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viernes, 1 de mayo de 2020

Spinosaurus ¿Un depredador terrestre o acuático?

                                             


                               Spinosaurus- En el punto de mira.

El pasado mes de abril un grupo de paleontólogos y científicos internacionales, liderados por los paleontólogos Nizar Ibrahim de la Universidad de Detroit Mercy donde trabaja de profesor asistente de Biología y Paul Sereno geólogo y paleontólogo de la Universidad de Chicago, publicaron en la prestigiosa revista Nature, un interesante descubrimiento de un dinosauro que vivió en el Cretácico del que se tiene muy poca información, Spinosaurus aegyptiacus. 

La misteriosa y emocionante  historia del fósil de un ejemplar de este dinosauro data desde el siglo XX, donde fue descubierto por primera vez por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1912, en el desierto del Sahara, Egipto. Los restos de este dinosaurio fueron expuestos en el museo de Múnich, Alemania, que desgraciadamente con el estallido del conflicto de la Segunda Guerra Mundial, fueron destruidos casi en su totalidad por un ataque aéreo de los Aliados. Quedando solo algunos vestigios de aquel fósil (dibujos de los fragmentos de los huesos, y los restos que se fueron recuperando más adelante). Desde ese fatídico acontecimiento, poco más se sabía sobre aquel misterioso terópodo.

Ernst Stromer (1871-1952) paleontólogo que descubrió un fósil de Spinosaurus aegyptiacus. 

Hasta que el grupo de paleontólogos mencionado anteriormente encontraron en la formación geográfica de Kem Kem, Marruecos, un esqueleto de otro ejemplar  de Spinosaurus aegyptiacus con una cola casi completa y parte de las extremidades inferiores. Fue un hallazgo bastante sorprendente ya que desde el suceso ocurrido en la Segunda Guerra Mundial no se volvió a encontrar un fósil como ese.


Representación de un Saurópodo. 
Representación de un Hadrosaurio
En estudios preeliminares, inicialmente se pensó que este dinosaurio tenía un hábito semiacúatico, siendo un depredador que se limitaba a vadear y capturar presas alrededor de las zonas donde había grandes masas de agua. Una característica muy inusual y cuestionada  hasta hoy en día, ya que la investigación sobre los dinosaurios ha sugerido que estos animales vivían en ambientes terrestres, por diferentes causas; anatómicas, biomecánicos, y taxonómicos. De hecho, hubo varios grupos como Saurópodos y Hadrosaurios que se pensaba en unos inicios que habían vivido en ambientes acuáticos, pero esta idea se descartó.


En el artículo científico demuestran que es muy posible que estos dinosaurios hubieran vivido en ambientes acuáticos. Ya que la cola de estos terópodos tiene una forma muy inusual y única ya que presenta unas espinas neurales muy altas con galones alargados formando un órgano enorme, flexible con forma de aleta capaz de generar un empuje con gran eficiencia en el agua, comparables con las colas expandidas que presentan algunos vertebrados acuáticos existentes para generar una propulsión hacia delante mientras nadaban.



Reconstrucción de un esqueleto de  Spinosaurus aegyptiacus. Los huesos restantes se encuentran en blanco. 



Sin embargo, esas pruebas no se quedan ahí, sino que hay otras características anatómicas que lo apoyan como; unas extremidades posteriores reducidas, pies anchos con grandes uñas planas, huesos largos con una cavidad medular muy reducida, y  características del cráneo; como una nariz retraída, dientes cónicos entrelazados.





Reconstrucción de un Spinosaurus aegyptiacus 

Estas adaptaciones son el resultado de un estilo de vida acuático y una dieta piscívora. Estas características se han observado también en otros miembros del clado de este dinosaurio, que por aquel entonces, tenía una distribución muy amplia por el globo. Con un rango estratigráfico de aproximadamente más de 50 millones de años, lo que nos indica que hubo una gran presencia de dinosaurios acuáticos por aquella época.





Además, los indicios que nos arrojan todas estas características anatómicas esqueléticas nos indican que esta especie representa una desviación muy importante de la de otros terópodos, en la que se incluye los miembros del clado Tetanuro (que comprende los “crown birds” y todos los demás terópodos que están estrechamente relacionados con las aves que con Ceratosaurus). Una característica de este clado es que poseían una cola rígida. Por lo tanto, contradictorio sustancialmente con el hecho de que la cola de los Spinarosaurus fuera flexible y articulable.


Por ello el equipo de Nizar Ibrahim y Paul Sereno formularon la hipótesis que la morfología de la cola que era altamente especializada le permitió funcionar como una estructura propulsora para la locomoción acuática.   

Para comprobarlo, se procedió a cortar las formas de la cola bidimensionales de plástico de varios terópodos, (para ver la fuerza que podían generar en un medio acuático y así ver cómo era de  potente  el empuje), cuyas dimensiones fueron muy finas de 0.93mm de grosor y con una rigidez a la flexión muy baja.
Imagen de uno de los prototipos empleados para el estudio. 

Esas colas se unieron a un controlador robótico en un canal de agua, donde se consiguieron amplitudes de la cola casi el 40% de la longitud de la cola a una velocidad similar a la de la locomoción acuática lenta en los tetrápodos modernos. El rendimiento de la natación se cuantificó con el empuje medio y la eficiencia medio ante un sensor de fuerza par de seis ejes que impulsaba la cola.   Los resultados arrogaron datos sorprendentes ya que se demostró que la forma de la cola del Spinosaurus fue capaz de generar más de 8 veces el empuje de las formas de otros terópodos. 



Contrariamente a lo que se pensaba en un inicio, estos resultados obtenidos experimentalmente junto con las características morfológicas y anatómicas de este terópodo parecen indicar fue un depredador acuático que cazaba dentro del agua.



A pesar de haber llegado a todas estas conclusiones a partir de los procedimientos experimentales, hay que recalcar que estas funciones de la cola se han realizado en base de unos restos muy incompletos, con comparaciones completamente espurias con otros terópodos con un tamaño muy similar.

Como conclusión, como podemos ver el trabajo arduo y exaustivo de los paleontólogos y científicos siempre da sus recompensas, ¿Quién iba a pensar que tras el desastroso accidente ocurrido en el museo de Múnich durante la II Guerra Mundial, casi más de medio siglo después se volviera a encontrar un fósil de otro ejemplar?

También este artículo nos demuestra que la ciencia siempre se cuestiona hipótesis, teorías e incluso hasta leyes científicas ya establecidas para saber la verdad sobre la realidad. Para poder comprender con mayor facilidad el mundo en el que vivimos, ya que por ejemplo en un principio se pensaba que el Spinosaurus aegyptiacus era un depredador terrestre pero que circundaba las orillas cercanas a las grandes masas de agua para cazar, debido a que se tenía la idea preconcebida de que la mayor parte de los dinosaurios vivían en el medio terrestre. 

Además este estudio se aleja mucho de la temática de las entradas anteriores, ya que en las investigaciones tratadas anteriormente, se empleaban complejos y sofisticados instrumentos de investigación como logaritmos matemáticos, análisis de ADN, estudios histológicos o escaneos con rayos X. El método de investigación realizado en este estudio, es por lo general más "tradicional" o "convencional" ya que se ha empleado las técnicas biomecánicas que se han estado llevando desde hace unos años. Obviamente eso no quiere decir que la parte de desarrollar las pruebas y los cálculos experimentales fueran "coser y cantar". 

Lo que creo que resalta más de este estudio más que las técnicas que se han empleado o su modernidad es la complejidad que tiene detrás un estudio científico y el personal especializado que trabaja en cada uno de ellos, ya que aunque principalmente se nombre a los especialistas en este área, los paleontólogos, hay que ser consciente de que junto a ellos, están otros especialistas, como físicos, y biólogos que les ayudan en la realización de estos experimentos. Es decir, que la investigación es interdisciplinar, proporcionando un amplio abanico de posibilidades para poder desarrollar un estudio científico. 


Y... hasta aquí mi cuarta entrada, espero que el descubrimiento del que he hablado en esta entrada os haya resultado súper interesante y curioso como me lo pareció a mí. ¡Nos vemos en la próxima, chicos!😍😍😇🙋.

Referencias: 

  • Nizar Ibrahim, Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso, Matteo Fabbri, Marco Auditore, Grabiele Bindellini, David M. Martill, Samir Zouhri, Diego A. Mattarelli, David M. Unwin, Jasmina Wiemann, Davide Bonadonna, Ayoub Amane, Juliana Jakubczak, Ulrich Joger, George V. Lauder & Stephanie E. Pierce. (2020) Tail-proelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature, 2898. DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-020-2190-3
Paginas de interés:

           Ciéncies naturals de Barcelona
          Nizar Ibrahim.
  • Nizar Ibrahim, Ph. Paleontologist, Anatomist, Assistant Professor of Biology, National Geographic Explorer, TED Fellow. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://www.nizaribrahim.net/. [Con acceso el 24/4/20]
         Paul Sereno. 
           Encyclopedia Britanica.
           Sketchfab.
           Wikipedia.
           Wikipedia.
          Wikipedia.
          
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miércoles, 27 de agosto de 2014

Filogenia de Tiaracrinus, complejidad entre crinoideos

Hermosa fotografía de crinoideos actuales, también conocidos como lirios de mar

 Introducción
Los equinodermos del Paleozoico presentan una gran cantidad de morfologías tecales inusuales, por lo que es difícil de agruparlos según una asignación taxonómica y/o morfología funcional. 
Los crinoideos muestran mayores desigualdades en el Ordovícico, aunque estas desigualdades siguen siendo altas hasta finales del Devónico.
En los últimos años, se han descubierto los dos primeros ejemplares del género Tiaracrinus, en Marruecos. Se piensa que este género se limita al Devónico Medio (Lochkoviense), pero se informó de algunos ejemplares pertenecientes al Silúrico Superior.
Tiaracrinus es peculiar por las siguientes razones:
-El cáliz muestra una simetría tetrámera.
-Por ahora no se han encontrado brazos, aunque se han asignado algunas estructuras de brazos inusuales a este género.
-La teca contiene cuatro campos con poros, dándole una apariencia de blastozoo.
Por primera vez, en el siglo XIX se describieron especies de Tiaracrinus basadas en los cálices. Schulze introdujo el género junto con la especie, describiendo T. quadrifrons en su monografía sobre los equinodermos. Poco después, se describieron dos especies más de Tiaracrinus, T. oehlerti y T. rarus.
Ya en el siglo XX, dos especies adicionales se publican, basándose en los cálices, T. tedraedra y T. moravicus.
En este estudio, se describen e ilustran los dos primeros ejemplares de Tiaracrinus de principios del Devónico de Marruecos. Se discuten los cambios ontogenéticos dentro de este grupo, así como su filogenia.
Artículo del cuál, he basado esta entrada: Klug, C., De Baets, K., Naglik, C. J., and Waters, J. 2014. A new species of Tiaracrinus from the latest Emsian of Morocco and its phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 59 (1): 135–145.

Materiales
Hasta ahora, solo dos ejemplares de Tiaracrinus se han encontrado en Marruecos oriental. Ambas muestras son de finales del Devónico Inferior y se encontraron en el extremo sur de Jebel Oufatene y en el "acantilado rojo" de Hamar Laghdad.
Ambas muestras se guardan en el Museo e Instituto Paleontológico de la Universidad de Zurich. Ambos especímenes están ligeramente corroídos pero bien conservados. El espécimen de Hamar Laghdad está un poco mejor conservado, probablemente debido a una silicificación parcial. Por ejemplo, los brazos y las placas orales no se conservan en ambos especímenes. 
El espécimen de mayor tamaño fue el recogido del "acantilado rojo" de Hamar Laghdad, en la región de Tafilalt. Hamar Laghdad está situado a unos 18 km al ESE de la ciudad de Erfoud. 
Hamar Laghdad ha alcanzado una fama mundial por sus montículos de barro, alguno de los cuáles están completamente exhumados, y otros están más o menos cubiertos por los sedimentos superficiales. En lo que se refiere a paleontología, esta ciudad tuvo varias asociaciones de trilobites, abundantes cefalópodos, ammonoideos infestados por parásitos, así como muchos blastozoos, crinoideos, braquiópodos, corales rugosos, favosites locales y grandes bivalvos.
Este espécimen fue recogido de margas que contienen nódulos de caliza y capas de finales del Emsiense. Estas capas contienen ammonoideos de los géneros Amoenophyllites, Anarcestes y Chlupacites. Justo debajo de estas capas margosas se presenta una sucesión arcillosa. Por encima de las margas, las capas se vuelven cada vez más calizas. En la base de las calizas, una capa nodulosa contiene Foordites veniens.
El otro espécimen es un poco más pequeño y se encontró en el extremo sur de Jebel Oufatene. Esta muestra está ligeramente deformada, probablemente por la compactación del sedimento, aunque la deformación es mínima. Por eso se tomaron estimaciones altas y bajas de las mediciones, por lo que se cree que las proporciones generales son razonables y bien conservadas.
Imágen 1. A. Holotipo del "Acantilado rojo" de Hamar Laghdad, Tafilalt. Vistas laterales (A1, A2) mostrando el canal radial y los campos de costillas. Ornamentación en el canal cerca de la superficie oral en A2. Vista aboral (A3). Vista oral (A4). Ornamentación en el canal cerca de la superficie oral. Detalles de A3 (A5), poros y espesor uniforme de las costillas. En la parte superior derecha, la estriación sutil apenas es visible entre las costillas. Vista oblicua del lado aboral (A6) que muestra los poros. Debido a la intemperie, las costilla obtuvieron unos tubérculos (A7).B. Paratipo de Jebel Oufatene, Maïder. Vista aboral (B1). Los campos de costillas son menos abovedados y la seccción transversal del cáliz es menos cuadrada que en el holotipo. El fósil en la parte superior izquierda es un spiriférido. Vista lateral (B2, B3) mostrando las costillas estrechas y la superficie lisa de los canales radiales; en la cara lateral parece que el canal radial se estrecha hacia la parte oral de la copa.

 Métodos
Con el fin de distinguir las especies de este género en base a las diferencias morfológicas, se produjeron parcelas bivariadas, un Análisis de Componentes Principales y un Análisis de Grupos en base a seis caracteres:
-Anchura del cáliz (en base a la anchura más grande).
-Altura del cáliz.
-Curvatura de las paredes del cáliz, dividiendo la mayor anchura de la superficie oral por la anchura máxima del cáliz.
-Tronco en relación con el cáliz. La relación entre el diámetro de la faceta de la columna nodal más proximal y el diámetro de la anchura máxima del cáliz.
-Relación de filas. El número de filas de poros dividido por el número máximo de filas de poros de todos los especímenes conocido.
-Forma. Los valores de la anchura entre los valores de la altura.
La normalización se realizó con varios fines:
-La noramalización reduce el sesgo causado por las diferencias en las dimensiones de los respectivos parámetros.
-Elimina el sesgo en la ampliación de los errores en los casos en los que se toman valores morfométricos.
La variabilidad intraespecífica es causada principalmente por las diferencias en las trayectorias ontogenéticas  y, en menor grado, por los sesgos tales como las diferencias entre los moldes internos frente a ejemplares que conservan el esqueleto.

 La elección de las muestras se basa principalmente en su disponibilidad y preservación. No muchos especímenes bien conservados de Tiaracrinus están lo suficientemente documentados y muestran todos los caracteres necesarios para los análisis, por eso, el bajo número de datos.
Imagen 2. Análisis de Grupos de algunos ejemplares publicados y los dos especímenes recientemente descritos. El grupo de la derecha incluyendo a T. quadrifrons y T. tedraedra se apoya en el sistema de arranque (en 500 repeticiones, 59% con pasado). El grupo de T. oehlerti y T. moravicus (59 y 64%) y el grupo de T. jeanlemenni y T. rarus (62 y 72%) están también bien respaldados.

 Paleontología sistemática
Filo: Equinodermata
Clase: Crinoidea
Orden: Disparida
Superfamilia: Belemnocrinaceae
Familia: Zophocrinidae
Tipo de Género: Zophocrinus

 A pesar de la similitud general entre la forma del cáliz y la organización de la superficie oral, todavía parece cuestionable el incluir morfológicamente géneros muy diferentes como Zophocrinus o Tiaracrinus en la misma familia.
  • Género Tiaracrinus
Inicialmente fue descrito como un crinoideo y ocasionalmente se atribuyó a Rhombifera (Blastozoa). Posteriormente se ha asignado constantemente a los crinoideos.
Esta confusión estuvo probablemente relacionada en gran parte con su peculiar simetría, posible ausencia de brazos y presencia de poros en las tecas.
Características, sus posibles consecuencias y problemas asociados:
-Simetría. El cáliz presenta una simetría tetrameral. La superficie oral rara vez se conserva. El cáliz muestra cinco placas diferentes y la base tres platos. En la superficie oral, presenta trece campos con placas braquiales y ochos campos interorales que rodean las cinco placas orales.
-Brazos. Normalmente se encuentra sin brazos y ha sido descrito en el Tratado sobre Paleontología de Invertebrados de la siguiente manera: "Facetas de brazos solitarias o ausentes. Brazos y columnas desconocidos". Más tarde Haude se refirió a a los problemas de la posición sistemática de este género: "Después de todo, la teca se construye de una manera tan inusual que incluso adeptos importantes de los pelmatozoos como Bañista y Jaekel han asignado a Tiaracrinus a los cistoideos".
Le Menn también examinó esa cuestión "El número de brazos sigue siendo difícil de establecer". Mientras que Le Maître sugirió que tenían 18 brazos basados en 18 zanjas de la superficie oral, Le Menn piensa que esas zanjas se formaron por erosión.
-Poros en el cáliz. Tiaracrinus dispone de cuatro campos con poros. Estos poros se han interpretado como un carácter plesiomórfico por Guensburg y Sprinkle:
Los pliegues respiratorios de crinoideos, por ejemplo, son simétricos tanto interna como externamente, mientras que los pliegues internos de la clase Rhombifera se extienden formando protuberancias interiores. Los pliegues de la mayoría de crinoideos se dan en coyunturas triples de las esquinas de las placas, mientras que los de la clase Rhombifera cruzan los lados de las placas.

 Rango estratigráfico y geográfico
La especie Tiaracrinus se registró en el Emsiense de Plomov (Moravia, República Checa), finales del Emsiense de Koneprusy (Bohemia, República Checa), en la Formación Freilingen (Eifelian) de Nollenbach (Eifel, Alemania), el Greifensteiner Kalk (cerca del límite Emsiense-Eifelian) de Greifenstein (Lahn-Dill-Kreis, Alemania), Grupo de Amerboh (finales del Emsiense) del este de Anti-Atlas (Marruecos), y en la Formación Kopanina (Silúrico) de Bohemia (República Checa).

  • Tiaracrinus jeanlemenni sp. nov.
Tiene un cáliz bien conservado aunque carece de superficie oral. Hallado en el "acantilado rojo" de Hamar Laghdad (este de Anti-Atlas, Marruecos). Presenta un cáliz más o menos esférico, cuatro costillas radiales muy amplias en los campos romboidales, fuertemente abovedadas con un gran número de costillas finas (>20), y un pequeño anillo radial con canales radiales ligeramente cóncavos.
Dos nuevos especímenes:
-Primer espécimen. Solo conserva el amplio cáliz subglobular de 9 mm de altura y como máximo 12,9 mm de ancho. En la superficie oral, la anchura del cáliz se reduce a 8,7 mm, pero la superficie oral no se conserva. Las costillas radiales son de 9,3 mm de ancho y lleva hasta 22 costillas con poros al final. En algunas zonas, las costillas llevan tubérculos, que podría ser debido a la meteorización. Los cuatro canales radiales forman una cruz perfecta cuando se ve desde el lado oral.
-Segundo espécimen. El cáliz carece también de superficie oral, brazos y tronco. El cáliz presenta una altura de 8,5 mm con una anchura de 9,6 mm, por lo que es más delgado que los ejemplares argelinos. La superficie oral, mide tan solo 5 mm mientras que en otros ejemplares miden 8 mm o más. Costillas más finas y numerosas (24) que en otros especímenes. Los canales radiales también forman una cruz perfecta cuando se ve desde el lado oral y los salientes de los campos forman un ángulo recto donde se encuentran los canales.

 Le Menn enumeró las cinco especies, Tiaracrinus moravicus, T. rarus, T. quadrifrons, T. soyei y T. tetraedra.
Las resultados del Análisis de Grupos de 15 muestras, revelaron tres pares de especies que están en los mismos grupos respectivos. En este análisis T. rarus es la especie hermana de T. jeanlemenni. La separación de T. jeanlemenni y T. rarus se basa principalmente en el mayor número de filas porosas y en la menor anchura de la nueva especie.
Imagen 3. Parcelas bivariadas con diferentes medidas y proporciones (Le Menn 1190, Hauser 2008) y dos especímenes de Tiaracrinus recién descritos. A. Anchura del cáliz VS altura del cáliz, teniendo en cuenta la clara separación de taxones. B. Forma del cáliz VS altura del cáliz. C. Número de filas de poros VS altura del cáliz. Al igual que en A, el nuevo taxón también está separado de los taxones existentes. Probablemente se refleja una tendencia ontogenética. Los cuadrados vacíos marcan los valores de la nueva especie T. jeanlemenni sp. nov. y los cuadrados llenos marcan los valores de todos los demás. 

 Crecimiento
Algunos de los caracteres de Tiaracrinus tales como el número de costillas, varían a través de la ontogenia. 
La correlación de la anchura y la altura del cáliz en el gráfico bivariante de A no es significativa, probablemente debido al hecho de que el gráfico representa las muestras de varias especies.
La evaluación de una posible correlación con especies individuales no es posible por falta de datos.
El número de costillas y poros aumenta más o menos constantemente a través de la ontogenia, es decir, de 7 a 10 en T. quadrifrons desde una altura del cáliz de 4 a 8 mm y en T. rarus de 17 a 2 en alturas de 8 a 11,5 mm, aunque las nuevas especies tienen más costillas.
Un aumento no lineal de filas de poros no sería sorprendente ya que el volumen de una esfera (y el cáliz de Tiaracrinus es casi esférico) también aumenta exponencialmente cuando se compara con el aumento del diámetro (altura del cáliz). Un organismo en crecimiento exponencial probablemente tendría un crecimiento exponencial de la respiración, por lo tanto, un posible aumento exponencial en filas de poros.

 Filogenia
En consecuencia, T. oehlerti y T. moravicus con sus cálices alargados y poco ornamentados representan un pequeño monofilo. La variabilidad intragenérica está dominada por un significativo aumento ontogenético en el número de filas de poros. Una posible correlación entre la anchura y la altura del cáliz carece de apoyo estadístico, probablemente debido a la escasez de datos.
Por otra parte, según lo propuesto por Hauser, T. oehlerti y T. moraavicus podrían ser la misma especie y fueron asignadas a especies distintas por diferencias en la preservación.
Lo mismo ocurre con T. tedraedra y T. quadrifrons, dos especies superficialmente similares con diferentes preservaciones.
T. jeanlemenni, T. rarus, T. tedraedra y T. quadrifrons comparten el cáliz más amplio y por lo tanto podrían estar estrechamente relacionados.
T. oehlerti parece ser la especie más antigua conocida, y se sugiere que la morfología con el cáliz alargado y los canales radiales más ornamentados representan la morfología más ancestral.
Al menos, la forma del cáliz es más similar al género Zophocrinus, que es uno de pocos géneros de la misma familia de acuerdo con el Tratado de crinoideos. Sorprendentemente, todos los otros géneros asignados a Zophocrinus carecen de poros.
La presencia de poros en crinoideos puede ser considerado como un carácter plesiomórfico, y por lo tanto, la morfología de Zophocrinus y Parazophocrinus será más derivada. Por el contrario se podría argumentar que el linaje de Tiaracrinus habría evolucionado de manera convergente. Una prueba de esta hipótesis sería la transición entre poros libres de Zophocrinus y un primer Tiaracrinus con poros, por ejemplo, con un número bajo de filas que deberían mostrar material y datos, de los cuales se carecen.
Imagen 4. Reconstrucción de la filogenia de las especies de Tiaracrinus, basada en su morfología y apariciones estratigráficas. Escala de tiempo del Devónico. Todos los rangos de especies carecen de precisión y por lo tanto se indican mediante cajas abiertas.

 Conclusiones
En base al mayor número de costillas en los campos romboides y al cáliz con forma globular, se describe la especie Tiaracrinus jeanlemenni sp. nv., que se asemeja a la especie Checa T. rarus. 
El par de especies T. jeanlemenni sp. nv. y T. rarus se diferencian de las otras especies de Tiaracrinus el un mayor número de filas de poros más estrechas y del par T. oehlert y T. moravicus en el cáliz más globular con los canales radiales más estrechos.
El análisis morfométrico (PCA y Análisis de Grupos) apoya las relaciones más estrechas entre los pares de especies de T. jeanlemenni sp. nv. y T. rarus, entre T. tedraedra y T. quadrifrons, y entre T. oehlerti y T. moravicus.
En las dos últimas parejas hay dos posibles explicaciones:
-T. tedraedra y T. moravicus son sinónimos juveniles con el tipo de material de ambos pares de especies diferentemente preservado.
-Las cuatro especies están estrechamente relacionadas con sus respectivas, representando dos monofilos de dos especies.
Basándonos en el ejemplar más juvenil y en la mayor amplitud del cáliz, interpretamos que T. oehlerti y T. moravicus son el par más plesiomórfico dentro del género, del cuál derivan las otras cuatro especies.

 Referencias
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