T. rex el gran protagonista.

Los tres artículos sobre los que he hablado:

1. Artículo: Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr (2016) The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports 6, Article number: 20252
2. Artículo:  Byung Mook Weon (2016) Tyrannosaurs as long-lived species. Scientific Reports 6, Article number: 19554.
3. Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)

Todos conocemos a Tyrannosaurus rex el dinosaurio depredador por excelencia. Pero yo hoy os lo quiero presentar como el protagonista de mi paso por este blog, y es que todas mis entradas han tratado sobre él. Pero antes de nada me gustaría citar alguna de sus características generales:

• Podía llegar a medir 12,3 m. de largo, unos 5 m. de alto y  pesaba entre 5 hasta 9 toneladas.
• Poseía un gran cráneo de 1,4 m. cuyas mandíbulas presentaban 50-60 dientes (eran heterodontos). Tenían un cuello corto y musculoso que soportaba el peso del cráneo y utilizaba una cola grande como contrapeso.
• Sus extremidades inferiores eran musculadas comparadas con las superiores  que eran desproporcionadamente pequeñas. Apenas medían un metro pero a pesar de ser pequeñas eran fuertes, podrían levantar tres veces el peso que puede levantar un humano.
• Era carnívoro, pero existe un debate entre si era depredador o carroñero.
• Su descubridor fue Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural en 1905.

A lo largo de mi paso por este blog os he contado diferentes aspectos sobre Tyrannosaurus rex:

Fig. 0: Esquema sobre mis tres entradas anteriores. 

1. SU HISTORIA EVOLUTIVA.

Se contrastan tres estudios filogenéticos, dos de parsimonia ( una de Loewen et al. 2013 y otra basada en todos los estudios previos) y el tercero se basa en análisis bayesianos. Primero vimos las diferencias que existían entre los dos estudios de parsimonias: 

• Discrepan sobre la posición de algunos dinosaurios, por ejemplo Bistahieversor está incluido en la subfamilia Tyrannosauridae según el análisis de Loewen et al. 2013, entre otros ejemplos. También discrepan entre el taxón hermano de Tarbosaurus, en el primero se trata de Zhuchengtyrannus y se excluye de Tyrannosaurus, mientras que en el segundo se establece al contrario.

Después vimos las diferencias entre el segundo estudio de parsimonia y el basado en los análisis bayesianos.

• Discrepan en la posición de: Dryptosaurus, Daspletosaurus, Teratophoneus y Lythronax.

Pero no todo iban a ser diferencias, vimos que las filogenias coincidían en la clasificación principal. Tyrannosauroidea (suprafamilia) se divide en tres familias: una basal, Proceratosauridae; otra intermedia, que incluye los géneros Dilong y Eotyrannus; y la última familia Tyrannosauridae, que se divide en dos subfamilias: Albertosaurinae y Tyrannosaurinae.

A parte de hablar de la evolución filogenética vimos también la evolución morfológica y la biogeográfica. Sobre la primera cabe destacar que se produce un aumento de tamñao gradual, los géneros basales por ejemplo Guanlong media 3 metros de largo y 1,5 de alto; en cambio, ya he mencionado antes que T. rex podía llegar a medir 12,3 m. de largo y 5 de alto. 

Respecto a la biogeografía de estos dinosaurios gracias a los estudios filogenéticos se ha podido ver que hubo más de una conexión entre los taxones de Laramidia y Asia. Además se ha demostrado que la familia Tyrannosauridae era dinámica, no eran dinosaurios provinciales.

2. SU ESPERANZA DE VIDA

*En esta entrada no voy a centrarme en las fórmulas y términos matemáticos ya que ahora únicamente quiero resumiros las cuestiones principales de la entrada entrada. 

Se propone utilizar una función exponencial estirada, es decir, modificar la función de supervivencia para cuantificar bien las curvas de supervivencia de Albertosaurus sarcophagus, Tyrannosaurus rex y Gorgosaurus libratus.  

Sabemos que Tyrannosauridae está mas estrechamente relacionada con las aves que con los mamíferos, pero según la curva de mortalidad de estos dinosaurios y los seres humanos del siglo XVIII los patrones de mortalidad se asemejan más a estos últimos.

¡Qué raro! 

Debemos fijarnos más detenidamente para ver que aunque las curvas parezcan semejantes hay ciertas diferencia en los patrones de mortalidad. Así que se raliza otro estudio (el cual elimina los efectos de la escala y así podemos ver los efectos de la forma de en las distintas curvas), un análisis de los patrones β(x) , en el cual se comparan las estrategias de longevidad. Lo que se obtiene de este estudio (Fig. 1) es que los seres humanos del siglo XVIII y Tyrannosauridae tienen distintas estrategias de longevidad, pareciéndose más las de los dinosaurios a la de las grandes aves.

Fig. 4: Análisis de los patrones β(x). Lo humanos tienen estrategias similares a los simios, carnívoros y cocodrilos; y Albertosaurus a los ciervos, las aves corredoras y las aves rapaces. 

3. SUS ICNOFÓSILES.

Los conjuntos de huellas que se puedan atribuir a este dinosaurio son escasos, ya que prácticamente se encuentras huellas aisladas. Esto provoca que las hipótesis sobre su locomoción y comportamiento se apoye mayoritariamente en el registro fósil.

El conjunto de huellas del que se habla en el artículo se encontró en la Formación Lance (Lance Creek, Wyoming), más concretamente en la sección Glenrock (recibe ese nombre porque se encuentra a dos km. de la población Glenrock). Son rocas del Maastrichtiense, Cretácico Superior. La formación posee un espesor de 728 m., y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. Las huellas se encuentran en una capa de 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación.

Se encontraron tres huellas tridáctilas que se interpretan como una sola vía por la similitud en el tamaño, orientación y espacio entre ellas, y también por la disposición izquierda-derecha-izquierda. Según las características observadas en las huellas se sabe que pertenecían a un terópodo, así que de los fósiles observados en la Formación los únicos lo suficientemente grandes para dejar ese rastro son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.

Y, ¿cómo se estima la velocidad del dinosaurio?. Se proponen dos ecuaciones: una en la que se estima que la altura de la cadera (H) de un terópodo es cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. Y en el otro método la fórmula deriva de un estudio realizado para humanos (taxón bípedo al igual que estos dinosaurios), además de que se propone un nuevo método para estimar H. La primera metodología es muy generalizada para Tyrannosauridae porque sus extremidades inferiores son más largas que las del resto de terópodos con el mismo tamaño que estos dinosaurios. Los datos obtenidos son (Fig.2):

Fig.2: Valores de H y V dependiendo del método utilizado.

Según los valores obtenidos el género que más se aproxima al valor estimado de H es Nanotyrannus (2,12 m.) o bien Tyrannosaurus rex pero juvenil, ya que la cadera de un adulto excede los 2,8 m. Y esto da pie a mencionar un tema que no está claro: si  Nannotyrannus es un género independiente o es una etapa juvenil de Tyrannosaurus rex.

*Nunca digas sobre este tema no escribiré:

Cuando nos dijeron que debíamos escribir en este blog sobre artículos relacionados con la paleontología me dije a mi misma: "No vas a escribir sobre dinosaurios porque los conocemos todos". Comencé mi búsqueda del TEMA (con mayúsculas ya que yo quería encontrar un articulo que al leerlo dijera es este el tema sobre el que quiero hablar en mis entradas, es mi tema). Primero lo intenté con los mamíferos marinos, luego aceptaba también a los que no eran marinos, luego las aves, y ya intenté buscar artículos sobre paleoecología, paleoclima, evolución, extinciones,.... Cualquiera menos dinosaurios. 
Pero no encontraba el TEMA, y sabía que si no daba con él no iba a estar satisfecha con mis entradas en el blog, porque no iba a poner todas las ganas que debería en hacerlas. Así que como el plazo para escribir la primera entrada se terminaba, cedí y busqué artículos relacionados con los dinosaurios. Y lo encontré, encontré el TEMA: Tyrannosaurus rex. 
Puede que al principio la idea de escribir un blog no me convenciese pero puedo decir que me alegra haber participado ya que consigues complementar lo aprendido en las clases de teoría con la vida de fuera, lo que nos vamos a encontrar nuestra vida profesional,  gracias tanto a lo que investigas y lees tú para escribir las entradas como lo que lees en las entradas de los demás. Para mi ha sido una experiencia positiva.

Pero esta es mi opinión, cada uno tendrá la suya. Espero haberos despertado un poco de interés tanto por Tyrannosaurus rex, como por lo útiles que pueden resultar los estudios filogenéticos, la estadística y los icnofósiles para obtener información. 

¡Un saludo!

Después de cuatro entradas ha terminado mi paso por este blog.
GAME OVER.

Enlaces:

• Vídeo: Tyrannosaurus rex.
• Vídeo: Nanotyrannus vs Tyrannosaurus rex.
• Blog sobre Tyrannosaurus rex.

Siguiendo a Tyrannosaurus rex paso a paso.

Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)

Como en las dos entradas anteriores hable sobre Tyrannosaurus rex, bien sobre su historia evolutiva o sobre su esperanza de vida, en esta penúltima entrada no podía hablar de otro tema. En esta ocasión os voy a hablar sobre los icnofósiles de estos dinosaurios, como a partir de sus huellas podemos calcular su velocidad entre otras cosas.

Fig.0:  Caricatura de T. rex caminando.

El historial de pistas de Tyrannosauridae es escaso, y únicamente se habían encontrado huellas aisladas (Lockley, M.G., Hunt, A.P., 1994) (Lockley, M.G. et al. 2004). Esta falta de información sobre los icnofósiles provoca un vacío en el estudio de la locomoción (Hutchinson JR., Garcia M., 2002) y del comportamiento de estos dinosaurios; cuyas hipótesis, exclusivamente, se han podido apoyar en el registro fósil. Por tanto para resolver este frustrante problema es de particular interés encontrar conjuntos de huellas que se puedan atribuir a Tyrannosauridae.

Los primeros conjuntos de huellas se encontraron en la Formación Wapiti (Fig.1), en el noreste de Columbia Británica, Canadá (McCrea, R.T., et al., 2014). Estas pistas pertenecen al Cretácico Superior (Campaniense superior- Maastrichtiense inferior). Se encontraron tres rastros, además de otras huellas individuales de otros dinosaurios. La litología se corresponde con arenisca de grano fino con contenido en arcilla y fragmentos de plantas carbonizadas. Seguramente la compactación de la arcilla fue un factor importante en la preservación de las huellas. Hay tres conjuntos de huellas (Fig.2). El rastro A, se compone de tres grandes huellas tridáctilas (Fig. 3), siendo III el más largo, y II ligeramente más corto que IV; y con la presencia de una garra del dedo gordo en una de las impresiones. Los otros dos rastros B y C, se componen de dos huellas cada uno. Se concluyó que las huellas pertenecen a tres individuos que se dirigían a la vez a la misma dirección, ya que la profundidad y la preservación de estas son iguales en todos los rastros. En esta investigación se descubrió un nuevo icnotaxón (el cual incluye un icnogénero y una icnoespecie): Bellatoripes fredlundi. 

Fig.1: Situación geográfica de la Formación Wapiti.

Fig.2: Los tres rastros de huellas. En el rastro A se ven dos huellas de un dinosaurio más pequeño. También se puede ver que los tres rastros son muy similares.

Fig.3: A la izquierda fotografía de los tres rastros, a la derecha rastro A, se puede ver la segunda huella ampliada en el centro.

En el caso del artículo del que os voy a hablar tenemos que trasladarnos al oeste de los Estados Unidos, a la Formación Lance (nombrada así por la población de Lance Creek, Wyoming). Se trata de una formación de rocas que datan del Cretácico Superior, más concretamente del Maastrichtiense. En esta Formación se han encontrado fósiles de microvertebrados y dinosaurios que representan componentes importantes de la fauna de finales del Mesozoico. Es equivalente a la Formación Hell Creek, en Montana y Dakota del Norte (Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., 2008).  

Pero el estudio se centra más concretamente en la sección Glenrock,dos kilómetros al norte de la población de Glenrock, Wyoming. Posee 728 m. de espesor, y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. La capa que contiene la huellas que se van estudiar mide 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación (Fig.4). A parte de este conjunto de huellas, en esta sección se pueden encontrar huellas que se atribuyen a Hadrosaurus y Ceratopsia.

Fig.4: A) Situación del rastro de huellas del estudio. B) Columna estratigráfica de la Formación Lance en la sección Glenrock, se puede ver la capa en la que se encuentran las huellas.

El rastro se compone de tres pistas tridáctilas. La primera vez que se descubrieron únicamente estaba al descubierto la primera huella, estando las otras dos enterradas en el sedimento. Por ello se puede interpretar que la disminución de la calidad y de la profundidad de estas dos últimas, en comparación con la primera, se deba a un incremento en la competencia del sustrato original de la huella y no por la erosión. 

Las tres huellas se interpretan como una sola vía: por la similitud en el tamaño, en la orientación y en el espacio entre ellas, además de la disposición: izquierda-derecha-izquierda. Aunque hay que mencionar que la segunda huella (derecha) no está exactamente en línea con las otras dos, pero está desplazada a la derecha, lo cual indica un modo concreto de andar. (Fig.5) 

Las características de las huellas son las siguientes (principalmente medidas y observadas en la primera pista):

- Longitud de la línea media son 470 mm.

- Entre la punta de II y de IV hay 370 mm.

- La profundidad de las huellas: 1ª 190 mm., 2ª 170 mm., 3ª 130 mm., progresivamente menos profundas.

- Los dígitos II, III y IV son aproximadamente igual de anchos.

- III es más largo que los otros dos.

- Todos los dígitos tienen la punta muy angulada (garras).

- Se puede ver la impresión de un talón redondeado. Y del dígito I, hallux posterior. (Fig.6)

Fig.5: A) Vía de pistas (izquierda-derecha-izquierda). B) Esquema de las tres huellas. C) Primera huella, se puede ver como el dígito III es más largo que los otros dos, y la impresión del dígito I (también se puede ver en el esquema B)

Fig.6: Garra de un dinosaurio perteneciente a Tyrannosauridae para ver la posición del dígito I.

Por las características observadas se asignan estas huellas a un terópodo. De los fósiles estudiados en la Formación Lance y otras de la misma edad (Cretácico Superior) del norte de América, los únicos terópodos lo suficientemente grandes para poder haber dejado esas huellas son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.

*Los moldes de látex de las pistas se almacenan en la colección de Glenrock Paleon Museum (número de catálogo: CPMtr01-03).

La estimación de la velocidad:

La relación que se ha obtenido entre la velocidad, la longitud de la zancada y el tamaño del cuerpo de animales que viven actualmente, sirve para   estimar la velocidad de los dinosaurios (las velocidades estimadas son bastantes bajas entre 1,0 y 3,6 m/s) (McNeill Alexander, R. 1976). 

La ecuación propuesta es V = 0,25 √𝑔 L^1,67 H^-1,7 siendo V la velocidad (m/s), L la longitud de la zancada, H la altura de la cadera, y g la aceleración (9,81 m/S²) Para estimar H.  McNeill Alexander llegó a la conclusión de que la altura de la cadera de un terópodo es generalmente cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. 

Más recientemente se propone una ligera modificación para la fórmula de la estimación de la velocidad a partir de las huellas: V = 0,226 √𝑔 L^1,67 H^-1,7 Esta nueva ecuación deriva de un estudio realizado para humanos (Ruiz, J., Torices, A., 2013), por lo que puede que sea mejor para la estimación de la velocidad de taxones bípedos. También se propone un nuevo método para estimar H. (McCrea, R.T., et al., 2014): H = 29,8 (longitud de de la huella)^0,711 Aunque el primer método (H = 4x la longitud de la línea media de la pista) es el más utilizado, es una estimación muy generalizada para Tyrannosauridae, ya que sus patas traseras son proporcionalmente más largas que las de la mayoría del resto de los terópodos que tienen un tamaño similar.

Sabiendo que la longitud de la línea media (longitud de la huella) de la primera pista es de 390 mm. y que la longitud de la zancada entre la primera y la tercera pista (midiendo de base del talón a base del talón) es de 3330 mm. Se obtienen los valores mostrados en la Fig.7:

Fig.7: Tabla en la que se recogen los valores de H y V dependiendo del método empleado.

La altura de la cadera de Tyrannosaurus rex excede los 2800 mm. (2,8 m.) en los adultos, por tanto de todos los fósiles de Tyrannosauridae de la Formación Lance, el género que más se aproxima al valor estimado es Nanotyrannus, 2120 mm. (2,12 m.). 

En conclusión: la huellas se pueden atribuir a Nanotyrannus lancensis (para aquellos que aceptan la validez del primer género), o bien a Tyrannosaurus rex (juvenil).

Otras estimaciones:

Según estimaciones anteriores de grandes terópodos (longitud de la huella >300 mm.) el intervalo de la velocidad está entre 1-3 m/s. (Rubilar-Rogers, D., et al. 2008), además de otros estudios.

En el estudio que os he descrito al principio (McCrea, R.T., et al., 2014) se estimó la velocidad de Tyrannosauridae entre 1,84 - 2,36 m/s. Del mismo modo, pero a partir de una sola huella aislada de Tyrannosauridae (Lockley, M.G. et al. 2004), se estableció una estimación para la velocidad 1,72 - 3,05 m/s. El intervalo de las velocidades son similares en todos los estudios, por tanto todos apoyan el argumento propuesto sobre que Tyrannosaurus rex son lentos, aunque los valores de la longitud de su zancada y velocidad son superiores a los de su presunta presa Hadrosaurus.

Para terminar: Nanotyrannus vs. Tyrannosaurus rex

La razón por la cual Nanotyrannus es un género dudoso (nomen dubium), es porque se conocen pocos especímenes, por tanto estos podrían ser ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Aquellos que aceptan la validez del género se basan en ciertas diferencias entre ellos:

• El número de dientes: Nanotyrannus presentaba más dientes en las mandíbulas superior e inferior que Tyrannosaurus rex (adulto).
• La presencia de un pequeño foramen situado en la esquina superior del cráneo en Nanotyrannus, el cual no está presente en ningún T. rex adulto, ni ninguno de los ejemplares juveniles de este muestran un rasgo equivalente.

Espero que os haya parecido interesante el tema sobre las huellas de Tyrannosauridae, y toda la información que nos aportan sobre estos dinosaurios, además de este inciso que he querido hacer sobre la validez del género Nanotyrannus (tema que me llamo la atención cuando leí el artículo). Un saludo y hasta la próxima entrada.

Referencias:

• Hutchinson JR., Garcia M., (2002) Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature, Volume: 415 (pp. 1018–1021).
• McNeill Alexander, R. (1976). Estimates of speeds of dinosaurs. Nature 261 (pp. 129-130).
• Lockley, M.G., Hunt, A.P., (1994). A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurusfrom close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume; 3, Issue: 3 (pp. 213-218).
• Lockley, M.G., Nadon, G., Currie, P.J., (2004). A diverse dinosaur-bird footprintassemblage from the Lance Formation, Upper Cretaceous, Eastern Wyoming:implications for ichnotaxonomy. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume: 11, Issue: 3-4 (pp. 229-249).
• Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., (2008). A probable tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States. Palaios 23, (pp. 645-647).
• McCrea, R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley, M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A., Pemberton, S.G., (2014). A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways ofTyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology inTyrannosauridae.
• Rubilar-Rogers, D.,  Moreno, k., Blanco, N., Calvo J.O. , (2008). TheropodDinosaur Trackways from the Lower Cretaceous of the Chacarilla Formation, Chile.  Andean Geology, Volume 35, No 1 (pp. 175-184)
• Ruiz, J., Torices, A., (2013). Humans running at stadiums and beaches and the accuracyof speed estimations from fossil trackways. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. Volume: 20, (pp. 31-35).

¿Llegaba T. rex a envejecer?

Artículo:  Byung Mook Weon (2016) Tyrannosaurs as long-lived species. Scientific Reports 6, Article number: 19554.

T.rex es el dinosaurio, seguramente, más famoso del mundo incluso en el cine, ya que ha sido el protagonista de varias películas. 
Y ya que es tan famoso, ¿por qué no conocer algo más sobre él? En  mi entrada anterior, os conté la historia evolutiva de Tyrannosauroidea. Y ahora os voy a hablar de la esperanza de vida de Tyrannosaurus rex. ¿Vivían pocos años? ¿Muchos años? y sobre todo, ¿cómo podemos saberlo?. 

Fig. 0: Tyrannosaurus rex en varias películas. Primera imagen batalla entre King Kong y un T. rex en la película King Kong. La siguiente imagen es Rex el T. rex de Toy Story. La tercera imagen se corresponde a una escena de Parque Jurásico. Y la última un T. rex con sus crías en Ice Age 3. 

Los anteriores análisis demográficos aplicados a Tyrannosauridae son imperfectos ya que utilizan las funciones de Gompertz (Gompertz, B., 1825) y Weibull (Weibull, W. A. 1951) pero no aplican la corrección para el 60% de mortalidad neonatal. Para cuantificar bien las curvas de supervivencia de Albertosaurus sarcophagus, Tyrannosaurus rex y Gorgosaurus libratus (representadas en la Fig. 1), dinosaurios que se sabe que tienen una alta mortalidad del recién nacido antes de los dos años, se propone en este artículo modificar la función de supervivencia, es decir, utilizar una función exponencial estirada. 

A partir de la función exponencial estirada de supervivencia os voy a explicar a que se corresponde cada término, y la relación matemática que hay entre ellos:
                                 s(x) = exp(−(x/α)β(x)) 

• S(x) disminuye de forma monótona desde 1 a 0 a la vez que la edad (x) aumenta.
• La tasa de mortalidad está matemáticamente relacionada con la tasa de supervivencia:      μ(x) = dln(s(x))/dx
• β(x): exponente estirada, que se calcula: β(x) = ln[−ln(s(x))]/ln(x/α), es una función que depende de la edad.
• α: es la vida característica, y se calcula encontrando el punto de intersección entre s(x) y s(α) = exp(−1).Gracias a una estimación estadística se puede calcular un valor de α estimado a partir de una regresión lineal para señalar los datos de supervivencia (tomados de las tablas de vida de Tyrannosauroidea  (Erickson, G. M., et. al, 2006) (Erickson, G. M., et. al, 2010)).
• La determinación de α y β(x) para realizar una curva de supervivencia permite determinar una fórmula exacta para la curva de mortalidad:  μ(x) = (x/α)β(x)[β(x)/x + ln(x/α)dβ(x)/dx
• La diferencia fundamental entre la función exponencial estirada de supervivencia (Weibull, W. A., 1951) (Weon, B. M. & Je, J. H. 2011) (Weon, B. M. & Je, J. H. 2012) y la clásica función de estiramiento exponencial, es la dependencia de la edad de la exponente estirada.

A continuación se muestran tres estudios ecológicos (fig.1-2-3). En todos, para la comparación ecológica, se utiliza la edad reducida, es decir, se divide la edad x entre la esperanza de vida máxima ω, siendo ω ≈ 28 años para Albertosaurus sarcophagus y Tyrannosaurus rex; ω ≈ 22 años para Gorgosaurus libratus. Los valores de la vida característica α se han obtenido mediante una regresión lineal, y son α = 6,168; 8,433; 5,251 respectivamente. 

Fig.1: Curva de supervivencia de Tyrannosauridae. 
Los datos demográficos de las tres especies se adaptan de las curvas de supervivencia calibrando el 60% de la mortalidad neonatal (puntos). Y los datos se ajustan gracias a las funciones exponenciales estiradas modificadas (líneas continuas) como s(x), midiendo los valores de la vida característica y de la exponente estirada.

Fig.2: Patrones de dependencia de la edad de las exponente estirada.
Las exponentes estiradas dependientes de la edad β(x) para cada curva de supervivencia se calculan  gracias a funciones polinómicas (líneas continuas).
 

Fig.3: Curvas de mortalidad de Tyrannosauridae y de los seres humanos del siglo XVIII.
Las curvas de mortalidad se calculan con los datos de s(x) (Fig.1) y  β(x) (Fig.2). Podemos ver que la tasa de mortalidad juvenil es baja, y luego aumenta con la edad. Lo que se hace en este caso es comparan los patrones de mortalidad de estos dinosaurios con los de los humanos del siglo XVIII (cuadrados negros datos, datos demográficos de cohortes suecos nacidos en 1751). 

Este último análisis muestra que los patrones de mortalidad de Tyrannosauridae y los humanos del siglo XVIII son aparentemente muy semejantes, lo cual implica que estos dinosaurios vivirían lo suficiente como para someterse a un envejecimiento antes de alcanzar su esperanza de vida máxima.

¿Pero los patrones son semejantes o es una coincidencia matemática?

Sabemos que Tyrannosauridae  está más estrechamente relacionado con las aves que con los mamíferos, mientras que sus patrones de mortalidad se asemejan más al de los seres humanos del siglo XVIII. Pero debemos fijarnos más detenidamente en algunas cuestiones, aunque aparentemente las curvas de mortalidad sean semejantes, hay ciertas diferencias en los patrones de mortalidad. 

• Tyrannosauridae alcanza la madurez sexual a los 18-23 años (posterior a α) y vivían hasta los 28 años, por tanto es una madurez sexual relativamente tardía.
• El aumento gradual de las tasas de mortalidad se inicia en x/ω ~ 0,2, para Tyrannosauridae; mientras que en los humanos comienza después.

Por tanto, para resolver la pregunta se realiza un cuarto estudio (Fig.4). Se trata de un análisis de los patrones de β(x)  para el cual se utiliza la edad normalizada x/α, en vez de la edad reducida, que permite descartar el efecto de la escala y podemos comparar las formas de las curvas (que dependen de β(x)). ¿Por qué hacemos esto? La respuesta es sencilla, la metodología propuesta es muy sensible a la forma y a la escala de las curvas, por ello eliminamos los efectos de la escala para ver los efectos de la forma de las distintas curvas.

Fig.4: Especies que dependen de la sensibilidad de la exponente estirada.
Las exponentes estiradas dependientes de la edad con respecto a la edad normalizada para estas especies muestran una gran diferencia entre los seres humanos del siglo XVIII y Albertosaurus. 

El análisis de β(x)  ayuda a la evaluación de la estrategia de longevidad de las especies. Lo que vemos en la figura anterior es que los patrones de la exponente estirada son diferentes entre los humanos, los cuales son similares a los de los simios,carnívoros y cocodrilos; y Albertosaurus, que por su parte se asemejan a los de los ciervos, las aves corredoras y las aves rapaces. Por tanto, tienen diferentes estrategias de longevidad.

En resumen, la metodología propuesta en el artículo consiste en cuantificar las curvas  de supervivencia y mortalidad de algunas especies de Tyrannosauridae utilizando funciones exponenciales estiradas de supervivencia. Gracias a estos análisis vemos que los patrones de mortalidad de esta familia se asemejan a los de los seres humanos del S.XVIII. Pero aplicando un análisis de los patrones de β(x), vemos que la estrategia de longevidad de estos dinosaurios se parece más a la de grandes aves en vez de a los humanos.

Aunque la respuesta por tanto a la pregunta del título es que sí llegaba a envejecer antes de alcanzar su esperanza de vida máxima, yo me hago una pregunta más. ¿Cuáles son las razones de que Tyrannosaurus rex llegará a envejecer antes de alcanzar su esperanza de vida máxima?

• La madurez sexual de esta especie es tardía, lo cual es favorable para su longevidad.
• Por lo general los animales grandes viven más tiempo. Su esperanza de vida máxima es de 28 años, la cual es mayor que para la mayoría de las aves (15,6 años) o reptiles (11,2 años). Por tanto, el gran tamaño de estos animales sería favorable para su longevidad.
• Estos dinosaurios están sometidos a una tasa de crecimiento rápida, lo cual es también favorable para su longevidad.

Fig.5: Tyrannosaurus rex anciano.

                       

Personalmente la estadística no era un tema que me atrajese  mucho pero que gracias a ella y a otras técnicas podamos saber como vivían especies de hace 66 millones de años, si es un tema que me interesa. Por ello me llamo la atención este artículo, y espero que al menos después de haber leído la entrada vosotros hayáis sentido un poco lo mismo. Un saludo.

Referencias:

• Erickson, G. M., Currie, P. J., Inouye, B. D. & Winn, A. A. (2006) Tyrannosaur life tables: an example ofnonavian dinosaur population biology. Science 313, ( pp.213–217)
• Erickson, G. M., Currie, P. J., Inouye, B. D. & Winn, A. A. (2010) A revised life table and survivorship curve for Albertosaurus sarcophagus based on the Dry Island mass death assemblage. Canadian Journal of Earth Science Volume: 47 (pp.1269–1275) 
• Gompertz, B. (1825). On the nature of the functionexpressive of the law of human mortality. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Volume: 115 (pp. 513–580).Weon, B. M. & Je, J. H. (2011). Plasticity and rectangularity in survival curves. Science Reports, Volume: 1 Article number: 104. 
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