ECHINODERMATA

ENTRADA FINAL.

Los equinodermos
Los equinodermos, son unos curiosos animales, mayoritariamente epi- o endobentónicos, tanto vágiles como sésiles que habitan todo tipo de océanos y a cualquier profundidad.

La aparición de este grupo, no está muy clara aunque datan del Cámbrico, momento en la historia de la Tierra en el que aparecieron numerosas agrupaciones bilaterales, una gran explosión de vida que dio lugar a numerosas especies que aún continúan en la actualidad. ¿Las causas de esta explosión? Aparición de la predación, aumento de la temperatura global, la aparición de espacios ecológicos con la fragmentación de Pannotia o la reestructuración de los genes reguladores. No se sabe, pero es un hecho.
A pesar de su extenso registro fósil, el origen y evolución de estos seres vivos, sigue siendo un misterio. Sin embargo, la teoría más aceptada es la teoría larvaria de Garstang, que propone como ancestro a un organismo tentacular que daría lugar a los equinodermos, gracias a transformaciones a nivel del segundo metámero que originarían el aparato acuífero y el sistema tentacular típico de las estrellas de mar. La aparición de perforaciones faríngeas en las larvas de éstos, daría lugar a los pterobranquios, y a medida que estas perforaciones fueran aumentando en tamaño, se desarrollaría la filtración interna sin necesidad de tentáculos dando lugar a los enteropneustos o gusanos bellota, que son un subfilo de los hemicordados. 
Los hemicordados presentan un exiguo cordón nervioso dorsal llamado neurocorda, la cual junto con las hendiduras branquiales, podrían ser homólogos o no de las estructuras equivalentes de los cordados. De esta manera, surgirían los cordados, asociados con la existencia de la larva "renacuajo", y con el desarrollo de las gónadas (órganos reproductores) de la forma larvaria sin llegar a transformarse en un individuo adulto.
Volviendo a los equinodermos, sus relaciones filogenéticas muestran el paso de un modo de vida sésil y suspensívoro (boca orientada hacia arriba, sistema ambulacral con función alimenticia) a uno vágil macrófago o sedimentívoro (boca orientada hacia el sediemento, sistema ambulacral con función locomotora). 
El fósil Arkarua, ha sido considerado por muchos autores como el equinodermo más antiguo conocido, hallado en el yacimiento extraordinadio de conservación de Ediacara en 1987, con una edad de unos 555/560 ma. Uno de los motivos por el que se piensa que pudo ser un equinodermo es por la simetría pentarradial.

Imagen 1. Arkarua. Fósil de impresión del supuesto equinodermo más antiguo.

Durante el Cámbrico se produjo una rápida diversificación morfológica hasta el Devónico, donde solo quedaron los grupos con simetría pentarradial. A partir del Triásico ya quedan los cinco grupos actuales: ofiuroideos (cestas de mar, estrellas serpentiformes, estrellas frágies u ofiuras), asteroideos (estrellas de mar), equinoideos (erizos de mar), crinoideos (lirios de mar) y holoturoideos (pepinos de mar).
He de mencionar, que estos organismos son los primeros organismos deuteróstomos, es decir, siguieron un nuevo patrón de desarrollo embrionario (el blastoporo da lugar al ano y el celoma se forma a partir de invaginaciones del arquénteron [enterocelia]) del que parten las dos líneas evolutivas (equinodermos y cordados) a partir del mismo ancestro común, o larva dipleurula.
La clase más antigua es la de los lirios de mar, aunque los actuales pertenecen a la rama más moderna de la clase, el orden comatulida.

Vídeo 1. Movimiento de un comutálido.

Los crinoideos o lirios de mar
Los crinoideos, son la clase de equinodermos menos conocida. Pero a pesar de ello, sus fósiles son muy abundantes e importantes. Dos de mis entradas anteriores se han basado en tratar temas tales como filogenias y características de estos seres que aparecieron en el Ordovícico, y han continuado hasta la actualidad del Cuaternario, teniendo sus principales radiaciones evolutivas durante el Paleozoico.
Habitan corrientes moderadas, fijados al substrato marino mediante una estructura alargada llamada pedúnculo, por lo que se les llama pedunculados. La parte superior se denomina cáliz, donde se encuentran las partes blandas del organismo, con cinco brazos muy ramificados y habitualmente recubiertos de pinnulas o púas, que le dan un aspecto de plumas. Tanto el pedúnculo como los brazos, están formados por piezas calcáreas discoidales o poligonales llamadas placas.
La masa visceral se ubica en la zona aboral compuesta por dos o tres placas, la boca y el ano se localizan en la cara adoral, mientras que el pedúnculo es aboral.
Presentan un sistema ambulacral cerrado, careciendo de madreporito, con función de alimentación por captura de microorganismos en los podios y transporte a la boca por medio de los surcos ciliados, siendo suspensívoros.
El tallo está compuesto por numerosas piezas unidas por ligamentos con un sistema nervioso oral superficial con carácter sensorial, oral profundo como sistema sensorial, y motor y aboral para la función motora. De cada sistema salen nervios hacia los brazos.
Presentan sexos separados y fecundación externa. El aparato reproductor está formado por un raquis genital rodeando al tubo digestivo del que salen cinco cordones que se ramifican hasta las pinnulas donde se diferencian las células que darán lugar a los gametos.
Tras la gastrulación se forma una larva doliolaria, con simetría bilateral y vida planctónica de tan solo unas horas hasta que se fija al substrato, iniciando un estadio cistoideo, en el que se desarrolla el cáliz y el pedúnculo, así como una torsión vertical de 90º. Finalmente se desarrolla la simetría pentarradiada con la formación de los brazos.

Imágen 2. Partes de un crinoideo. La morfología externa de los crinoideos recuerda a menudo a la de las plantas, por lo que coloquialmente son conocidos como lirios de mar.

Tras la muerte del organismo, sus esqueletos suelen disgregarse al desaparecer los tejidos blandos que antes unían las piezas, y por eso es muy habitual encontrar partes tales como brazos o pedúnculos.

Imagen 3. Pedúnculos.

Mis entradas relacionadas con los crinoideos han sido:

• Filogenia de Tiaracrinus, complejidad entre crinoideos, en la que analizamos la filogenia de las especies de este género en base a la forma del cáliz, número de filas porosas, es decir, en base a sus caracteres. 
• ¿Músculos en los lirios de mar?, en la que se trata la existencia de articulaciones musculares en los crinoideos, en especial en el género Ammonicrinus, cuyas especies fueron analizadas mediante catodoluminiscencia.

La tercera entrada que me queda por mencionar, que fue la primera redactada (sin contar la que realmente fue la primera, "EQUINODERMOS, HABITANTES DE MEDIOS HIPERSALINOS", cuyo artículo es Ophiuroids Discovered in the Middle Triassic Hypersaline Environment, que por un infortunio del destino eliminé) es:

• Asterozoos y sus partes disgregadas en el registro fósil, que trata sobre los asterozoos, otra clase de equinodermos, que incluye los asteroideos, o estrellas de mar donde se habla del registro fósil de sus pedicelarios (estructuras con forma de espina).

Importancia de los equinodermos

Los equinodermos son uno de los grupos con mayor relevancia ecológica en arrecifes rocosos o coralinos, tanto en aguas someras como en abisales. Esto se debe a que son eslabones fundamentales de las redes tróficas al actuar como depredadores (tanto carnívoros como herbívoros), detritívoros y filtradores.

El tipo de alimentación de las especies influye en la estructura comunitaria de los arrecifes y en la composición de sus poblaciones. Se reconoce la importancia ecológica de los equinodermos como holoturias y ofiuros recicladores, quienes al alimentarse de sedimento transforman la materia orgánica y la hacen accesible a otros organismos, además, oxigenan el sedimento.

En particular las estrellas de mar (asteroideos) son consideradas como depredadoras importantes en mares tropicales y subtropicales, pues suelen ser nocivas para muchas especies de moluscos y crustáceos de importancia comercial. 

Por otro lado, los erizos de mar (equinoideos) controlan la biomasa de algas con sus actividades herbívoras y producen bioerosión, ayudando al balance de carbonatos en zonas arrecifales. Sin embargo, la bioerosión puede tener efectos negativos en las comunidades arrecifales cuando las poblaciones de erizos crecen de forma acelerada.

Sitios de interés

• http://www.asturnatura.com/articulos/equinodermos/inicio.php
• http://cienciaybiologia.com/zoologia/crinoideos-las-estrellas-de-mar-plumosas-y-lirios-de-mar
• http://www.paleourbana.com/es/aprende/guia/crinoideos/index.html

FIN

¿Músculos en los lirios de mar?

Introducción
Los crinoideos pedunculados (crinoidea), comúnmente conocidos como lirios de mar, solo poseen articulaciones musculares entre las placas opuestas de los brazos.
Este tipo de articulación permite un alto grado de movimientos relativamente rápidos de los brazos, creyendo que han evolucionado por primera vez durante el Devónico Inferior.
Sin embargo, entre muchos clados de crinoideos del Devónico, se sabe que solo los avanzados han adquirido articulaciones musculares en sus brazos.
Se ha argumentado que la aparición y el éxito evolutivo posterior de este grupo de crinoideos y sus descendientes del post Paleozoico pueden estar relacionados con la presencia de sus brazos musculares. De hecho, la adquisición de los músculos se considera un paso innovador e importante en la evolución de éstos.
A diferencia de los brazos de crinodeos, que pueden llevar articulaciones musculares, las articulaciones entre placas opuestas de su tallo no son exclusivamente musculares.
Cualquier flexibilidad del tallo en crinoideos modernos siempre está bajo control de los tejidos ligamentarios de colágeno mudables (MCT). 
Sin embargo, se ha sugerido que los tallos con forma de espsiral de ciertos crinoideos fósiles podrían haber sido musculosos, aunque la evidencia de esta interpretación es prácticamente desconocida.
El crinoideo Ammonicrinus (Flexibilia) del Devónico, es uno de los crinoideos con el tallo en espiral más extraño.
Este género ha atraído a múltiples paleontólogos debido a su extraña morfología.
Se caracteriza por un tallo xenomórfico compuesto por columnas distales en forma de barril y columnas medias-proximales tienen rasgos de columnas laterales encerrando extensiones planiespirales en espiral y muestran la capacidad para encerrar la corona, la cual esta equipada con brazos cortos.

Imagen 1. Ejemplar de Ammonicrinus fósil. 

Además, las columnas de algunas especies de ammonicrinideos presentan otras características únicas , al contrario de la mayoría de crinoideos están cubiertos por tubérculos que pueden soportar espinas articuladas que indican una posible función protectora.
Al contrario de "normal", en cuanto a la postura erguida para la alimentación de los crinoideos más acechados, los ammonicrinideos se consideran crinoideos de placa encajada, que se alimentan en corrientes horizontales de baja velocidad, aunque varios autores sugieren un modo de vida planctónico para esta especie.
Se concluyó que los crinoideos eran habitantes de fondo blando, con alimentación en corrientes de baja velocidad, posiblemente a través de la propia producción de un flujo de agua mediado por la contracción del tallo entregado por los MCTs. En particular, un flujo de agua de producción propia podría haber sido generado en el interior del tallo, incitado por la apertura y cierre. Ésto fue facilitado probablemente por la articulación de estos seres, caracterizados por la presencia de dos facetas ligamentarias. En este modelo, la apertura podría haber sido posible gracias a la rigidez de los ligamentos exteriores de los MCTs, mientras que el cierre podría haber sido controlado por por la rigidez de los ligamentos internos de los MCTs. Aunque los MCTs tienen la capacidad de modificar sus propiedades mecánicas, la conversión de tejido rígido para permitir la suave contracción de todo el tallo podría producirse con bastante lentitud.
Otra hipótesis sería que los ammonicrinideos tengan músculos contenidos. Para probarlo, dada la relación establecida entre la microestructura esquelética y la naturaleza de los tejidos blandos en equinodermos modernos, es posible reconstruir la paleoanatomía del tejido blando de ammonocrinideos con la caracterización microestructural de sus esqueletos. Sin embargo, la alternancia diagenética suele conducir a una destrucción significativa de las características microestructurales primarias del esqueleto de equinodermos.

Recientemente Gorzelak y Zamora introdujeron una técnica prometedora: la catodoluminiscencia para reconstruir la microestructura estéreo original de equinodermos calcíticos del Cámbrico, fuertemente recristalizados.
Este enfoque no solo proporciona información detallada sobre la microestructura ósea y paleoanatomía de estos enigmáticos crinoideos, sino también una nueva evaluación de las hipótesis previas sobre el modo de vida de Ammonicrinus y la evolución de los músculos en los crinoideos.
Artículo sobre el cual, he basado esta entrada: Przemyslaw, Edward Gluchowski & Mariusz A. Salamon (2014). Reassessing the improbability of a muscular crinoid stem. Scientific Reports 4, Article number: 6049.

Contexto geológico y materiales
Los materiales de crinoideos aquí estudiados vienen de la sección de Grzegorzowice-Skaly. Esta sección es una secuencia inferior al Devónico Medio, situada en la parte oriental del Sinclinal de Bodzentyn en la región Łysgóry de las montañas de Santa Cruz. La parte de la secuencia del Eifelianse-Givetiense incluyendo las Skaly Beds está expuesta en la vertiente oriental del valle del río Dobruchna en el barrio del pueblo de Skaly. La litología variable de las Skaly Beds contienen una fauna rica y diversa, incluyendo crinoideos.
El material de crinoideos se recogió de la parte inferior de las Skaly Beds de los llamados esquistos de braquiópodos y representa la zona de Tortodus kockelianus de finales del Eifeliense.
Entre los osículos conservados de los crinoideos, son elementos desarticulados de la columna xenomórfica de Ammonicrinus sulcatus. El material incluye principalmente columnas grandes y masivas y alargadas o reducidas extensiones del recinto columnal lateral por la mitad del tallo y columnas como barriles en la parte más distal del tallo.

Imagen 2. Mapa geológico de la parte occidental de las montañas de Santa Cruz y localización del sitio estudiado

Métodos 
Tal que 52 diversas y finas secciones de varias columnas distales y medias pulidas hasta aproximadamente 25 micras se recubrieron con carbono y se examinaron con un microscopio de catodoluminiscencia equipado con un cátodo caliente, en el Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia. 
Las imágenes catodoluminiscentes se grabaron con una cámara de vídeo Kappa.
Los espectros de emisión catodoluminiscentes de los especímenes seleccionados se analizaron mediante un espectógrafo de UV-VIS.
Unas delgadas secciones adicionales se analizaron con la ayuda de la espectroscopia de energía dispersiva, realizado en un microscopio electrónico de barrido Philips XL-20 junto con el detector EDS ECON 6, sistema EDX4i.
También se investigó la microestructura de la superficie articulada de unas columnas medias bien conservadas.
Los ejemplares se encuentran en dicho Instituto.

Resultados
Las columnas analizadas de Ammonicrinus están rellenas de cemento que ha precipitado en continuidad óptica de las estéreo trabérculas. Bajo la microscopía de polarización, toda la placa se comporta como un único cristal de calcita y la microestructura estéreo apenas es visible. El análisis EDS de las regiones seleccionadas revelaron que la composición química del estéreo y del cemento son similares, es decir, ambos se conservan como carbonato de calcio con pocas diferencias en las concentraciones de Fe y Mg. 
En el modo BSE, el contraste entre la composición química del estéreo calcítico y el cemento ferrocalcítico es algo más distinto, aunque no está muy claro.
El contacto entre el estéreo y el cemento está mejor revelado por la catodoluminiscencia (CL). Bajo catodoluminiscencia, los especímenes de Ammonicrinus tienen estéreo luminiscente naranja y el ferrocalcítico sin luminiscencia.
Los espectros de emisión de catadoluminiscencia revelaron máxima emisión a aproximadamente 615 nm, que es indicador de Mn2+ de activación de calcita. Claramente, el fuerte contraste observado entre el cemento y la microestructura "fantasma", es consecuencia de las diferencias en las concentraciones de los elementos traza durante la diagénesis, es decir, Mn2+, que es el elemento significativo más activador y Fe2+, que es el elemento significativo inhibidor más importante.
Este contraste, revelado por la catodoluminiscencia, permitió la organización primaria del estéreo de especímenes investigados para ser reconstruidos. 

Imagen 3. Morfología y microestructura de Ammonicrinus. (a) Reconstrucción de la posición del tiempo de vida. (b) Dibujo esquemático de la columna media uniendo la superficie con la alargada columna lateral, mostrando la orientación de las delgadas secciones investigadas. (c) Distribución de la microestructura estéreo en sección transversal. (d) Distribución de la estructura estéreo en la sección tangencial. (e) Distribución de la microestructura estéreo en la sección longitudinal. (f) Distribución de la microestructura estéreo en la sección oblicua-longitudinal de la extensión encerrada de la columna lateral. (g) Dibujo esquemático de la columna media uniendo la superficie con la corta columna lateral, mostrando la orientación de las delgadas secciones. (h) Distribución de la microestructura estéreo en la sección transversal. (i) Distribución de la microestructura estéreo en la sección tangencial. (j) Distribución de la microestructura estéreo en la sección longitudinal. (k) Distribución de la microestructura estéreo en la sección oblicua-longitudinal de la extensión encerrada de la columna lateral. (l) Dibujo esquemático de la columna distal mostrando la orientación de las finas secciones investigadas. (m) Distribución de la estructura estéreo en la sección longitudinal. (n) Distribución de la estructura estéreo en la sección transversal.

Imagen 4. Microfotografías de la columna media de Ammonocrinus en sección transversal. (a) Óptico (TL). (b) Polarización (PL). (c) Catodoluminiscencia. (d) Catodoluminiscencia activada espectro UV-VIS de intensa luminiscensia roja-naranja mostrando Mn2+  con emisión máxima de 615 nm aprox.

• Organización de estéreo de columnas medias

Se pueden distinguir cinco tipos de estéreos en columnas medias. La faceta articulada a cada lado de una cresta transversal está construida principalmente de finas galerías de estéreo en las que los poros están alineados en una dirección, normalmente perpendicular a la faceta articulada.
En columnas más grandes, el lado interior, lado periférico de la faceta bien desarrollada es de forma triangular, y las extensiones estás cubiertas por un fino estéreo laberíntico, en el que los poros tienen medidas irregulares y no están alineados. Sin embargo, las columnas menores con extensiones muy reducidas contienen solo estas galerías.
El fino estéreo laberíntico también se reconoce en las regiones conocidas como tubérculos de los equinodermos. La morfología externa de estos tubérculos se asemeja a los llamados "tubérculos vítreos" de equinodermos. Sin embargo, internamente están compuestos de estéreo poroso, no compacto, en particular se observa calcita en los tubérculos vítreos.
El lateral de las columnas medias se construye generalmente con una capa microperforada con un espesor medio de unas 20 µm. El interior de ambas columnas más grandes y más pequeñas, se compone principalmente de galerías gruesas o rectilíneas radiadas lateralmente. El lado interior cerca del canal axial también contiene un estéreo laberíntico grueso. 

• Organización de estéreo de columnas distales

La columnas distales están formadas por dos campos de estéreo diferenciados:
La zona biónica de finas galerías perpendiculares a la faceta articulada y una galería mucho más gruesa rectilínea radiada lateralmente. Las galerías que se exitienden desde la faceta son muy largas, especialmente cerca del canal axial con un diámetro medio de poro de 7,1 micras. 

Imagen 5. Catodoluminiscencia (CL). Microfotofrafías de la columna media (a-i) y distal (j-l) de Ammonicrinus.

Discusión
Entre procuraciones tradicionales para identificar músculos en equinodermos, se recurrió a la faceta de la morfología, y algunos estudios han revelado que la presencia de una cresta transversal en sus braquiales y/o columnas es suficiente para confirmar que las articulaciones son musculares.
Aunque una cresta parecida aparece en las facetas columnares de Ammonicrinus, es necesario tener cuidado en este tipo de interpretaciones, porque el tallo de los crinoideos existentes que también presenta una columna articulada, no posee músculos. Del mismo modo, ciertas formas del Paleozoico como Camptocrinus, Platycrinites o Pisocrinus, a pesar de la presencia de la cresta transversal en sus braquiales y/o columnas, se considera que han tenido articulaciones exclusivamente ligamentarias. 
Se ha sostenido que la microestructura estéreo es mucho más segura para identificar la naturaleza invirtiendo tejidos blandos, que la morfología general de la faceta articulada.
Existe una fuerte relación entre la microestructura esquelética y la naturaleza de rellenar tejidos blandos en equinodermos. Por ejemplo, las finas galerías siempre son indicadoras de que por ahí pasan fibras colágenas ligamentarias, mientras que en el fino estéreo laberíntico se asocia generalmente como accesorio a fibras musculares.
Siguiendo este enfoque, Lane y Macurda identificaron articulaciones musculares en placas braquiales de crinoideos de Pensilvania. 
Otros estudios microestructurales en tallos de crinoideos del Paleozoico de varios clados (Pisocrinus, Barycrinus, Gilbertsocrinus, Myelodactylid) revelaron que se componen de un estéreo asociado exclusivamente con ligamentación colágena y no muscular. 
Más recientemente, el uso de una extensa recopilación de datos de estéreos obtenidos a partir de equinodermos modernos se usó para reconstruir el tejido blando paleoanatómico de los equinodermos del Cámbrico. También se se infirió la paleoanatomía del tejido blando de Ammonicrinus.
Las facetas de las columnas distales y medias de Ammonicrinus con corta LCEE, como el tallo de crinoideos modernos, están compuestos casi en su totalidad de galerías, indicadoras de fibras de colágeno vinculantes con columnas adyacentes. En cambio, las columnas medias con mucho LCEE también tienen un estéreo laberíntico que recubre la superficie más interna (periférica) de LCEE.
En muchas especies de crinoideos recientes, este tipo de estéreo es característico para la fijación muscular. Solo en raras ocasiones se sabe que los ligamentos están también asociados con el estéreo laberíntico. 

El fino estéreo laberíntico indicador de músculos está presente también en las regiones cercanas a los llamados tubérculos de equinodermos que pueden soportar espinas articuladas. Esto implica que las espinas de Ammonicrinus podrían haber sido altamente móviles y haber estado bajo control de los músculos. Las otras áreas del esqueleto de ambas columnas están casi completamente compuestas de lo más grueso, claramente estructural, con galería rectilínea, y estéreo laberíntico microperforado.
A parte de los criterios morfológicos/microestructurales para reconocer los tejidos blandos en los equinodermos, también se propusieron métodos tafonómicos. Estos métodos se basan en el hecho de que las articulaciones musculares son tafonómicamente menos resistentes a la desarticulación que las articulaciones exclusivamente ligamentarias. La diferencia en el estilo de la desarticulación del material es evidente. Particularmente, las columnas de ammonicrinideos se encontraron exclusivamente como placas aisladas, mientras que el resto de crinoideos se suelen conservar como fragmentos de tallos articulados.
Por lo tanto, el gradiente de desarticulación observado es coherente con los datos microestructurales que sugieren la presencia de músculos en algunas columnas medias de Ammonicrinus. La flexión del tallo de ammonicrinideos que suele observarse en especímenes completos de otras localidades del Devónico, lo que puede ser también un indicador de músculos.
Todas las procuraciones tradicionales implican la presencia de músculos en algunas columnas medias de ammonicrinideos. En base a estas nuevas pruebas, es posible evaluar de manera crítica la hipótesis actual sobre el modo de vida del bombeo del tallo de Ammonicrinus.
En los Ammonicrinus sulcatus analizados, las columnas más pequeñas se interconectan con otras más largas, que de acuerdo con los nuevos datos microestructurales habrían podido contener músculos. Siguiendo esta hipótesis, la rápida contracción/cierre del tallo podría haber sido posible, pero fue controlado por los músculos, no por MCTs como la hipótesis anterior. Por otra parte, la apertura parcial, podría haber sido posible por los MCTs exteriores que podían haber estado tensos cuando los músculos se contrajeran y seguido de la relajación de los músculos, el tallo pudo haberse roto por atrás por sus ligamentos cargados de tensión. Sin embargo, aunque esta hipótesis no puede descartarse debido al supuesto pequeño área superficial de los músculos en comparación con el área de los MCTs en el resto de la faceta columnal, aunque sigue siendo especulativo. Parece obvio que la apertura del tallo habría sido mucho más pasiva que el cierre. La apertura solo pudo haber sido facilitada por las corrientes de agua o por los lentos movimientos de los MCTs.
Algo parecido se observa en los brazos de los crinoideos actuales, donde solo hay dos pequeños campos ubicados oralmente para la fijación de los músculos adorales y ligamentos adorales más grandes que sujetan los brazos flexionados aboralmente.
Teniendo todo esto en cuenta, la alimentación de ammonicrinideos por bombeo del tallo se debe considerar con cautela. Parece razonable que la capacidad para encerrar rápidamente la corona no está relacionada con la alimentación, sino más bien con la protección frente a estímulos externos, como depredadores.

Imagen 6. Reconstrucción de la posición en el tiempo de vida de Ammonicrinus. (a) Protección de la corona en respuesta a los estímulos externos. (b) Bocetos esquemáticos de LCE (extensiones encerradas de la columna lateral) de la mesistele (abajo) y en espiral (arriba) y desenrollada. Ligamentos internos (azul), ligamentos exteriores (verde), músculos (rojo).

Una de las conclusiones clave de los datos presentados, es que los músculos podrían no haber estado necesariamente restringidos a los brazos de estos crinoideos. 
Es importante destacar que, parece que las articulaciones musculares deben haber sido adquiridas de manera independiente en crinoideos Ammonicrinus flexibles del Devónico.
Hasta ahora, se ha aceptado ampliamente que los músculos se han desarrollado solo una vez durante el Devónico Inferior. Entre los diversos clados de crinoideos, se cree que solo los avanzados, y posteriores descendientes del post Paleozoico tienen músculos desarrollados.
Este estudio muestra que los representantes de otro clado de crinoideos (Flexibilia) podrían tener también músculos desarrollados como tejido conectado entre las placas adyacentes.
La presencia de músculos sirve como una ventaja para la locomoción, alimentación y protección frente a depredadores.
Tal y como he mencionado anteriormente, en el caso de los ammonicrinideos, la necesidad de cubrir la pequeña corona enrollando el tallo y el desarrollo de espinas, podría estar vinculado al aumento de la presión de depredación durante la llamada Revolución Marina del Paleozoico Medio (MPMR). 
Durante este tiempo, se llevó a cabo la diversificación de los distintos grupos de depredadores (placodermos, peces, gasterópodos), dando lugar a adaptaciones antidepredadoras entre invertebrados bentónicos.

Referencias

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Filogenia de Tiaracrinus, complejidad entre crinoideos

Hermosa fotografía de crinoideos actuales, también conocidos como lirios de mar

Introducción
Los equinodermos del Paleozoico presentan una gran cantidad de morfologías tecales inusuales, por lo que es difícil de agruparlos según una asignación taxonómica y/o morfología funcional. 
Los crinoideos muestran mayores desigualdades en el Ordovícico, aunque estas desigualdades siguen siendo altas hasta finales del Devónico.
En los últimos años, se han descubierto los dos primeros ejemplares del género Tiaracrinus, en Marruecos. Se piensa que este género se limita al Devónico Medio (Lochkoviense), pero se informó de algunos ejemplares pertenecientes al Silúrico Superior.
Tiaracrinus es peculiar por las siguientes razones:
-El cáliz muestra una simetría tetrámera.
-Por ahora no se han encontrado brazos, aunque se han asignado algunas estructuras de brazos inusuales a este género.
-La teca contiene cuatro campos con poros, dándole una apariencia de blastozoo.
Por primera vez, en el siglo XIX se describieron especies de Tiaracrinus basadas en los cálices. Schulze introdujo el género junto con la especie, describiendo T. quadrifrons en su monografía sobre los equinodermos. Poco después, se describieron dos especies más de Tiaracrinus, T. oehlerti y T. rarus.
Ya en el siglo XX, dos especies adicionales se publican, basándose en los cálices, T. tedraedra y T. moravicus.
En este estudio, se describen e ilustran los dos primeros ejemplares de Tiaracrinus de principios del Devónico de Marruecos. Se discuten los cambios ontogenéticos dentro de este grupo, así como su filogenia.
Artículo del cuál, he basado esta entrada: Klug, C., De Baets, K., Naglik, C. J., and Waters, J. 2014. A new species of Tiaracrinus from the latest Emsian of Morocco and its phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 59 (1): 135–145.

Materiales
Hasta ahora, solo dos ejemplares de Tiaracrinus se han encontrado en Marruecos oriental. Ambas muestras son de finales del Devónico Inferior y se encontraron en el extremo sur de Jebel Oufatene y en el "acantilado rojo" de Hamar Laghdad.
Ambas muestras se guardan en el Museo e Instituto Paleontológico de la Universidad de Zurich. Ambos especímenes están ligeramente corroídos pero bien conservados. El espécimen de Hamar Laghdad está un poco mejor conservado, probablemente debido a una silicificación parcial. Por ejemplo, los brazos y las placas orales no se conservan en ambos especímenes. 
El espécimen de mayor tamaño fue el recogido del "acantilado rojo" de Hamar Laghdad, en la región de Tafilalt. Hamar Laghdad está situado a unos 18 km al ESE de la ciudad de Erfoud. 
Hamar Laghdad ha alcanzado una fama mundial por sus montículos de barro, alguno de los cuáles están completamente exhumados, y otros están más o menos cubiertos por los sedimentos superficiales. En lo que se refiere a paleontología, esta ciudad tuvo varias asociaciones de trilobites, abundantes cefalópodos, ammonoideos infestados por parásitos, así como muchos blastozoos, crinoideos, braquiópodos, corales rugosos, favosites locales y grandes bivalvos.
Este espécimen fue recogido de margas que contienen nódulos de caliza y capas de finales del Emsiense. Estas capas contienen ammonoideos de los géneros Amoenophyllites, Anarcestes y Chlupacites. Justo debajo de estas capas margosas se presenta una sucesión arcillosa. Por encima de las margas, las capas se vuelven cada vez más calizas. En la base de las calizas, una capa nodulosa contiene Foordites veniens.
El otro espécimen es un poco más pequeño y se encontró en el extremo sur de Jebel Oufatene. Esta muestra está ligeramente deformada, probablemente por la compactación del sedimento, aunque la deformación es mínima. Por eso se tomaron estimaciones altas y bajas de las mediciones, por lo que se cree que las proporciones generales son razonables y bien conservadas.

Imágen 1. A. Holotipo del "Acantilado rojo" de Hamar Laghdad, Tafilalt. Vistas laterales (A1, A2) mostrando el canal radial y los campos de costillas. Ornamentación en el canal cerca de la superficie oral en A2. Vista aboral (A3). Vista oral (A4). Ornamentación en el canal cerca de la superficie oral. Detalles de A3 (A5), poros y espesor uniforme de las costillas. En la parte superior derecha, la estriación sutil apenas es visible entre las costillas. Vista oblicua del lado aboral (A6) que muestra los poros. Debido a la intemperie, las costilla obtuvieron unos tubérculos (A7).B. Paratipo de Jebel Oufatene, Maïder. Vista aboral (B1). Los campos de costillas son menos abovedados y la seccción transversal del cáliz es menos cuadrada que en el holotipo. El fósil en la parte superior izquierda es un spiriférido. Vista lateral (B2, B3) mostrando las costillas estrechas y la superficie lisa de los canales radiales; en la cara lateral parece que el canal radial se estrecha hacia la parte oral de la copa.

Métodos
Con el fin de distinguir las especies de este género en base a las diferencias morfológicas, se produjeron parcelas bivariadas, un Análisis de Componentes Principales y un Análisis de Grupos en base a seis caracteres:
-Anchura del cáliz (en base a la anchura más grande).
-Altura del cáliz.
-Curvatura de las paredes del cáliz, dividiendo la mayor anchura de la superficie oral por la anchura máxima del cáliz.
-Tronco en relación con el cáliz. La relación entre el diámetro de la faceta de la columna nodal más proximal y el diámetro de la anchura máxima del cáliz.
-Relación de filas. El número de filas de poros dividido por el número máximo de filas de poros de todos los especímenes conocido.
-Forma. Los valores de la anchura entre los valores de la altura.
La normalización se realizó con varios fines:
-La noramalización reduce el sesgo causado por las diferencias en las dimensiones de los respectivos parámetros.
-Elimina el sesgo en la ampliación de los errores en los casos en los que se toman valores morfométricos.
La variabilidad intraespecífica es causada principalmente por las diferencias en las trayectorias ontogenéticas  y, en menor grado, por los sesgos tales como las diferencias entre los moldes internos frente a ejemplares que conservan el esqueleto.

La elección de las muestras se basa principalmente en su disponibilidad y preservación. No muchos especímenes bien conservados de Tiaracrinus están lo suficientemente documentados y muestran todos los caracteres necesarios para los análisis, por eso, el bajo número de datos.

Imagen 2. Análisis de Grupos de algunos ejemplares publicados y los dos especímenes recientemente descritos. El grupo de la derecha incluyendo a T. quadrifrons y T. tedraedra se apoya en el sistema de arranque (en 500 repeticiones, 59% con pasado). El grupo de T. oehlerti y T. moravicus (59 y 64%) y el grupo de T. jeanlemenni y T. rarus (62 y 72%) están también bien respaldados.

Paleontología sistemática
Filo: Equinodermata
Clase: Crinoidea
Orden: Disparida
Superfamilia: Belemnocrinaceae
Familia: Zophocrinidae
Tipo de Género: Zophocrinus

A pesar de la similitud general entre la forma del cáliz y la organización de la superficie oral, todavía parece cuestionable el incluir morfológicamente géneros muy diferentes como Zophocrinus o Tiaracrinus en la misma familia.

• Género Tiaracrinus

Inicialmente fue descrito como un crinoideo y ocasionalmente se atribuyó a Rhombifera (Blastozoa). Posteriormente se ha asignado constantemente a los crinoideos.
Esta confusión estuvo probablemente relacionada en gran parte con su peculiar simetría, posible ausencia de brazos y presencia de poros en las tecas.
Características, sus posibles consecuencias y problemas asociados:
-Simetría. El cáliz presenta una simetría tetrameral. La superficie oral rara vez se conserva. El cáliz muestra cinco placas diferentes y la base tres platos. En la superficie oral, presenta trece campos con placas braquiales y ochos campos interorales que rodean las cinco placas orales.
-Brazos. Normalmente se encuentra sin brazos y ha sido descrito en el Tratado sobre Paleontología de Invertebrados de la siguiente manera: "Facetas de brazos solitarias o ausentes. Brazos y columnas desconocidos". Más tarde Haude se refirió a a los problemas de la posición sistemática de este género: "Después de todo, la teca se construye de una manera tan inusual que incluso adeptos importantes de los pelmatozoos como Bañista y Jaekel han asignado a Tiaracrinus a los cistoideos".
Le Menn también examinó esa cuestión "El número de brazos sigue siendo difícil de establecer". Mientras que Le Maître sugirió que tenían 18 brazos basados en 18 zanjas de la superficie oral, Le Menn piensa que esas zanjas se formaron por erosión.
-Poros en el cáliz. Tiaracrinus dispone de cuatro campos con poros. Estos poros se han interpretado como un carácter plesiomórfico por Guensburg y Sprinkle:
Los pliegues respiratorios de crinoideos, por ejemplo, son simétricos tanto interna como externamente, mientras que los pliegues internos de la clase Rhombifera se extienden formando protuberancias interiores. Los pliegues de la mayoría de crinoideos se dan en coyunturas triples de las esquinas de las placas, mientras que los de la clase Rhombifera cruzan los lados de las placas.

Rango estratigráfico y geográfico
La especie Tiaracrinus se registró en el Emsiense de Plomov (Moravia, República Checa), finales del Emsiense de Koneprusy (Bohemia, República Checa), en la Formación Freilingen (Eifelian) de Nollenbach (Eifel, Alemania), el Greifensteiner Kalk (cerca del límite Emsiense-Eifelian) de Greifenstein (Lahn-Dill-Kreis, Alemania), Grupo de Amerboh (finales del Emsiense) del este de Anti-Atlas (Marruecos), y en la Formación Kopanina (Silúrico) de Bohemia (República Checa).

• Tiaracrinus jeanlemenni sp. nov.

Tiene un cáliz bien conservado aunque carece de superficie oral. Hallado en el "acantilado rojo" de Hamar Laghdad (este de Anti-Atlas, Marruecos). Presenta un cáliz más o menos esférico, cuatro costillas radiales muy amplias en los campos romboidales, fuertemente abovedadas con un gran número de costillas finas (>20), y un pequeño anillo radial con canales radiales ligeramente cóncavos.
Dos nuevos especímenes:
-Primer espécimen. Solo conserva el amplio cáliz subglobular de 9 mm de altura y como máximo 12,9 mm de ancho. En la superficie oral, la anchura del cáliz se reduce a 8,7 mm, pero la superficie oral no se conserva. Las costillas radiales son de 9,3 mm de ancho y lleva hasta 22 costillas con poros al final. En algunas zonas, las costillas llevan tubérculos, que podría ser debido a la meteorización. Los cuatro canales radiales forman una cruz perfecta cuando se ve desde el lado oral.
-Segundo espécimen. El cáliz carece también de superficie oral, brazos y tronco. El cáliz presenta una altura de 8,5 mm con una anchura de 9,6 mm, por lo que es más delgado que los ejemplares argelinos. La superficie oral, mide tan solo 5 mm mientras que en otros ejemplares miden 8 mm o más. Costillas más finas y numerosas (24) que en otros especímenes. Los canales radiales también forman una cruz perfecta cuando se ve desde el lado oral y los salientes de los campos forman un ángulo recto donde se encuentran los canales.

Le Menn enumeró las cinco especies, Tiaracrinus moravicus, T. rarus, T. quadrifrons, T. soyei y T. tetraedra.
Las resultados del Análisis de Grupos de 15 muestras, revelaron tres pares de especies que están en los mismos grupos respectivos. En este análisis T. rarus es la especie hermana de T. jeanlemenni. La separación de T. jeanlemenni y T. rarus se basa principalmente en el mayor número de filas porosas y en la menor anchura de la nueva especie.

Imagen 3. Parcelas bivariadas con diferentes medidas y proporciones (Le Menn 1190, Hauser 2008) y dos especímenes de Tiaracrinus recién descritos. A. Anchura del cáliz VS altura del cáliz, teniendo en cuenta la clara separación de taxones. B. Forma del cáliz VS altura del cáliz. C. Número de filas de poros VS altura del cáliz. Al igual que en A, el nuevo taxón también está separado de los taxones existentes. Probablemente se refleja una tendencia ontogenética. Los cuadrados vacíos marcan los valores de la nueva especie T. jeanlemenni sp. nov. y los cuadrados llenos marcan los valores de todos los demás. 

Crecimiento
Algunos de los caracteres de Tiaracrinus tales como el número de costillas, varían a través de la ontogenia. 
La correlación de la anchura y la altura del cáliz en el gráfico bivariante de A no es significativa, probablemente debido al hecho de que el gráfico representa las muestras de varias especies.
La evaluación de una posible correlación con especies individuales no es posible por falta de datos.
El número de costillas y poros aumenta más o menos constantemente a través de la ontogenia, es decir, de 7 a 10 en T. quadrifrons desde una altura del cáliz de 4 a 8 mm y en T. rarus de 17 a 2 en alturas de 8 a 11,5 mm, aunque las nuevas especies tienen más costillas.
Un aumento no lineal de filas de poros no sería sorprendente ya que el volumen de una esfera (y el cáliz de Tiaracrinus es casi esférico) también aumenta exponencialmente cuando se compara con el aumento del diámetro (altura del cáliz). Un organismo en crecimiento exponencial probablemente tendría un crecimiento exponencial de la respiración, por lo tanto, un posible aumento exponencial en filas de poros.

Filogenia
En consecuencia, T. oehlerti y T. moravicus con sus cálices alargados y poco ornamentados representan un pequeño monofilo. La variabilidad intragenérica está dominada por un significativo aumento ontogenético en el número de filas de poros. Una posible correlación entre la anchura y la altura del cáliz carece de apoyo estadístico, probablemente debido a la escasez de datos.
Por otra parte, según lo propuesto por Hauser, T. oehlerti y T. moraavicus podrían ser la misma especie y fueron asignadas a especies distintas por diferencias en la preservación.
Lo mismo ocurre con T. tedraedra y T. quadrifrons, dos especies superficialmente similares con diferentes preservaciones.
T. jeanlemenni, T. rarus, T. tedraedra y T. quadrifrons comparten el cáliz más amplio y por lo tanto podrían estar estrechamente relacionados.
T. oehlerti parece ser la especie más antigua conocida, y se sugiere que la morfología con el cáliz alargado y los canales radiales más ornamentados representan la morfología más ancestral.
Al menos, la forma del cáliz es más similar al género Zophocrinus, que es uno de pocos géneros de la misma familia de acuerdo con el Tratado de crinoideos. Sorprendentemente, todos los otros géneros asignados a Zophocrinus carecen de poros.
La presencia de poros en crinoideos puede ser considerado como un carácter plesiomórfico, y por lo tanto, la morfología de Zophocrinus y Parazophocrinus será más derivada. Por el contrario se podría argumentar que el linaje de Tiaracrinus habría evolucionado de manera convergente. Una prueba de esta hipótesis sería la transición entre poros libres de Zophocrinus y un primer Tiaracrinus con poros, por ejemplo, con un número bajo de filas que deberían mostrar material y datos, de los cuales se carecen.

Imagen 4. Reconstrucción de la filogenia de las especies de Tiaracrinus, basada en su morfología y apariciones estratigráficas. Escala de tiempo del Devónico. Todos los rangos de especies carecen de precisión y por lo tanto se indican mediante cajas abiertas.

Conclusiones
En base al mayor número de costillas en los campos romboides y al cáliz con forma globular, se describe la especie Tiaracrinus jeanlemenni sp. nv., que se asemeja a la especie Checa T. rarus. 
El par de especies T. jeanlemenni sp. nv. y T. rarus se diferencian de las otras especies de Tiaracrinus el un mayor número de filas de poros más estrechas y del par T. oehlert y T. moravicus en el cáliz más globular con los canales radiales más estrechos.
El análisis morfométrico (PCA y Análisis de Grupos) apoya las relaciones más estrechas entre los pares de especies de T. jeanlemenni sp. nv. y T. rarus, entre T. tedraedra y T. quadrifrons, y entre T. oehlerti y T. moravicus.
En las dos últimas parejas hay dos posibles explicaciones:
-T. tedraedra y T. moravicus son sinónimos juveniles con el tipo de material de ambos pares de especies diferentemente preservado.
-Las cuatro especies están estrechamente relacionadas con sus respectivas, representando dos monofilos de dos especies.
Basándonos en el ejemplar más juvenil y en la mayor amplitud del cáliz, interpretamos que T. oehlerti y T. moravicus son el par más plesiomórfico dentro del género, del cuál derivan las otras cuatro especies.

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