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lunes, 15 de marzo de 2021

EL LENGUAJE DE LOS NEANDERTALES

Hasta el momento, el estudio del ADN nos había permitido sugerir la idea que que los neandertales tenían capacidades lingüísticas, principalmente por el descubrimiento de la variante genética FOXP2 en los neandertales, que es característica del Homo sapiens y que está relacionada con las capacidades lingüísticas, tal y como se ha comprobado en diferentes estudios, pero faltaba la prueba paleontológica que lo confirmase.


Un equipo de investigadores españoles de la Cátedra de Otoacústica Evolutiva y Paleoantropología de HM Hospitales y la Universidad de Alcalá (UAH), liderados por Mercedes Conde Valverde, han presentado las primeras evidencias paleontológicas claras de la existencia de lenguaje fuera de nuestra especie en un artículo publicado el pasado el 1 de marzo en la revista Nature ecology & evolution con el título de Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacities (Conde-Valverde et al., 2021).


Basándose en el estudio del patrón auditivo de los neandertales, se comprueba que es similar al de la especie Homo sapiens y que el resto de primates no lo tienen. Este hecho se ha determinado mediante el estudio de un parámetro denominado ancho de banda ocupado (OBW en sus siglas en inglés), que mide en qué rango de frecuencias eres capaz de oír con una nitidez muy grande y, por tanto, la capacidad de identificar las consonantes que es lo que marca la diferencia con otros primates. Para todo este estudio se han utilizado modelos tridimensionales a partir de técnicas de tomografía computarizada de restos ejemplares neandertales y de especies anteriores procedentes del yacimiento de la Sima de los Huesos de Atapuerca.





En el artículo concluye que no hay diferencia estadística significativa entre los neandertales y los humanos modernos en las variables anatómicas que determinan las capacidades auditivas relacionadas con el lenguaje, basadas en el estudio del OBW, permitiendo la producción de consonantes, que lo distingue del modelo basado en vocales que por ejemplo tienen los chimpancés. Adicionalmente, dado que hay pruebas de que la producción de vocales y consonantes se procesan de forma separada en el cerebro humano se ha determinado la conexión entre el OBW y la comprensión del lenguaje.


Este artículo cambia un paradigma de la ciencia evolutiva, ya que hasta el momento se pensaba que la morfología del aparato fonador de los neandertales sugería que no podían hablar y este artículo destierra esa teoría. Como dice Juan Luis Arsuaga, profesor de la Universidad Complutense de Madrid, director del Museo de la Evolución Humana, codirector de las excavaciones e investigaciones en Atapuerca y coautor del trabajo, “Uno de los grandes problemas en el estudio de la historia evolutiva de los seres humanos era establecer si hubo alguna otra especie humana, diferente a la nuestra, que también dispusiera de lenguaje. En concreto, la posibilidad de que los neandertales también hablasen ha sido una de las polémicas más intensas y trascendentes de las últimas décadas”.





Aunque este artículo es el más relevante en cuanto a la demostración de las capacidades lingüísticas de los neandertales, no es el único y hay otros artículos que relacionan la morfología del oído interno y las relaciones filogenéticas y afinidades entre las diferentes especies, por ejemplo de simios extintos. El artículo analiza el caso de grandes simios del Mioceno tardío y su relación con los homínidos, publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, desarrolla este tema en profundidad, usando la morfología de los canales semicirculares del oído interno, también usando tomografías computarizadas, comparándolas con las de dos especies extintas para reconstruir el morfotipo a partir del cual evolucionaron los primeros homínidos.





A partir del articulo publicado Nature se pone de manifiesto la evolución de los neandertales respecto a especies predecesoras en cuanto con compresión y comportamiento y esto nos lleva a la reflexión de la entrada anterior del blog sobre la relación filogenética entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens y si está característica común del lenguaje la podemos considerar como una evolución convergente que se ha desarrollado por separado como especies diferentes o bien la han heredado de un antepasado común. De nuevo aparece la reflexión sobre cuán alejadas están ambas especies y si realmente son especies diferentes. 


La opinión de los autores del artículo es que el incremento de las capacidades auditivas y de lenguaje ocurrió en las dos especies posteriormente a su anterior ancestro común. Siendo esto así nos quedarían 2 alternativas:


  • Proceso de convergencia adaptativa del incremento de eficiencia vocal en ambos linajes

  • Potencial flujo de genes, es decir, hibridación, entre ambos linajes


¿Cuál de ellas es la correcta? De nuevo muchas preguntas sobre la evolución humana siguen abiertas, y aunque se siguen aportando nuevos datos, todavía queda mucho por investigar.



Referencias:


Benitez A. & Longa V.M. 2011. The role of fossil DNA in Paleoanthropology: FOXP2, Neanderthals, and language. Zephyrus, 67: 45-68.


Conde-Valverde M., Martinez I., Quam R. M., Rosa M., Velez A. D., Lorenzo C., Jarabo P., Bermudez de Castro JM., Carbonell E. & Arsuaga J.L. 2021.Conde-Valverde M., Martinez I., Quam R. M., Rosa M., Velez A. D., Lorenzo C., Jarabo P., Bermudez de Castro JM., Carbonell E. & Arsuaga J.L. 2021. Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacities. Nature ecology & evolution, 5: 609-615.


Urciuoli A., Zanolli C., Almécija S., Beaudet A., Dumoncel J., Morimoto N., Nakatsukasa M, Moyà-Solà S., Begun D., & Alba D. 2021. Reassessment of the phylogenetic relationships of the late Miocene apes Hispanopithecus and Rudapithecus based on vestibular morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 118 (5).



Webgrafía:


Investigadores españoles encuentran la evidencia paleontológica que demuestra que los neandertales hablaban. (2021). Museo de la evolución humana.https://www.museoevolucionhumana.com/es/noticias-meh/investigadores-espanoles-encuentran-la-evidencia-paleontologica-que-demuestra-que-los-neandertales-hablaban



sábado, 2 de mayo de 2020

Adalatherium


Como os lo prometí, aquí tenéis el articulo que escribí para Wikipedia que lamentablemente no resulto. 
Se ha descubierto un esqueleto parcial de un pájaro primitivo, Rahona ostromi, gen. et sp. nov., a finales del Cretáceo Superior de Madagascar. Este espécimen, aunque presenta características de aves como un hallux invertido y papilas cubitales, conserva características que indican una ascendencia de terópodo, incluyendo una pata púbica y articulaciones vertebrales hipófobaso-hipántricas. 

Rahona tiene un segundo dedo robusto e hiperextensible en la pata trasera que termina en una garra rssimilar a una enfermedad, una característica única de terópodos Troodontidae y Dromaeosauridae.

El registro fósil de las formas de mamíferos (mamíferos y sus parientes más cercanos) de la era mesozoica del supercontinente meridional Gondwana es mucho menos extensa que la de su contraparte del norte, Laurasia 1,2. Entre las formas de mamíferos del Mesozoico la Gondwanatheria es uno de los clados menos conocidos, previamente representado por un solo cráneo y mandíbulas y dientes aislados 3,4. Como resultado, la anatomía, la paleobiología y las relaciones filogenéticas de los gondwanatherianos siguen sin estar claras.

El descubrimiento de un esqueleto articulado y muy bien conservado de un gondwanatherianos de la última edad (72,1-66 millones de años) del Cretácico período de Madagascar que asignamos a un nuevo género y especie, Adalatherium hui. Hasta donde sabemos, el espécimen es el esqueleto más completo de un Gondwana.

La mamaliaforma mesozoica que se ha encontrado, incluye la única forma material postcraneal y el ramus ascendente del dentado conocido por cualquier gondwanatheriano. El anális filogenético que incluye el nuevo taxón recupera a las Gondwanatheria como la hermana al grupo de Multituberculata. El esqueleto, que representa uno de los más grandes de los Gondwanan (Mamíferos del Mesozoico), es particularmente notable por exhibir muchas características únicas en combinación con características que son convergentes con las de los teriántropos mamíferos. Esta singularidad es consistente con una historia de linaje para A. hui de aislamiento en Madagascar durante más de 20 millones de años.

Los ambientes insulares promueven trayectorias evolutivas entre los mamíferos y otros vertebrados que contrastan con los de los continentes, y que dan como resultado una demostración anatómica, fisiológica y diferencias conductuales 5,6. Estas diferencias han sido previamente atribuidas a regímenes de selección notablemente distintos que implican factores como recursos limitados, la reducción de la competencia interespecífica y la escasez de depredadores y parásitos 7, 8, 9, 10. Aunque hay numerosos ejemplos de los efectos insulares en los mamíferos de la era cenozoica 11, 12 13, 14, los efectos del aislamiento a largo plazo en las islas es prácticamente desconocido en los mamíferos del Mesozoico y biotas mesozoicas en general.

El excelente estado de los restos del espécimen "abrió una nueva ventana" para que las personas conocieran la apariencia y el estilo de vida de los gondwanatherianos. 

Espero que lo hayáis disfrutado. 


1. Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs:Origins, Evolution, and Structure (Columbia Univ. Press, 2004).

 2.Meng, J. Mesozoic mammals of China: implications for phylogeny and early evolution of mammals. Natl Sci. Rev. 1, 521–542 (2014).

3 Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of .Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure (Columbia Univ. Press, 2004).

4. O’Connor, P. M. et al. A new mammal from the Turonian–Campanian (Upper Cretaceous) Galula Formation, southwestern Tanzania. Acta Palaeontol. Pol. 64, 65–84 (2019).

5. Sondaar, P. Y. in Major Patterns in Vertebrate Evolution (eds Hecht, M. K. et al.) 671–707 (Plenum, 1977).

6.Van der Geer, A., Lyras, G., de Vos, J. & Dermitzakis, M. Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands (Wiley-Blackwell, 2010).

7.Sondaar, P. Y. in Major Patterns in Vertebrate Evolution (eds Hecht, M. K. et al.) 671–707 (Plenum, 1977).

8. Azzarolli, A. in Palaeontology, Essential of Historical Geology (ed. Gallitelli, E. M.) 193–213 (S.T.E.M. Mucchi, 1982).

9.Losos, J. B. & Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature 457, 830–836 (2009).

10. McNab, B. K. Geographic and temporal correlations of mammalian size reconsidered: a resource rule. Oecologia 164, 13–23 (2010).

11.Sondaar, P. Y. in Major Patterns in Vertebrate Evolution (eds Hecht, M. K. et al.) 671–707 (Plenum, 1977.

12.Benton, M. J. et al. Dinosaurs and the island rule: the dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 293, 438–454 (2010).

13.Ünay, E., De Bruijn, H. & Saraç, G. The Oligocene rodent record of Anatolia: a review. Deinsea 10, 531–537 (2003).

14.Métais, G. et al. Eocene metatherians from Anatolia illuminate the assembly of an island fauna during deep time. PLoS ONE 13, e0206181 (2018).

Referencias para profundizar.
15.Krause, D. W., Hoffmann, S., Hu, Y., Wible, J. R., Rougier, G. W., Kirk, E. C., ... & Evans, A. R. (2020). Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long-term insularity. Nature, 1-7.
16. Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M., & Krause, D. W. (1998). The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science, 279(5358), 1915-1919.

martes, 1 de mayo de 2018

Pequeño pero matón

En las dos anteriores entradas hemos visto que, si eres un pequeño e indefenso lagarto, si quieres sobrevivir, debes diseñar algún método para salvarte de los grandes depredadores. Vimos dos: despistar con la cola al desprenderse de ella y la más clásica, echar a correr.

Bien, pues lo de hoy es algo diferente, quiero decir, hoy no hablamos de cobardes. El lagarto que os traigo hoy, Colobops noviportensis, a pesar de ser pequeño también, tenía una mordedura más potente que muchos de los reptiles triásicos, además de una protección en el rostro. Esta vez era de él del que tenían que huir los demás.

 

Artículo: Adam C. Pritchard, Jacques A. Gauthier, Michael Hanson, Gabriel S. Bever & Bhart-Anjan S.Bhullar (2018) A tiny Triassic saurian from Connecticut and theearly evolution of the diapsid feeding apparatus. Nature Communications 9, Article number: 1213

 

La Era Mesozoica Temprana vio el florecimiento inicial de los principales clados de tetrápodos que dominaron los ecosistemas terrestres a partir de entonces. Los primeros representantes de los grupos corona Amphibia, Lepidosauria y Archosauria aparecieron durante el Triásico, reconocido ahora como un momento clave en la aparición de los principales clados de vertebrados (Evans, 2003; Nesbitt, 2011). Sin embargo, en las revisiones de la historia de los vertebrados, existe una suposición de que estos clados surgieron de ancestros generalistas no especializados durante el Triásico (Carroll, 1988). Esto no significa que los taxones de los que surgieron esos grupos corona no se diversificasen de forma propia durante el Triásico. Desafortunadamente, gran parte de nuestra comprensión de este registro está sesgada hacia especies grandes y medianas, con una longitud corporal total mayor de un metro.

En los ecosistemas actuales, una importante disparidad morfológica y ecológica se encuentra en animales de cuerpo pequeño, mientras que los sesgos de conservación a menudo excluyen tales especies del registro fósil (Mitchell, 2015). Estos sesgos probablemente enmascaran una disparidad ecomorfológica mucho mayor de lo que se ha apreciado entre los miembros de los principales clados de tetrápodos de la transición Permo-Triásico.

Colobops noviportensis presenta un nuevo taxón que amplía la disparidad ecomorfológica de los vertebrados de cuerpo pequeño desde el Mesozoico Temprano. Encontrada en Connecticut (Estados Unidos) en la formación New Haven Arkose del Triásico Superior, la nueva forma está representada por un cráneo parcial muy pequeño, que presenta un conjunto de morfologías relacionadas con una mordida poderosa, desconocida en cualquier diápsido de cuerpo pequeño, juvenil o adulto.

Su presencia en los albores del Mesozoico enfatiza que los principales clados modernos de vertebrados se originaron en un mundo poblado por extremos ecomorfológicos de cuerpo pequeño y grande.


Los restos encontrados

El cráneo parcial de 2,5 cm de longitud tiene unas uniones hipertróficas para los músculos aductores de la mandíbula, que llenan el ancho transversal de la porción postorbital del cráneo. Además  posee un rostro fuertemente reforzado con una superposición extensa de huesos adyacentes. Las fosas supratemporales en esta especie son proporcionalmente más amplias que en cualquier otro reptil de tamaño similar del grupo corona.

El rostro es extremadamente corto proporcionalmente, que comprende menos de un cuarto de la longitud total del cráneo (Fig. 1a). Además, el cráneo estaba deprimido con relación a su longitud (Fig. 1c), con unas órbitas agrandadas, proporcionalmente largas y muy orientadas dorsolateralmente.

Hay una serie de rasgos que relacionan a esta especie con múltiples taxones de resptiles: 
  • Tiene una férula estrecha de hueso entre el margen lateral de la nariz izquierda y el margen medial del maxilar izquierdo, que podría ser el proceso posterodorsal del premaxilar (Fig. 1a, d), lo que apoya la identificación de Colobops como un arcosaurio.
  • La región antorbital está excepcionalmente reforzada. El nasal tiene una lámina ventrolateral, dorsoventralmente alta, que refuerza toda la superficie medial del proceso facial del maxilar (Fig. 1d). Esto se puede ver en Rhynchosauria y en Rhynchocephalia.
  • El palatino tiene un proceso prefrontal inusualmente amplio que sostiene el techo del cráneo contra las mandíbulas, similar en muchos lepidosaurios (Gauthier et al., 2012), tortugas (Gaffney, 1990; Gaffney et al., 1972) y Rhynchosauria (Chatterjee, 1974; Montefeltro et al., 2010).
  • La porción central del yugal es dos veces más ancha que la ascendente, similar a los escamados durófagos como Adamisaurus magnidentatus (Sulimski, 1978), Chamaeleolis chamaeleonides (Herrel & Holanova, 2008) y Dracaenaguianensis (Maisano, 2002).
  • Las grandes órbitas se dirigen algo dorsalmente, debido en parte al perfil relativamente bajo del cráneo, similar a las especies modernas de Sceloporus.
  • La fenestra supratemporal es proporcionalmente más amplia que las porciones orbital y preorbital del cráneo (Fig. 1a). Una condición similar surgió independientemente en Rhynchosauria (Benton, 1983; Ezcurra, 2016).


Fig. 1: Cráneo reconstruido de Colobops noviportensis. a-vista dorsal, b-ventral, c-lateral izquierda y d-anterior. Las porciones grises indican porciones del cráneo de homología incierta. Barra de escala igual a 1 cm. Abreviaturas: cp, apófisis coronoide; fo, fontanela; pf, foramen parietal; sc, cresta sagital.

La cámara aductora es notablemente voluminosa en Colobops noviportensis. De hecho, Colobops noviportensis es la especie más pequeña en poseer un espacio proporcionalmente amplio para la musculatura de cierre de la mandíbula, respecto a los taxones tempranos mesozoicos y recientes (ejemplos de la Fig. 2). Proporcionalmente, la cámara aductora ocupa un porcentaje parecido al del ancho del cráneo postorbital, como en los hyperodapedontine rhynchosaurs y en Trilophosaurusbuettneri.

Fig. 2: Anatomía supratemporal de diápsidos recientes y Permo-Triásicos. a. Reconstrucción tridimensional de Anolis sagrei, que ilustra la correlación directa entre la fosa supratemporal ósea y la amplitud transversal de la porción dorsal de la masa del músculo aductor en los diápsidos. b. Tropidostoma Zone Youngina, c. Prolacerta broomi, d. hyperodapedontine rhynchosaur juvenil y e. Hyperodapedon sanjuanensis.

El techo del cráneo tiene una brecha bilateral que podría ser una fontanela, e indicar que el espécimen es un individuo muy joven (Maisano, 2002; Rieppel, 1993), aunque las fontanelas se mantienen hasta la madurez en algunos iguanios (Gauthier et al., 2012; Bellairs & Kamal, 1981).

La única porción de la mandíbula conservada es una gran apófisis coronoide derecha. No está claro qué huesos mandibulares contribuyen a esta estructura. La prominencia de esta porción de la mandíbula es comparable a algunos lepidosaurios existentes y a algunos arcosaurios como Trilophosaurus buettneri (Gregory, 1945; Robinson, 1957).

Hiperdesarrollo aductor

Para caracterizar el tamaño relativo de la cámara del aductor en Colobops noviportensis, se reaciona el ancho de la exposición dorsal de las fijaciones del músculo aductor con el ancho postorbital total del cráneo, en especies de diápsidos existentes y extintos. En la gráfica, Colobops noviportensis representa el diápsido muestreado más pequeño, que posee un grado tal de hipertrofia del aductor (Fig. 3).

Fig. 3: Gráficos de las medidas del tamaño total del cráneo frente a las dimensiones de las fosas supratemporales. a. Gráfico bivariado de la anchura transversal frente al ancho transversal. b. Gráfico bivariado de la anchura transversal frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales a la amplitud postorbital del cráneo. c. Gráfico bivariado del área de superficie dorsal del cráneo frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales al área de la superficie dorsal del cráneo. En todas las gráficas, la estrella azul indica las medidas para Colobops noviportensis.

Dentro de las especies individuales, el tamaño total del cráneo parece correlacionarse fuertemente con la amplitud relativa de la cámara aductora. Entre los modernos Lepidosauria (Jones & Lappin, 2009; Bhullar, 2012) y Archosauria (Rieppel, 1993; Iordansky, 1974), las inserciones dorsales de la musculatura aductora en el techo del cráneo crecen alométricamente, volviéndose proporcionalmente más anchas y más prominentes en relación con la anchura del cráneo (ejemplo ilustrado en la Fig. 4). Sin embargo, todos los individuos muestreados con una cresta sagital, excluyendo a Colobops noviportensis, tienen anchuras post-orbitales de cráneo mayores de 3 cm.

Fig. 4: Diagrama del ancho relativo de las fosas supratemporales por el ancho total del cráneo en la Iguana moderna. Cráneos de Iguana iguana en vista dorsal, que representan una serie ontogenética que ilustra el ensanchamiento de los aditamentos de la musculatura aductora y un diagrama bivariado del ancho transversal de la porción postorbital del cráneo frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales al ancho transversal de la porción postorbital del cráneo, con datos de Iguana iguana. La estrella  indica la posición de Colobops noviportensis. Barras de escala iguales a 5 mm.

Por lo tanto, si el holotipo Colobops noviportensis representa un adulto, el tamaño proporcional de sus fosas supratemporales excede el de cualquier otro diápsido de tamaño comparable. Si representa un juvenil, el tamaño proporcional de la fosa se vuelve aún más notable, ya que los juveniles de tamaño similar de los saurios recientes tienen fosas mucho más pequeñas.

Análisis filogenético

Para investigar las afinidades de Colobops noviportensis, se integró el taxón en un análisis filogenético con una amplia muestra de diápsidos pérmicos y triásicos, llegando a la conclusión de que se necesitan más estudios de la filogenia sauriana temprana y más material de Colobops noviportensis para resolver el patrimonio filogenético de la especie.

Sobre la mordedura de Colobops noviportensis

Colobops noviportensis muestra un conjunto de apomorfias craneales que indican una estrategia de alimentación especializada. Aunque carece de dientes preservados, el techo craneal bien conservado permite hacer inferencias sobre la naturaleza de su mordida.
En los escamosos existentes, la musculatura aductora de la mandíbula se suele acentuar en una de dos formas (Edgeworth, 1935; Holliday & Witmer, 2007):
  1. Los parietales están recubiertos medialmente por concavidades profundas para los músculos pseudotemporal superficial y aductor de la mandíbula externa profunda.
  2. Los postorbitales y escamosos pueden expandirse transversalmente para acomodar el músculo aductor mandibular externo superficial.

En Colobops noviportensis, ambos rasgos están presentes, lo que indica que ambas porciones del complejo aductor se agrandaron.

No se conocen bien las diferentes funciones que desempeñan los aductores mandibulares superficiales y profundos en el procesamiento de alimentos en los saurios existentes. Sin embargo, se pueden hacer ciertas especulaciones: la alta apófisis coronoide habría aumentado el brazo de palanca de los músculos de la mandíbula unidos, lo que mejoraría aún más la fuerza del cierre de la mandíbula (Reilly et al., 2001). Por lo tanto, para un animal de su tamaño corporal, Colobops noviportensis probablemente tuvo una mordida más poderosa que cualquier otro reptil triásico.

Sobre el desarrollo ontogénico de Colobops noviportensis

Respecto a su fase de desarrollo, la presencia de una fontanela da una pausa para argumentar sobre su relativo estado ontogenético. Sin embargo, centrándose en la creta sagital, la presencia de tales cámaras aductoras agrandadas en un cráneo tan pequeño no tiene precedentes a pesar de todo.

Sobre el refuerzo del rostro de Colobops noviportensis

El espacio expandido para los músculos de la mandíbula ocurre concomitantemente con el refuerzo rostral, lo que sugiere una correlación funcional.

La gran superposición del nasal, maxilar y premaxilar difiere del contacto óseo comparativamente pequeño en la mayoría de los primeros saurios. De hecho, solo Rhynchocephalia y Rhynchosauria se acercan a esta condición. De manera similar, también se produce una superposición similar en los Amphisbaenia conocidos, excavadores de cabeza muy modificada. Ningún taxón conocido, extinto o existente, combina la expansión rostral y palatal y el refuerzo a la manera de Colobops noviportensis.

Sobre la alimentación de Colobops noviportensis

Las mejores ideas sobre la alimentación provienen de la forma general de la cámara aductora. El proceso post-temporal del parietal está orientado lateralmente, como en Sphenodontia (Gauthier et al., 2012; Fraser, 1988) y Rhynchosauridae (Montefeltro et al., 2010; Benton, 1983). Estos dos taxones comparten mordeduras de precisión, en las cuales la fila de dientes dentados se ajusta dentro de una ranura entre múltiples filas superiores de dientes. Sin embargo, el uso real de esta fila de dientes ranurados altamente especializados probablemente difirió mucho entre estos taxones, lo que indica que el aparato dental de Colobops noviportensis es similarmente complejo a los anteriores, pero no se sabe sobre la naturaleza precisa de su mordedura.

Los músculos hipertrofiados de la mandíbula y el rostro reforzado en el pequeño tamaño de Colobops noviportensis ilustran que los extremos de la diversidad de alimentación no involucraban únicamente animales de gran tamaño. Ningún otro taxón mesozoico conocido de tamaño corporal similar poseía la combinación de un potente aparato para morder y un rostro óseo reforzado.

REFERENCIAS
  1. Evans, S. E. At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards. Biol. Rev. 78, 513–551 (2003).
  2. Nesbitt, S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 352, 1–292 (2011).
  3. Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution (Freeman, New York, 1988).
  4. Mitchell, J. S. Preservation is predictable: quantifying the effect of taphonomic biases on ecological disparity in birds. Paleobiology41, 353–367 (2015).
  5. Gauthier, J. A., Kearney, M., Maisano, J. A., Rieppel, O. & Behlke, A. D. Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 53, 3–308 (2012).
  6. Gaffney, E. S. The comparative osteology of the Triassic turtle. Proganochelys. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 194, 1–263 (1990).
  7. Gaffney, E. S., Parsons, T. S. & Williams, E. E. An illustrated glossary of turtle skull nomenclature. Am. Mus. Novit. 2486, 1–33 (1972).
  8. Chatterjee, S. A rhynchosaur from the Upper Triassic Maleri formation of India. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 267, 209–261 (1974).
  9. Montefeltro, F. C., Langer, M. C. & Schultz, C. L. Cranial anatomy of a new genus of hyperodapedontine rhynchosaur (Diapsida, Archosauromorpha) from the Upper Triassic of Southern Brazil. Earth Environ. Sci. Trans. R. Soc. Edinb. 101, 27–52 (2010).
  10. Sulimski, A. New data on the genus Adamisaurus Sulimski 1972 (Sauria) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontol. Pol.38, 43–56 (1978).
  11. Herrel, A. & Holanova, V. Cranial morphology and bite force in Chamaeleolis lizards–adaptations to molluscivory? Zoology 111, 467–475 (2008).
  12. Maisano, J. A. Postnatal skeletal ontogeny in Callisaurus draconoides and Uta stansburiana (Iguania: Phrynosomatidae). J. Morphol. 251, 114–139 (2002).
  13. Benton, M. J. The Triassic reptile Hyperodapedon from Elgin: functional morphology and relationships. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 302, 605–718 (1983).
  14. Ezcurra, M. D., Montefeltro, F. & Butler, R. J. The early evolution of rhynchosaurs. Front. Ecol. Evol. 3, 142 (2016).
  15. Rieppel, O. Studies on skeleton formation in reptiles. v. Patterns of ossification in the skeleton of Alligator mississippiensisDAUDIN (Reptilia, Crocodylia). Zool. J. Linn. Soc. 109, 301–325 (1993).
  16. Bellairs, A. d’A. & Kamal, A. M. in Biology of the Reptilia.Vol. 11. Morphology F (eds. Gans, C. & Parsons, T. S.) Ch. 1 (Academic Press, New York, 1981).
  17. Gregory, J. T. Osteology and relationships of Trilophosaurus. Univ. Tex. Publ. 4401, 273–359 (1945).
  18. Robinson, P. L. An unusual sauropsid dentition. Zool. J. Linn. Soc.43, 283–293 (1957).
  19. Jones, M. E. & Lappin, A. K. Bite-force performance of the last rhynchocephalian (Lepidosauria: Sphenodon). J. R. Soc. N. Z. 39, 71–83 (2009).
  20. Bhullar, B.-A. S. A phylogenetic approach to ontogeny and heterochrony in the fossil record: cranial evolution and development in anguimorphan lizards (Reptilia: Squamata). J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 318, 521–530 (2012).
  21. Iordansky, N. N. in Biology of the Reptilia.Vol. 4. Morphology D (eds. Gans, C. & Parsons, T. S.) Ch. 3 (Academic Press, New York, 1974).
  22. Edgeworth, F. H. The Cranial Muscles of Vertebrates, 493 pp. (Cambridge University Press, London, 1935).
  23. Holliday, C. M. & Witmer, L. M. Archosaur adductor chamber evolution: integration of musculoskeletal and topological criteria in jaw muscle homology. J. Morphol. 268, 457–484 (2007).
  24. Reilly, S. M., McBrayer, L. D. & White, T. D. Prey processing in amniotes: biomechanical and behavioral patterns of food reduction. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 128, 397–415 (2001).
  25. Fraser, N. C. The osteology and relationships of Clevosaurus(Reptilia: Sphenodontida). Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci.321, 125–178 (1988).

lunes, 30 de abril de 2018

100 AÑOS DE ESTUDIO, ¡Y LO QUE NOS QUEDA!



¡Saludos lectores!


En esta nueva entrega vengo a hablaros sobre la Paleoprimatología, la cual, está de celebración. Este año se cumple un siglo desde que, en 1918, Ales Hrdlička (Figura 1), miembro de la división de antropología física del Museo Nacional de los Estados Unidos y fundador de la Asociación Americana de antropología física, reconoció la Paleoprimatología como una rama distintiva de la antropología física, con la esperanza de que los fósiles de estos animales pudieran acercarnos al origen de la raza humana.


Figura 1-Ales Hrdlička 

Así que, sin más preámbulos, comenzamos nuestra historia:

A principio del siglo XX, los fósiles de primates eran escasos en número y muy defectuosos, pero la necesidad de documentar la ascendencia humana era imperante. Hasta la década de 1960, la mayor parte del trabajo de Paleontología de primates se centró en los seres humanos y sus antepasados, siendo destacable la labor de paleontólogos como William K. Gregory, George G. Simpson, Charles L. Gazin, James W. Gidley, los cuales se desmarcaron de esta tendencia y empezaron a realizar estudios comparativos sobre primates fósiles.

El trabajo de Elwin Simons en este campo fue fundamental para dar a conocer la importancia de entender la evolución humana en el marco de la evolución de primates y sus parientes en toda la era cenozoica. Como curiosidad, comentar que tuvo grandes discrepancias con los paleontólogos que él denominaba de “sillón” que principalmente estaban interesados en estudiar fósiles que ya habían sido descritos, de hecho, puso un enorme énfasis en reunir nuevos fósiles. Por eso se le considera el padre de la Paleoprimatología moderna.

El registro fósil de los primates a crecido enormemente en los últimos 100 años, pero las especies de primates siguen siendo relativamente raras. A partir de 2017, 336 géneros extintos de primates fueron reconocidos. Apenas 43 (es decir, el 13% de estos), habían sido descritos en 1918 (Figura 2). Si consideramos que hay 79 géneros de primates vivos y más de 504 especies, y sabiendo que el género promedio de primates persiste 3 millones de años, podrían haber existido un mínimo de 1300 géneros y más de 10000 especies durante los 65 millones de años de evolución de los primates.


Figura 2- Fecha de la descripción de los primates fósiles (incluyendo euprimates y  plesiadapiformes) desde la primera descripción de un fósil de primate (Adapis Cuvier 1821).


Debemos tener en cuenta que antes de 1918, el registro fósil dejaba lagunas en las zonas tropicales del planeta. Por ejemplo, se sabe que los primates deben haber residido en la isla de Madagascar desde el Eoceno, mientras que sólo se encontraron restos desde el Pleistoceno hasta la actualidad.
Otros aspectos a los que se enfrentaban en esa época era la clasificación de diferentes especies animales. Me llamó la atención que hubo un grupo monofilético (Archonta) en el que se incluían especies que en un principio parecen tan dispares como musarañas, primates o murciélagos, aunque a partir de la década de los sesenta, con las nuevas técnicas de estudios moleculares se han resuelto muchas de las preguntas sobre cuáles son los parientes más cercanos a los primates. En ese instante, musarañas y murciélagos fueron expulsados de este taxón.

Desde 1970 hemos visto en desuso el concepto “Prosimio”. En su lugar reconocemos dos grupos existentes: Haplorhini para tarseros y antropoides y Strepsirrhini para lémures y Lories (Figura 3).



Hasta los años setenta, los paleontólogos se dividían en su opinión sobre qué taxones de simios vivientes estaban estrechamente más relacionados con los humanos. Ahora está bien establecido a partir de los datos genéticos moleculares que Homo está más estrechamente relacionado con los simios africanos, y en concreto a los chimpancés antes que a los orangutanes.


Figura 3- Diagrama de los taxones mencionados anteriormente

Con el surgimiento de la sistemática filogenética, se pudo reconstruir ramificaciones de los árboles evolutivos. Es importante tener en cuenta que las interpretaciones filogenéticas de los taxones extintos siempre deben ser vistas con cautela cuando se basan sólo en unos pocos caracteres. Por nombrar algún caso, esto ocurre cuando conocemos un sólo diente de un taxón fósil.


A principios del siglo XX, la visión predominante de los geólogos era que los continentes de nuestro planeta siempre habían ocupado las mismas posiciones que hoy en día. Debido al arraigo de esta creencia, la distribución biogeográfica de los primates y otros mamíferos se explicaba por los cambios en el nivel del mar, los cuales a su vez proporcionaron pasillos o barreras a la dispersión de mamíferos marinos terrestres entre los continentes y las islas, a excepción de Madagascar y las Antillas mayores, casos en los que se propuso el transporte de estas especies por medio de balsas naturales.

En la década de 1960, una combinación de evidencias estratigráficas y geofísicas finalmente convenció a la mayoría de los geólogos que los continentes se habían desviado durante muchos millones de años, por lo que al menos algunos aspectos de la biogeografía de los primates podrían explicarse mejor por la deriva continental y sus efectos climáticos que por los cambios en el nivel del mar. Un ejemplo del intercambio de fauna pudo ser entre Eurasia y África en el Paleógeno y otra vez después de aproximadamente 20 M.a. con el cierre del mar de Tethys del este entre Eurasia y África. (Figura 4)



Figura 4-Mapa de las posiciones de los continentes en el Eoceno temprano (50 mA), que demuestra las rutas de dispersión entre Asia, Europa y Norteamérica, vía el puente de Bering y Groenlandia.

Para concluir, me gustaría comentar brevemente que el estudio de los sistemas sensoriales del primate, su anatomía muscular, esqueletos y dientes han permitido conocer la dieta, locomoción y estructura social de los mismos, permitiéndonos reconstruir el estilo de vida de las especies extintas.

Espero que os haya parecido interesante mi publicación y por lo menos hayáis aprendido algo nuevo. ¡Nos vemos en la siguiente entrega!🔜

REFERENCIAS:

- Kay RF. 100 years of primate paleontology. Am J Phys Anthropol. 2018; 165:652–676.

- Mario Dos Reis, Gregg F Gunnell, Jose Barba-Montoya, Alex Wilkins, Ziheng Yang, Anne D Yoder; Using Phylogenomic Data to Explore the Effects of Relaxed Clocks and Calibration Strategies on Divergence Time Estimation: Primates as a Test Case, Systematic Biology. 2018.