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lunes, 30 de abril de 2018

100 AÑOS DE ESTUDIO, ¡Y LO QUE NOS QUEDA!



¡Saludos lectores!


En esta nueva entrega vengo a hablaros sobre la Paleoprimatología, la cual, está de celebración. Este año se cumple un siglo desde que, en 1918, Ales Hrdlička (Figura 1), miembro de la división de antropología física del Museo Nacional de los Estados Unidos y fundador de la Asociación Americana de antropología física, reconoció la Paleoprimatología como una rama distintiva de la antropología física, con la esperanza de que los fósiles de estos animales pudieran acercarnos al origen de la raza humana.


Figura 1-Ales Hrdlička 

Así que, sin más preámbulos, comenzamos nuestra historia:

A principio del siglo XX, los fósiles de primates eran escasos en número y muy defectuosos, pero la necesidad de documentar la ascendencia humana era imperante. Hasta la década de 1960, la mayor parte del trabajo de Paleontología de primates se centró en los seres humanos y sus antepasados, siendo destacable la labor de paleontólogos como William K. Gregory, George G. Simpson, Charles L. Gazin, James W. Gidley, los cuales se desmarcaron de esta tendencia y empezaron a realizar estudios comparativos sobre primates fósiles.

El trabajo de Elwin Simons en este campo fue fundamental para dar a conocer la importancia de entender la evolución humana en el marco de la evolución de primates y sus parientes en toda la era cenozoica. Como curiosidad, comentar que tuvo grandes discrepancias con los paleontólogos que él denominaba de “sillón” que principalmente estaban interesados en estudiar fósiles que ya habían sido descritos, de hecho, puso un enorme énfasis en reunir nuevos fósiles. Por eso se le considera el padre de la Paleoprimatología moderna.

El registro fósil de los primates a crecido enormemente en los últimos 100 años, pero las especies de primates siguen siendo relativamente raras. A partir de 2017, 336 géneros extintos de primates fueron reconocidos. Apenas 43 (es decir, el 13% de estos), habían sido descritos en 1918 (Figura 2). Si consideramos que hay 79 géneros de primates vivos y más de 504 especies, y sabiendo que el género promedio de primates persiste 3 millones de años, podrían haber existido un mínimo de 1300 géneros y más de 10000 especies durante los 65 millones de años de evolución de los primates.


Figura 2- Fecha de la descripción de los primates fósiles (incluyendo euprimates y  plesiadapiformes) desde la primera descripción de un fósil de primate (Adapis Cuvier 1821).


Debemos tener en cuenta que antes de 1918, el registro fósil dejaba lagunas en las zonas tropicales del planeta. Por ejemplo, se sabe que los primates deben haber residido en la isla de Madagascar desde el Eoceno, mientras que sólo se encontraron restos desde el Pleistoceno hasta la actualidad.
Otros aspectos a los que se enfrentaban en esa época era la clasificación de diferentes especies animales. Me llamó la atención que hubo un grupo monofilético (Archonta) en el que se incluían especies que en un principio parecen tan dispares como musarañas, primates o murciélagos, aunque a partir de la década de los sesenta, con las nuevas técnicas de estudios moleculares se han resuelto muchas de las preguntas sobre cuáles son los parientes más cercanos a los primates. En ese instante, musarañas y murciélagos fueron expulsados de este taxón.

Desde 1970 hemos visto en desuso el concepto “Prosimio”. En su lugar reconocemos dos grupos existentes: Haplorhini para tarseros y antropoides y Strepsirrhini para lémures y Lories (Figura 3).



Hasta los años setenta, los paleontólogos se dividían en su opinión sobre qué taxones de simios vivientes estaban estrechamente más relacionados con los humanos. Ahora está bien establecido a partir de los datos genéticos moleculares que Homo está más estrechamente relacionado con los simios africanos, y en concreto a los chimpancés antes que a los orangutanes.


Figura 3- Diagrama de los taxones mencionados anteriormente

Con el surgimiento de la sistemática filogenética, se pudo reconstruir ramificaciones de los árboles evolutivos. Es importante tener en cuenta que las interpretaciones filogenéticas de los taxones extintos siempre deben ser vistas con cautela cuando se basan sólo en unos pocos caracteres. Por nombrar algún caso, esto ocurre cuando conocemos un sólo diente de un taxón fósil.


A principios del siglo XX, la visión predominante de los geólogos era que los continentes de nuestro planeta siempre habían ocupado las mismas posiciones que hoy en día. Debido al arraigo de esta creencia, la distribución biogeográfica de los primates y otros mamíferos se explicaba por los cambios en el nivel del mar, los cuales a su vez proporcionaron pasillos o barreras a la dispersión de mamíferos marinos terrestres entre los continentes y las islas, a excepción de Madagascar y las Antillas mayores, casos en los que se propuso el transporte de estas especies por medio de balsas naturales.

En la década de 1960, una combinación de evidencias estratigráficas y geofísicas finalmente convenció a la mayoría de los geólogos que los continentes se habían desviado durante muchos millones de años, por lo que al menos algunos aspectos de la biogeografía de los primates podrían explicarse mejor por la deriva continental y sus efectos climáticos que por los cambios en el nivel del mar. Un ejemplo del intercambio de fauna pudo ser entre Eurasia y África en el Paleógeno y otra vez después de aproximadamente 20 M.a. con el cierre del mar de Tethys del este entre Eurasia y África. (Figura 4)



Figura 4-Mapa de las posiciones de los continentes en el Eoceno temprano (50 mA), que demuestra las rutas de dispersión entre Asia, Europa y Norteamérica, vía el puente de Bering y Groenlandia.

Para concluir, me gustaría comentar brevemente que el estudio de los sistemas sensoriales del primate, su anatomía muscular, esqueletos y dientes han permitido conocer la dieta, locomoción y estructura social de los mismos, permitiéndonos reconstruir el estilo de vida de las especies extintas.

Espero que os haya parecido interesante mi publicación y por lo menos hayáis aprendido algo nuevo. ¡Nos vemos en la siguiente entrega!🔜

REFERENCIAS:

- Kay RF. 100 years of primate paleontology. Am J Phys Anthropol. 2018; 165:652–676.

- Mario Dos Reis, Gregg F Gunnell, Jose Barba-Montoya, Alex Wilkins, Ziheng Yang, Anne D Yoder; Using Phylogenomic Data to Explore the Effects of Relaxed Clocks and Calibration Strategies on Divergence Time Estimation: Primates as a Test Case, Systematic Biology. 2018.

lunes, 19 de marzo de 2018

Encontrado el eslabón perdido (murciélago edition)

El eslabón perdido de los murciélagos.

Los murciélagos en Australia.

Las principales islas de Nueva Zelanda son las más extensas del fragmento emergente del continente Zelandia, masas de tierra entre las cuales hoy se encuentran Nueva Caledonia, Chatham, la isla de Lord Howe y las islas Campbell1,2. Zelandia, separada de la parte Australo-Antartica de Gondwana en una división que comenzó hace 130 Ma (Millones de años).

 A día de hoy, Nueva Zeanda tiene una de las faunas biogeográficamente más distinctivas, que incluyen muchos antiguos linajes endémicos e inmigrantes más recientes. Su fuana actual de mamíferos terrestres consta de tres especies de murciélagos, las otras especies de mamíferos modernos han sido introducidas a lo largo de los últimos  800 años3.
Chalinolobus tuberculatus, de la familia de murciélagos Vespertilionoidae, está cercanamente relacionada con sus congeneres australianos y probablemente hizo un cruce trans-Tasmania hace menos de 2 Ma4. Las otras 2 especies recientes de murciélagos, Mystacina tuberculata y Mystacina robusta son los únicos miembros vivos de la familia Mystacinidae.
Mystacinidae es una de las seis a siete familias extintas que formaban la superfamilia Noctolionoidea, en conjunto con las familias neotropicales Phyllostomidae, Noctilionidae, Mormoopidae, Furipteridae and Thyropteridae5.
Noctilionoidea es la única superfamilia de murciélagos con origen en Gondwana6. Los datos guardados de los fosiles de los noctilionoides son bastantes pobres, especialmente del Paleogeno7,8, pero las reconstrucciones biogeográficas sugieren que su morfología y ecología probablemente sea de origen africano.

A continuación, analizaremos un hallazgo realizado recientemente que otorgará algo de luz a este periodo del cual se desconocían muchas cosas sobre la morfología de los murciélagos.

Paleontológia sistemática .

Orden Chiroptera Blumenbach,1779.
Suborden Yangochiropera Van den Bussche & Hoofer,2004 
Superfamilia Noctilionoidea gris, 1821
Familia Mystacinidae Dobson, 1875
Vulcanops jennyworthyae gen. et sp. nov.
Figure 1
Figure 1
Figure 2
Figure 2 

¿En qué se diferencia?

Se diferencia de otros mystacinidos (especies de Mystacina y Icarops) en exhibir los siguientes rasgos: m1-2 paracono bucalmente desplazado y no alineado con el metaconoide y entocoide ademas el talonoide es considerablemente más ancho que el trigonoide; m1-3 cristid obliqua está curvado en vez de estar recto, con una inflexión cerca del trigonoide, que hace contacto en este en vez de en el punto medio entre el protoconoide y el metaconoide; m1-3 solo hypoflexido superficial; m3 más reducido en longitud y ancho; M1-2 con hipocono presente parastyle cónico; M3 largo con ángulos amplios entre ectoloph cristae.

Masa corporal.

Usando las ecuaciones de Gunnel et. al 9.  y las representaciones del área del primer molar superior, del área del primer molar inferior y el diámetro del medio húmero, la masa de 8 de las 10 especies conocidas extintas y existentes del taxón mystacinido:
† Indica taxón extincto; E, Early; L, Late; (#) , número de especies.

Filogénia

Figure 3 
50% del árbol de consenso de la regla de mayoría de los árboles postcombustibles del análisis bayesiano de evidencia total de 292 caracteres dentales con más de 11.1kb de datos de secuencia de ADN mitocondrial y nuclear. Los valores en los nodos representan valores de probabilidades posteriores bayesiandas mayores a 0.5. † indica un taxón extinto; verde, Myzopodidae; rojo, Mystacinidae + Vulacnops. Ilustración  poor Peter Schouten.
 
 Este análisis bayesiano coloca al murciélago Vulcanops jennyworthyae en el Mioceno de Nueva Zelanda, entre el resto de especies vivas y fosiles de mystacinidos en Australasia. Los resultados generales del análisis filogenético son ampliamente congruentes con los recientes estudios moleculares moleculares a gran escala de murciélagos10,11,12,13,14.
Si el Vulcanops  es un mystacinido, como sugerimos aquí, eleva a cuatro el número de representantes de esta familia de murciélagos en la fauna del Mioceno St Bathans15,16. En Australia, por lo menos otras cuatro especies de mystacinidos, todos en el género Icarops, están registrados en depósitos que van desde el Oligoceno hasta el Mioceno en el sur de Australia, Queensland y el territorio norteño, con dos especies coexistiendo en algunos depositos de Queensland17 .
 
Resultado de imagen de vulcanops jennyworthyae"Vulcanops jennyworthyae"

Referencias:

Artículo:  https://www.nature.com/articles/s41598-017-18403-w#Fig3

  • 1: Campbell, H. & Hutching, G. In search of ancient New Zealand. Penguin and GNS Sciences, Wellington, New Zealand, 240 pp. (2007).
  • 2: Goldberg, J., Trewick, S. A. & Paterson, A. M. Evolution of New Zealand’s terrestrial fauna: a review of molecular evidence. Phil. Trans. R. Soc. B 363, 3319–3334 (2008).
  • 3: Wilmshurst, J. M., Anderson, A. J., Higham, T. F. G. & Worthy, T. H. Dating the late prehistoric dispersal of Polynesians to New Zealand using the commensal Pacific rat. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105, 7676–7680 (2008).
  • 4:  O’Donnell, C. F. J. New Zealand long-tailed bat in The handbook of New Zealand mammals. 2nd edition (ed. King, C. M.) 98–109 (Oxford University Press, 2005).
  • 5 : Simmons, N. B. Order Chiroptera in Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference (ed. Wilson, D. E. & Reeder, D. M.) 312–529 (Smithsonian Institution Press, 2005).
  • 6:  Teeling, E. C. et al. A molecular phylogeny for bats illuminates biogeography and the fossil record. Science 307, 580–584 (2005).
  • 7:  Morgan, G. S. & Czaplewski, N. J. Evolutionary history of the Neotropical Chiroptera: the fossil record in Evolutionary history of bats: fossils, molecules and morphology (ed. Gunnell, G. F. & Simmons, N. B.) 105–161 (Cambridge University Press, 2012).
  • 8:  Gunnell, G. F., Simmons, N. B. & Seiffert, E. R. New Myzopodidae (Chiroptera) from the Late Paleogene of Egypt: Emended family diagnosis and biogeographic origins of Noctilionoidea. PLoS ONE 9(2), e86712 (2014).
  • 9:  Gunnell, G. F., Worsham, S. R., Seiffert, E. R. & Simons, E. L. Vampyravus orientalis Schlosser (Chiroptera) from the Early Oligocene of Egypt – body mass, humeral morphology and affinities. Acta Chiropt. 11, 271–278 (2009).
  • 10:  Rojas, D., Warsi, O. M. & Dávalos, L. M. Bats (Chiroptera: Noctilionoidea) challenge a recent origin of extant Neotropical diversity. Syst. Biol. 65, 432–448 (2016).
  • 11:  Meredith, R. W. et al. Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification. Science 334, 521–524 (2011).
  • 12:  Amador, L. I., Moyers Arévalo, R. L., Almeida, F. C., Catalano, S. A. & Giannini, N. P. Bat systematics in the light of unconstrained analyses of a comprehensive molecular supermatrix. J. Mammal. Evol. https://doi.org/10.1007/s10914-016-9363-8 (2016).
  • 13:  Shi, J. J. & Rabosky, D. L. Speciation dynamics during the global radiation of extant bats. Evolution 69, 1528–1545 (2015).
  • 14: Phillips, M. J. Geomolecular dating and the origin of placental mammals. Syst. Biol. 65, 546–557 (2016).
  • 15:  Hand, S. J. et al. Miocene mystacinids (Chiroptera: Noctilionoidea) indicate a long history for endemic bats in New Zealand. J. Vertebr. Paleontol. 33, 1442–1448 (2013).
  • 16:  Hand, S. J. et al. Miocene fossils reveal ancient roots for New Zealand’s endemic Mystacina (Chiroptera) and its rainforest habitat. PLoS ONE 10(6), e0128871 (2015).
  • 17: Hand, S. J., Archer, M. & Godthelp, H. Australian Oligo-Miocene mystacinids (Microchiroptera): upper dentition, new taxa and divergence of New Zealand species. Geobios 38, 339–352 (2005).

PARECIDOS RAZONABLES



¡Saludos lectores!

Volvemos a la carga con nuevos temas interesantes que tratar entorno a la Paleoevolución. Si en anteriores entregas hablábamos del fósil transicional que hubo entre reptiles y aves (nuestro ya conocido Archaeopteryx), hoy nos centraremos en un aspecto que probablemente sea más general pero no por ello menos importante: la diversidad de extremidades en mamíferos. ¿Me acompañáis a descubrir este fascinante mundo? ¡Allá vamos!

No hay que ser muy avispado para darse cuenta de que la extremidad de un caballo es completamente distinta a la de un delfín (no nos debemos olvidar que estos animales son mamíferos). ¿Pero alguna vez te has preguntado cómo y por qué ocurre el proceso de diferenciación de sus extremidades?

La diversificación de las extremidades de los mamíferos ha sido crucial. Por ejemplo, las alas de los murciélagos permitieron a los mamíferos alcanzar el vuelo (único grupo que ha desarrollado un vuelo verdadero, en el que los individuos se pueden impulsar con sus propias alas, por esa razón la denominación del orden, Quiróptero, significa “ala en la mano”), o las aletas de los cetáceos ayudaron a los mamíferos a reinventar el reino acuático (¡Por increíble que parezca sus antepasados eran terrestres!). La evolución morfológica de las extremidades de los mamíferos, es el resultado de una relación compleja entre las presiones externas (es decir, la ecología) y factores internos (es decir, el desarrollo).

El desarrollo de las extremidades de mamíferos progresa a través de varias etapas clave (Figura 1):

  •    Etapa de cresta: La extremidad emerge del cuerpo.
  • · Etapa de brotación: ésta crece para formar una yema.
  • · Etapa de paleta: Se aplana y continúa expandiéndose adquiriendo esta forma.
  • · Etapa de regresión: Los tejidos interdigitales sufren apoptosis.
  • · Etapa de dígitos libres: Como su propio nombre indica, los elementos esqueléticos individuales continúan creciendo hasta alcanzar su tamaño adulto.

Figura 1: Morfología de las extremidades en vista ventral en la cresta (a, e, i, m), yema (b, f, j, n), paleta (c, g, k, o) y regresión intertisura temprana (ITR; d, h, l, p) Etapas de desarrollo en cuatro mamíferos con diversas estructuras de extremidades adultas (en filas de arriba a abajo): murciélago ( C. perspicillata, a-d), zarigüeya ( M. domestica , e-h), cerdo ( S. scrofa , i-l), y caballo ( Equus caballus , m-p)


En teoría, los cambios en el desarrollo durante cualquiera o varios pasos en estos procesos podrían ser la base de la divergencia evolutiva de las extremidades de los mamíferos.

Este proceso ha contribuido a la ocupación de esta clase de vertebrados en casi todos los nichos. Hasta la fecha, los investigadores han utilizado técnicas que van desde la genómica (como el desarrollo de una lista de genes con funciones en el desarrollo de las extremidades, tal como, Hoxd) a la anatómica (por ejemplo, realizando una serie de comparaciones en la morfología de los embriones) para investigar los procesos de desarrollo que conforman la morfología de las extremidades de los mamíferos de cinco órdenes (Figura 2):

  • 1.       Marsupialia (marsupiales, que a veces se dividen en varios órdenes): Las extremidades anteriores están muy desarrolladas al nacer con una musculatura bien desarrollada y dígitos libres. Por el contrario, las extremidades posteriores marsupiales permanecen en una etapa de desarrollo tipo paleta durante más tiempo, las cuales cuelgan del cuerpo en los recién nacidos.

En la etapa adulta, generalmente conservan cinco dedos, aunque ciertos grupos como los diprotodontes (canguros, koalas, zarigüeyas, etc.) y los peramelomorfos (bilbies y bandicoots), muestran sindactilia (fusión congénita o accidental de dos o más dedos entre sí, en su caso del segundo y tercer dígito de la extremidad posterior).
  • 2.       Chiroptera (murciélagos): Las modificaciones evolutivas en la estructura de la extremidad anterior permitieron a los murciélagos convertirse en los únicos mamíferos capaces de volar. Estas modificaciones incluyeron una ampliación general de la extremidad, la retención de los tejidos interdigitales para formar una membrana que funcionase como un ala y el alargamiento de los dígitos para soportar esta membrana. Debido a esto, el ala de murciélago ha sido el foco de muchos estudios evolutivos y de desarrollo.

  • 3.       Rodentia (roedores): De acuerdo con su diversidad taxonómica, los roedores muestran una diversidad de fenotipos de las extremidades que incluyen los brazos de madriguera de las ratas topo, los pies palmeados de los castores y las patas alargadas de los jerbos que les permiten desplazarse saltando.

  • 4.  Cetartiodactyla (Cetáceos: delfines, ballenas; Artiodáctilos: ungulados pares): En el transcurso de su historia evolutiva, numerosos linajes dentro de este grupo han experimentado una reducción de dígitos, combinando en ciertos casos los laterales que se han perdido por completo, como podemos observar en el camello y la oveja, los cuales sólo conservan los dígitos III y IV.

Por otro lado, las extremidades de Cetáceos exhiben adaptaciones diversas y notables para un estilo de vida acuático. Pierden los elementos de las extremidades posteriores más distales, y la transición de un antepasado terrestre, de extremidades posteriores a una ballena acuática libre de ella está documentada por el registro fósil.

Es digno de mención que los cetáceos son los únicos mamíferos que han desarrollado hiperfalangia, un aumento en el número de falanges más allá de los tres falanges por dígito propio de los mamíferos.

Figura 3: 110 días de edad Stenella attenuata (hiperfalangia)

  • 5.       Perissodactyla (ungulados de pezuñas impares): Este Orden contiene sólo tres familias vivas: equinos (caballos,burros,cebras), rinocerontes y tapires. Sin embargo, el registro fósil demuestra que fue el grupo más diverso en el pasado y documenta una tendencia importante en la evolución: la reducción de los dígitos laterales. En el linaje de los caballos se ha utilizado a menudo como ejemplo en los libros de texto para estudiar la transformación evolutiva, comenzando por cinco dígitos hasta finalmente retener sólo el tercer dígito. Esto se debe a que muestran un aumento en la muerte celular lateral temprano durante la etapa de regresión del tejido interdigital.

Figura 2: Extremidades de especies representativas de mamíferos para las que se ha investigado el desarrollo de extremidades. Fila superior, de izquierda a derecha: murciélago, ballena, zarigüeya (arriba), ratón (abajo), wallaby. Fila inferior, de izquierda a derecha: caballo, camello, vaca, cerdo y jerbo. Las extremidades anteriores se muestran para todas las especies, excepto canguro y jerbo, para las cuales se representan las extremidades posteriores. Azul, estilopodo; amarillo, zeugopodo; y verde, autopododo.


Espero que os haya despertado la curiosidad sobre este tema y os haya sido ameno. Os dejo a continuación algunos enlaces que he encontrado de interés para aquellos que quieran informarse un poco más en profundidad sobre el tema:

- Curiosidades:



-  Neodarwinismo


Y eso es todo por el momento. ¡Nos vemos en la próxima entrega!

REFERENCIAS:
  • Sears K, Maier JA, Sadier A, Sorensen D, Urban DJ. Timing the developmental origins of mammalian limb diversitygenesis2018.
  • Cooper LN, Sears KE, Armfield BA, Kala B, Hubler M, Thewissen JGM. Review and experimental evaluation of the embryonic development and evolutionary history of flipper development and hyperphalangy in dolphins (Cetacea: Mammalia)genesis2018.
  • Vermeij, G., & Motani, R. (2018). Land to sea transitions in vertebrates: The dynamics of colonization. Paleobiology, 1-14. 
  • Ventura A, Rodrigues Nogueira M, Lucio Peracchi A. (2018): Comparative prenatal development and embryonic staging of neotropical fruit bats (genus Artibeus)  
  • Pardo‐Pérez, J. M., Kear, B. P., Gómez, M. , Moroni, M. and Maxwell, E. E. (2018), Ichthyosaurian palaeopathology: evidence of injury and disease in fossil ‘fish lizards’. J Zool, 304: 21-33. 


lunes, 26 de febrero de 2018

Por la boca evoluciona el... ¡insecto!

A traves de la historia del planeta, las especies fueron evolucionando y distribuyendose por la Tierra sufriendo cambios y adaptandose a las diferentes condiciones que se dieron en cada época. Fué en el Devónico, hace unos 410 M.a, cuando los primeros animales salieron del agua y se puede comenzar a hablar de los animales terrestres, estos primeros individuos fueron principalmente reptiles y artrópodos, entre ellos los insectos(aunque la mayoria de insectos que conocemos actualmente vivos provienen de hace 250 M.a), esos pequeños(o no tan pequeños...) animales que mucha gente tiene fobia, repelús y teme mientras que otros observamos, cogemos y adoramos esos animales que pueden parecer molestos e inutiles, pero que tienen tanta importancia o más que muchas otras especies y son los formadores de una de las clases más grandes y diversas que hay en el planeta: Insecta.




Tras esta super clase, hay una serie de eventos y cuestiones muy interesantes que son explicadas a traves de la paleontología como: ¿Cuándo y cómo aparecieron las alas en los insectos? ¿Insectos gigantes? ¿A partir de que criterios se pueden clasificar los insectos? ¿Qué es el ámbar y que información nos da de los insectos?  Así que por todo esto y más, voy a hablar de ellos en mis entradas del blog.

Paleontología e insectos
Hasta la actualidad, la gran parte de los estudios y clasificaciones que se habían hecho, eran en relación  a la taxonomia conocida a traves de la paleodiversidad, es decir, la ofrecida por la variedad de fósiles y otros restos paleontológicos como el ámbar, estas clasificaciones y definiciones de cada fosil son complejas y hay diferencias según los autores.
En la actualidad, las nuevas técnicas paleontológicas, permiten crear arboles filogenéticos completos a partir de fósiles, junto a información de avances y descubrimientos recientes sobre los insectos gracias a los yacimientos de fósiles de los que se consiguen sacar restos muy bien conservados.

Estos hallazgos y avances han facilitado y llevado a poder establecer una nueva clasificación según diferencias morfológicas, específicamente a partir de las diferencias que aparecen en las "bocas" de los insectos que han ido evolucionando a lo largo del tiempo junto al resto de especies adaptandose a las nuevas condiciones que se planteaban, por ejemplo, una de las causas que dió lugar a un cambio grande en la estructura de la boca de los insectos fue la aparicion de las angiospermas, las plantas con flor y su dispersión.

La clasificación según las partes bucales
Esta clasificación se lleva a cabo a través de un nuevo método que es el WAPUM en el cual los caracteres se basan en jerarquía y se establecen las diferentes épocas geológicas según la ausencia o presencia de una estructura bucal. Además, evitando agrupar tipos de piezas en clases ya que puede dar lugar a errores juntando insectos que filogeneticamente sean diferentes y no reconocer correctamente las adaptaciones análogas pero no homólogas.

Tras la aplicación de este novedoso método de clasificación de insectos se determinaron 57 tipos de partes de la boca y su distribución a través de las diferentes épocas en una gráfica:
 
En la grafica se muestra cada parte bucal y una línea temporal, las líneas negras muestran presencia de fósiles que portan esa pieza bucal determinada en esa época y las lineas azules muestran la presencia de fósiles que se conoce que tienen esas piezas bucales determinadas pero que no las conservan.
Este modelo presenta algunos pequeños fallos en épocas como en el final del Devónico y comienzo del carbonífero o en el jurásico donde se observa que hay pocas lineas que los alcancen, esto es debido a que de esoas épocas apenas hay fósiles.

Dos observaciones que llaman la atención son: que no se reflejan las grandes crisis de biodiversidad y extinciones que ha habido en la tierra, los diferentes tipos de partes bucales se mantuvieron en su mayoria, solo 5 de ellas se extinguieron y la otra observación es que de los diferentes tipos bucales, la mayoria(88%) de los actuales aparecen junto a la aparición de las angiospermas en el jurásico medio.


Por último, este gráfico además muestra 4 épocas(cada una de ellas con diferencias dentro de estas) en los cuales se ve mayor diversidad de tipos de piezas bucales, que son: el final del carbonífero, mediados y finales del triásico, mediados del jurásico y durantes comienzo mediados y finales del cretácico.


-Final del carbonífero: esta primera dispersión vino ligada a la aparición de las primeras larvas carnívoras, de los fitófagos(mucha proliferación de plantas) y de los insectívoros.

-Mediados y final del triásico: proliferación asociada a fitófagos principalmente, aparecen los nectívoros y las trompas con las que extraían el polen.

-Mediados y final del jurásico:proliferan los tipos bucales relacionados con las flores y angiospermas que seguirá evolucionando y ademas aparecen nuevos tipos que se relacionan con el parasitismo(por larvas) y la absorción de sangre.

-Comienzos del cretácico: aparecen las mandíbulas usadas como defensa típicas en termitas, las trompas típicas de las moscas y otras piezas especializadas en succión además de otras de depredadores.

Y esto es todo por hoy... espero que disfruteis de la entrada y ¡hasta la próxima!

Referencias
Nel, P., Bertrand, S. and Nel, A. (2018). Diversification of insects since the Devonian: a new approach based on morphological disparity of mouthparts. https://www.nature.com. Available at: https://www.nature.com/articles/s41598-018-21938-1 

Grimaldi, M.S. Engel. (2005). Evolution of the Insects.Cambridge University Press.