Evol. 2013;77:55–63.

Koonin EV, Dolja VV. A Virocentric perspective on the evolution of life. Curr Opin Virol. 2013;3:546–57.