UN LARGO CAMINO

Después de un duro camino llegamos a tercera entrada, si recordamos un poco anteriormente se ha visto la relacion de los megaherbívoros con el ecosistema y que la clave para mantener el equilibrio de este podría correr a cargo de los grandes carnívoros.

En esta nueva entrada toca hablar de los seres humanos y de cómo ha sido su migración desde África durante el Pleistoceno, lo que a día de hoy, es una incógnita para la cual existen distintas hipótesis. En este caso se ha planteado un método genético para su estudio. 

Artículo principal: Posth C., Renaud G., Mittnik A., Drucker D. G., Rougier H., Cupillard C., Valentin F., Thevenet C., Furtwängler A., Wißing C., Francken M., Malina M., Bolus M., Lari M., Gigli E., Capecchi G., Crevecoeur I., Beauval C., Flas D., Germonpré M., Van der Plicht J., Cottiaux R., Gély B., Ronchitelli A., Wehrberger K., Grigorescu D., Svoboda J., Semal P., Caramelli D., Bocherens H., Harvati K., Conard N.J., Haak W., Powell A., Krause J. (2016) Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and aLate Glacial Population Turnover in Europe. Current Biology, 26: 1-7.

GENÉTICA... EL QUID DE LA CUESTION:

El ADN mitocondrial humano (ADNmt) presente en los no africanos de hoy en día pertenecen a dos haplogrupos de ADNmt basales, M y N (Van Oven & Kayser. 2009). La edad para el ancestro común más reciente (TMRCA) de cada uno de estos dos haplogrupos se ha estimado de forma independiente a unos 50.000 - 59.000 años antes del presente (Behar et al. 2012).

Sin embargo, la distribución espacial de cada uno de estos dos haplogrupos no es uniforme:

• Actualmente en los asiáticos, sudasiáticos y nativos americanos están presentes los dos haplogrupos (M y N).
• Los individuos modernos con ascendencia europea carecen casi por completo linajes del clado M (Kivisild. 2015).

Las diferentes distribuciones espaciales y estimaciones del TMRCA de estos dos clados ancestrales se han interpretado como la evidencia de una propagación temprana de los humanos modernos que llevan haplogrupo M en Asia, probablemente través de una ruta del sur, seguido mas tarde de una difusión de no africanos con halplogrupo N, tal vez a través de una ruta del norte (Maca et al. 2001). No obtante, un modelo alternativo propone una rápida dispersión, solo a través de Eurasia, alcanzandose Asia por primera vez, mientras que Eurasia occidental se ocupó después de una pausa, durante la cual se perdió el haplogrupo M (Macaulay et al. 2005).


¿Cosa del clima?

La variación de los haplogrupos a través del tiempo observada en el ADNmt y la aparente pérdida del haplogrupo M en los europeos puede indicar la existencia de un cuello de botella genético que seguramente tenga su origen en fenómenos climáticos (Figura).

Este período de la prehistoria europea fue acompañado por fluctuaciones climáticas severas, como el Último Máximo Glacial (LGM) hace 25.000 - 19.500 años y, al final del Pleistoceno, el interestadial Bølling- Allerød (en el que el clima se volvió templado) seguido por el estadio Dryas Reciente (Tardiglaciar) un período de enfriamiento hace 14.500 - 11.500 años.

Las bases del estudio:

Se combinaron 311 genomas de ADNmt modernos y 66 antiguos de todo el mundo y posteriormente se estimó la tasa de mutación y los tiempos de coalescencia de los dos haplogrupos M y N. Así se lograron ajustar las estimaciones de tiempo para el TMRCA a partir de los clados basales de no africanos (haplogrupos M y N) a unos 49.000 y 51.000 años respectivamente.

Figura: modelo demográfico y fluctuaciones climáticas.

En esta figura se representan las fluctuaciones climáticas entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano así como el modelo demográfico estudiado para esa etapa.









Por otro lado, se combinaron los 35 genomas de ADNmt reconstruidos (con edades de entre 35.000 - 7000 años) con 20 ADNmt europeos antiguos publicados previamente, teniendo así una muestra total de 55 secuencias pre-neolíticos. Tras probar distintos escenarios de la historia de la temprana población de Europa (Beaumont et al. 2002) se comprobó que el modelo mas plausible) apoya firmemente la continuidad población maternal a través de la LGM (Figura), aunque como un cuello de botella genético, antes de ser reemplazado por una nueva población entrante en el inicio de la Tardiglaciar en el 14.500 a.C.

En el estudio se vio que tres de cada 18 cazadores-recolectores europeos pre-LGM pertenecen al linaje M, esto tiene importantes implicaciones para el momento de la dispersión de los humanos modernos en Eurasia. Mediante un análisis BEAST se obtuvo una edad del TMRCA de los clados M y N de 44.000 y 55.000 años respectivamente.

ENTONCES... ¿COMO OCURRIÓ TODO?

La existencia del linaje M en la Europa del Pleistoceno tardío sugiere que la pérdida del haplogrupo M puede ser debida a la dinámica de la población que se produjo más tarde, dentro de la propia Europa. Hay dos posibles explicaciones:

1. La expansión se produjo antes de la diversificación de los linajes M y N, con la posterior migración, llegando ambos linajes a Europa.
2. La dispersión se produjo tarde, después de su diversifivación.

Las edades que se obtuvieron para los TMRCAs son similares, esto sugiere una única dispersión importante después de los 55.000 años para todas las poblaciones no africanas, (incluida la europea). 
La evidencia genética del haplogrupo M pre-LGM indica que este linaje llegó a Europa Occidental hace al menos 35.000 años, ya sea con la primera llegada del linaje N o posterior. La filogenia reconstruida con los dos linajes basales N y M en la Europa del Pleistoceno tardío, posiblemente refleja la migración de nuevo en África (Olivieri el al. 2006). Por lo tanto, la mayor dispersión de los humanos modernos posiblemente se produjo después del 55.000 a.C. y podría haber afectado a las poblaciones tanto de no africanos, como de africanos hasta cierto punto.

En resumen

El modelo demográfico estudiado revela una historia dinámica de cazadores-recolectores, que incluye un cambio importante hasta ahora desconocido de la población durante el interstadial Bølling- Allerød aproximadamente en el 14.500 (Figura). De acuerdo con el modelo mas probable la pequeña población inicial fundadora de Europa crece lentamente hasta aproximadamente el 25.000 a.C y sobrevive con un tamaño más pequeño en LGM gracias a refugios climáticos (25.000 a 19.500 años) (Gamble et al. 2004) antes de expandirse a medida que las capas de hielo se retraen (Figura).
A pesar de que este modelo es compatible con la continuidad de la población pre y post-LGM, el cuello de botella genético es coherente con la aparente pérdida del haplogrupo M en el post-LGM. El período glacial tardío posterior se caracteriza por fluctuaciones climáticas drásticas, comenzando con un calentamiento brusco durante el interstadial Bølling-Allerød y seguido por un período de enfriamiento de manera similar drástica durante el Dryas Reciente (Heiri et al. 2014). 
A nivel mundial, las fases de calentamiento tempranas del Maximo Tardiglaciar están fuertemente asociados con los cambios demográficos sustanciales, incluyendo las extinciones de varias especies de la megafauna (Cooper et al. 2015) y la primera expansión de los humanos modernos en las Américas (Meltzer. 2009).
En los cazadores-recolectores europeos, el modelo explica mejor este período de agitación como un reemplazo de la población materna post-LGM por uno de otra fuente de la que a dia de hoy no se tiene muy claro su origen.

El descubrimiento del linaje M en cazadores - recolectores europeos ha permitido reelaborar la teoría sobre el modo en que se dispersaron los no africanos por Europa, al menos planteando nuevas hipótesis que antes no podian ser válidas. 

El modo en que se produjo esta dispersión estuvo condicionada en gran medida por los factores climáticos climáticas dominantes, el impacto potencial de estos factores sobre la demografía, y la diversidad genética de los primeros europeos es difícil de cuantificar, pero probablemente tuvo consecuencias que llegan incluso a las poblaciones de hoy en día.

BIBLIOGRAFÍA

• Beaumont M.A., Zhang W., Balding D.J. (2002). Approximate Bayesiancomputation in population genetics. Genetics 162: 2025–2035.
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• Van Oven M., Kayser, M. (2009). Updatedcomprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation. Human Mutation. 30: E386–E394.