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lunes, 6 de junio de 2016

T. rex el gran protagonista.

Los tres artículos sobre los que he hablado:
  1. Artículo: Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr (2016) The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports 6, Article number: 20252
  2. Artículo:  Byung Mook Weon (2016) Tyrannosaurs as long-lived species. Scientific Reports 6, Article number: 19554.
  3. Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)
Todos conocemos a Tyrannosaurus rex el dinosaurio depredador por excelencia. Pero yo hoy os lo quiero presentar como el protagonista de mi paso por este blog, y es que todas mis entradas han tratado sobre él. Pero antes de nada me gustaría citar alguna de sus características generales:
  • Podía llegar a medir 12,3 m. de largo, unos 5 m. de alto y  pesaba entre 5 hasta 9 toneladas.
  • Poseía un gran cráneo de 1,4 m. cuyas mandíbulas presentaban 50-60 dientes (eran heterodontos). Tenían un cuello corto y musculoso que soportaba el peso del cráneo y utilizaba una cola grande como contrapeso.
  • Sus extremidades inferiores eran musculadas comparadas con las superiores  que eran desproporcionadamente pequeñas. Apenas medían un metro pero a pesar de ser pequeñas eran fuertes, podrían levantar tres veces el peso que puede levantar un humano.
  • Era carnívoro, pero existe un debate entre si era depredador o carroñero.
  • Su descubridor fue Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural en 1905.
A lo largo de mi paso por este blog os he contado diferentes aspectos sobre Tyrannosaurus rex:

Fig. 0: Esquema sobre mis tres entradas anteriores. 

Se contrastan tres estudios filogenéticos, dos de parsimonia ( una de Loewen et al. 2013 y otra basada en todos los estudios previos) y el tercero se basa en análisis bayesianos. Primero vimos las diferencias que existían entre los dos estudios de parsimonias: 
  • Discrepan sobre la posición de algunos dinosaurios, por ejemplo Bistahieversor está incluido en la subfamilia Tyrannosauridae según el análisis de Loewen et al. 2013, entre otros ejemplos. También discrepan entre el taxón hermano de Tarbosaurus, en el primero se trata de Zhuchengtyrannus y se excluye de Tyrannosaurus, mientras que en el segundo se establece al contrario.
Después vimos las diferencias entre el segundo estudio de parsimonia y el basado en los análisis bayesianos.
Pero no todo iban a ser diferencias, vimos que las filogenias coincidían en la clasificación principal. Tyrannosauroidea (suprafamilia) se divide en tres familias: una basal, Proceratosauridae; otra intermedia, que incluye los géneros Dilong y Eotyrannus; y la última familia Tyrannosauridae, que se divide en dos subfamilias: Albertosaurinae y Tyrannosaurinae.

A parte de hablar de la evolución filogenética vimos también la evolución morfológica y la biogeográfica. Sobre la primera cabe destacar que se produce un aumento de tamñao gradual, los géneros basales por ejemplo Guanlong media 3 metros de largo y 1,5 de alto; en cambio, ya he mencionado antes que T. rex podía llegar a medir 12,3 m. de largo y 5 de alto. 
Respecto a la biogeografía de estos dinosaurios gracias a los estudios filogenéticos se ha podido ver que hubo más de una conexión entre los taxones de Laramidia y Asia. Además se ha demostrado que la familia Tyrannosauridae era dinámica, no eran dinosaurios provinciales.

*En esta entrada no voy a centrarme en las fórmulas y términos matemáticos ya que ahora únicamente quiero resumiros las cuestiones principales de la entrada entrada. 
Se propone utilizar una función exponencial estirada, es decir, modificar la función de supervivencia para cuantificar bien las curvas de supervivencia de Albertosaurus sarcophagus, Tyrannosaurus rex y Gorgosaurus libratus.  
Sabemos que Tyrannosauridae está mas estrechamente relacionada con las aves que con los mamíferos, pero según la curva de mortalidad de estos dinosaurios y los seres humanos del siglo XVIII los patrones de mortalidad se asemejan más a estos últimos.
¡Qué raro! 
Debemos fijarnos más detenidamente para ver que aunque las curvas parezcan semejantes hay ciertas diferencia en los patrones de mortalidad. Así que se raliza otro estudio (el cual elimina los efectos de la escala y así podemos ver los efectos de la forma de en las distintas curvas), un análisis de los patrones β(x) , en el cual se comparan las estrategias de longevidad. Lo que se obtiene de este estudio (Fig. 1) es que los seres humanos del siglo XVIII y Tyrannosauridae tienen distintas estrategias de longevidad, pareciéndose más las de los dinosaurios a la de las grandes aves.
Fig. 4: Análisis de los patrones β(x). Lo humanos tienen estrategias similares a los simios, carnívoros y cocodrilos; y Albertosaurus a los ciervos, las aves corredoras y las aves rapaces. 
Los conjuntos de huellas que se puedan atribuir a este dinosaurio son escasos, ya que prácticamente se encuentras huellas aisladas. Esto provoca que las hipótesis sobre su locomoción y comportamiento se apoye mayoritariamente en el registro fósil.
El conjunto de huellas del que se habla en el artículo se encontró en la Formación Lance (Lance Creek, Wyoming), más concretamente en la sección Glenrock (recibe ese nombre porque se encuentra a dos km. de la población Glenrock). Son rocas del Maastrichtiense, Cretácico Superior. La formación posee un espesor de 728 m., y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. Las huellas se encuentran en una capa de 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación.
Se encontraron tres huellas tridáctilas que se interpretan como una sola vía por la similitud en el tamaño, orientación y espacio entre ellas, y también por la disposición izquierda-derecha-izquierda. Según las características observadas en las huellas se sabe que pertenecían a un terópodo, así que de los fósiles observados en la Formación los únicos lo suficientemente grandes para dejar ese rastro son: Tyrannosaurus rex y Nanotyrannus.

Y, ¿cómo se estima la velocidad del dinosaurio?. Se proponen dos ecuaciones: una en la que se estima que la altura de la cadera (H) de un terópodo es cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. Y en el otro método la fórmula deriva de un estudio realizado para humanos (taxón bípedo al igual que estos dinosaurios), además de que se propone un nuevo método para estimar H. La primera metodología es muy generalizada para Tyrannosauridae porque sus extremidades inferiores son más largas que las del resto de terópodos con el mismo tamaño que estos dinosaurios. Los datos obtenidos son (Fig.2):
Fig.2: Valores de H y V dependiendo del método utilizado.
Según los valores obtenidos el género que más se aproxima al valor estimado de H es Nanotyrannus (2,12 m.) o bien Tyrannosaurus rex pero juvenil, ya que la cadera de un adulto excede los 2,8 m. Y esto da pie a mencionar un tema que no está claro: si  Nannotyrannus es un género independiente o es una etapa juvenil de Tyrannosaurus rex.


*Nunca digas sobre este tema no escribiré:

Cuando nos dijeron que debíamos escribir en este blog sobre artículos relacionados con la paleontología me dije a mi misma: "No vas a escribir sobre dinosaurios porque los conocemos todos". Comencé mi búsqueda del TEMA (con mayúsculas ya que yo quería encontrar un articulo que al leerlo dijera es este el tema sobre el que quiero hablar en mis entradas, es mi tema). Primero lo intenté con los mamíferos marinos, luego aceptaba también a los que no eran marinos, luego las aves, y ya intenté buscar artículos sobre paleoecología, paleoclima, evolución, extinciones,.... Cualquiera menos dinosaurios. 
Pero no encontraba el TEMA, y sabía que si no daba con él no iba a estar satisfecha con mis entradas en el blog, porque no iba a poner todas las ganas que debería en hacerlas. Así que como el plazo para escribir la primera entrada se terminaba, cedí y busqué artículos relacionados con los dinosaurios. Y lo encontré, encontré el TEMA: Tyrannosaurus rex. 
Puede que al principio la idea de escribir un blog no me convenciese pero puedo decir que me alegra haber participado ya que consigues complementar lo aprendido en las clases de teoría con la vida de fuera, lo que nos vamos a encontrar nuestra vida profesional,  gracias tanto a lo que investigas y lees tú para escribir las entradas como lo que lees en las entradas de los demás. Para mi ha sido una experiencia positiva.

Pero esta es mi opinión, cada uno tendrá la suya. Espero haberos despertado un poco de interés tanto por Tyrannosaurus rex, como por lo útiles que pueden resultar los estudios filogenéticos, la estadística y los icnofósiles para obtener información. 

¡Un saludo!

Después de cuatro entradas ha terminado mi paso por este blog.
GAME OVER.
Enlaces:

sábado, 5 de marzo de 2016

La historia evolutiva del dinosaurio más famoso.

Artículo: Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr (2016) The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports 6, Article number: 20252


Seguramente a la mayoría nos ha venido a la mente la imagen de Tyrannosaurus rex (T. rex) el animal más temible que ha habitado en la Tierra, con un cuerpo, cabeza y cola enormes pero con las extremidades superiores desproporcionadamente pequeñas. Pero, ¿los antepasados de este dinosaurio median también 13 metros de largo y pesaban alrededor de 7 toneladas? La respuestas es: No. Los géneros basales de Tyrannosauroidea eran pequeños, por ejemplo Guanlong medía 3 metros de largo y 1,1 de alto. 
En esta entrada vamos a adentrarnos un poco más a fondo en la historia de T. rex para conocer algo más a parte de su imagen.
Fig.0: Tyrannosaurus rex
Se han comparado tres estudios filogenéticos de esta suprafamilia, para ver que hipótesis están bien fundamentadas (apoyadas por todas las filogenias), y en cuales difieren. Dos de estos estudios son de parsimonia (Figura 1 y 2), mientras que el tercero  se basa en  análisis bayesianos (Figura 3). 

Fig.1: Relación filogenética de Tyrannosauroidea (Loewen et al. 2013). 

Fig.2: Relación filogenética de Tyrannosauroidea, basada en todos los estudios previos. (Brusatte et al. 2010) (Holtz 2004) (Xu et. Al 2004) (Xu et. Al 2006) (Rauhut et. al 2010) (Loewen et al. 2013) (Fiorillo & Tykoski 2014) (Lü  et al. 2014) (Currie et. Al 2003) (Carr et. al 2005) (Brusatte et. al 2009) (Carr & Williamson 2010) (Brusatte & Benson 2013).  
Fig.3: Relación filogenética de Tyrannosauroidea, basada en un análisis bayesiano.(Lewis 2001) (Müller & Reisz 2006) (Prieto-Márquez 2010) 

Primero vamos a ver algunas de las diferencias entre los dos estudios de parsimonia:

  • Juratyrant y Stokesosaurus: según la filogenia propuesta por Loewen et al. 2013 pertenecen a la familia Poceratosauridae, mientras que la segunda establece que forman un clado junto con Eotyrannus.
  • Bistahieversor: está incluido en la subfamilia Tyrannosauridae según el primer análisis.
  • Alioramini: la segunda filogenia los incluye  dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae como taxones basales , mientras que en la otra se les excluye de Tyrannosauridae.
  • Daspletosaurus y Tyrannosaurus: están menos relacionados según entre sí en la filogenia de Loewen et al. 2013.
  • Tarbosaurus: Ambos estudios establecen un taxón hermano a este género, en el primer estudio se trata de Zhuchengtyrannus, y se excluye a Tyrannosaurus; y, en el segundo ocurre lo contrario.
Hay que destacar tres diferencias principales entre la segunda filogenia de parsimonia  y la basada en el análisis bayesiano, relacionadas con la posición de:
  • Dryptosaurus: En el análisis de parsimonia no se incluye en la familia Tyrannosauridae, mientras que el bayesiano lo establece como un género basal de Tyrannosaurinae.
  • Daspletosaurus: En  la filogenia de parsimonia las dos especies forman un grupo monofilético.
  • Teratophoneus y Lythronax: los estudios discrepan en si el ultimo antepasado fue común o no. 

Pero aunque existan estás diferencias entre las filogenias todas coinciden en la clasificación principal:
  • La suprafamilia Tyrannosauroidea se divide en tres familias una familia (basal) Proceratosauridae, otra intermedia en la que se incluyen los géneros Dilong y Eotyrannus, y una última familia (grupo derivado) Tyrannosauridae, que se divide a su vez en dos subfamilias: Albertosaurinae y Tyrannosaurinae. 

Respecto a la evolución morfológica de estos animales podemos ver como ,generalmente, se produce un aumento de tamaño gradual. Entre los dinosaurios basales los primeros ejemplos con un cuerpo relativamente grande (8-9 m. de largo y 1,5 toneladas) son Yutyrannus y Sinotyrannus (hace 125 millones de años, durante el Aptiense). Podríamos pensar entonces que están muy relacionados con T. rex (66-68 millones de años, durante el Maasctrichtiense) y sus familiares cercanos , pero no es así, ya que podemos observar notables diferencias entre los antepasados y los géneros más jóvenes (Fig. 4).
Fig.4: Comparación del esqueleto de Yutyrannus huali a la izquierda y Tyrannosaurus rex a la derecha. Podemos ver como el cráneo es menos robusto en el primero, además  presenta una cresta rugosa a lo largo de la linea media del cráneo, característica que no está presente en T. rex. Pero también una gran diferencia es que Yutyrannus huali tenía unos brazos grandes con manos trudáctilas, mientras que los antebrazos de T. rex eran pequeños y con dos dedos

Si hemos hablado sobre la evolución filogenética y morfológica, deberíamos también conocer un poco sobre la biogeografía de estos animales. 
Se pensaba que existía una división biogeográfica entre las especies del norte y sur de Laramidia, siendo la frontera entre ellas el centro sur de Utah (Thomson et al., 2013). Pero el análisis de parsimonia y la filogenia bayesiana demuestran que los taxones se mezclaban entre sí,además de con los de Asia. Con está información se puede definir a la familia Tyrannosauridae (ya que fue la que vivió en esta etapa del Cretácico) como animales dinámicos y no como provinciales, con una distribución geográfica muy ordenada. Por ejemplo, aunque se argumentó que la única dispersión de especies que había ocurrido entre Asia y la parte occidental de América del Norte estaba relacionada con la bajada del nivel global del mar  a finales del Campaniense. Gracias a las dos nuevas filogenias se piensa que hubo más de un intercambio y que no se relacionan tanto con los cambios en el nivel del mar. Una prueba de ello es colocar a Alioramini (Asia) como taxón basal de Tyrannosauriae, lo cual  indica como mínimo otro episodio de dispersión entre las dos zonas (antes del Campaniense medio, aprox. 80 millones de años). Otra es la proxima relación de Tyrannusaurus con los dos taxones asiáticos Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus, lo cual puede indicar que quizás este subgrupo se originó en Asia y luego T. rex  emigró a Laramidia (Figura 5). Por tanto, gracias a estas evidencias y a los dos nuevos estudios filogenéticos, se puede decir que no hubo una única conexión entre las especies de estas dos zonas.podría ser que la subfamilia
Fig.5: Mapa sobre la distribución de las especies en el Crétacico Superior
Una última cuestión, ¿por qué existen estas diferencias o vacíos en los estudios, sobre todo en la última familia de estos dinosaurios?. La respuesta es sencilla, el registro fósil es incompleto, lo que produce tres problemas principales:

  • Una brecha temporal de 20 o quizás 45 millones de años que no nos permite establecer con exactitud donde se originaron y como se dispersaron los géneros del Cretácico medio-superior.
  • Se cree que quizás hubo muchos tiranosáuridos que vivieron durante el Campaniense en Asia, pero el registro fósil no apoya esta hipótesis, ya que salvo una el resto de las especies encontradas en el continente asiático pertenecen al Maastrichtiense.
  • Y en tercer lugar, no se sabe mucho sobre aquellos taxones que vivieron en Appalachia (este de norteamérica) durante el Cretácico Superior. Únicamente se han encontrado dos géneros: Appalachiosaurus y Dryptosaurus (cuya posición filogenética es una incertidumbre). 
Así que cuando se puedan llenar estos vacíos podremos saber  cuantos eventos de dispersión se produjeron entre Laramidia y Asia; o si los tiranosáuridos también vivían en Appalachia, o si fue solo un refugio para los taxones basales de Tyrannosauridae. En resumen, se podrá comprender en su totalidad la historia de esta familia.

Referencias: