Flota flota, pequeño cefalópodo

Artículo: Buoyancy of some Palaeozoic ammonoids andtheir hydrostatic properties based on empirical 3D-models. Carol Naglik, Farhad Rikhtegar y Christian Klug.

¿Quién no se ha preguntado alguna vez cómo funcionan los mecanismos de flotabilidad de los ammonites?  Obviamente todo el mundo…

Numerosos naturalistas ya se lo preguntaban en el siglo VII y VIII, pero hasta los años 40 de nuestro pasado siglo XX no  habían teorizado, experimentado y documentado (Trueman, 1940)

Claro,  han ido pasando los años y se continuado con la investigación, pero gracias a la tecnología de este maravilloso siglo XXI se han llevado  a cabo experimentos con modelos en 3D.

En este caso se estudiará la flotabilidad y las características hidrostáticas de estos ammonoideos, para lo que se necesitará la ayuda de nuestros cefalópodos favoritos del Paleozoico, concretamente dos del Devónico (Fidelites clariondi y Diallagites lenticulifer) y uno del Carbonífero (Goniatites multiliratus).

Y me diréis: ¿Qué se saca en claro de esto? Pues lo parezca o no, se determinará la masa de las conchas para saber cómo afecta a su flotabilidad; descubrir  si podían mantener una flotabilidad neutral  y averiguar sus capacidades natatorias…  vamos, cómo se movían por el agua.

Para analizar a los especímenes, introdujeron los  datos en varios programas; como adobe Illustrator y Photoshop para obtener las imágenes y VGstudiomax2.1 para llevar a cabo las imágenes en 3D. Los datos técnicos están disponibles en Naglik et al. (2015)

Con estos programas calcularon directamente el centro de masas y obtuvieron el volumen de los cefalópodos, lo cual es imprescindible para el estudio.

Conociendo el volumen de los segmentos calcularon la masa utilizando una aproximación de densidad, para lo cual fue necesario conocer la densidad de materiales similares, como la de sus descendientes modernos conocidos como  Nautilus, estos se utilizan en la actualidad para estudiar la flotabilidad de los ammonites. (Saunders & Shapiro, 1986).

Así, llegaron a atribuirle una densidad de 1,055 g/cm³ a la parte suave de su cuerpo, para lo que simplemente  dedujeron que el volumen de esta parte suave se podía calcular restando la cavidad del manto (la cual estaba llena de agua) a la cámara del cuerpo. (Kröger, 2002)

El problema se presentó para Diallogites y Goniatites ya que no tenían partes completamente preservadas, por lo que tuvieron que examinar más especímenes y utilizar otros estudios para reconstruir la longitud de la cámara(Klug, 2001). Pero tuvieron una pequeña discrepancia en la longitud de dicha cámara  de los ejemplares preservados y la literatura o especímenes que disponían, por lo que decidieron quitar los últimos cinco tabiques de Diallogites lenticulifer y los últimos dieciséis de Goniatites multiliratus para obtener una reconstrucción completa de las cámaras de su cuerpo.

Hay varios valores publicados sobre la densidad  del caparazón y los tabiques que van desde 2,61 a 2,69 g/cm³ (Reyment, 1958). A pesar de que los caparazones de Nautilus tienen una densidad de entre 2,61 a 2,62 g/cm³, sus septos contienen menos material orgánico, por lo que su densidad varía entre 2,93 a 2,64 g/cm³, se decidió comparar el centro de masas usando 2,62g/cm³ y el valor medio de cada modelo (calculado de la suma entre el caparazón y los septos, que eran entre 2,64 y 2,66 g/cm³). Pero dado que ésta diferencia afectaba de forma insignificante a los resultados, se decidió utilizar el valor de 2,62 g/cm³.

Los centros de masas se calcularon usando una ecuación de baricentro, determinando las coordenadas de cada segmento (imagen 1). Las coordenadas resultantes se introdujeron en un programa llamado Geomagic Studio and XOS, donde se observó que el centro de flotabilidad se corresponde con el centro de masas del agua desplazada por el animal.  Considerando los estudios de  Tajika  (2014) para estos cálculos, aceptaron que las cámaras de los fragmoconos estaban rellenos de gas.

Imagen 1: Centro de masa (cruz) y centro de flotabilidad (punto negro) de las muestras.

A continuación se midió la longitud de la cámara del cuerpo, la orientación de la apertura y la estabilidad relativa,  la cual se calculó midiendo la distancia entre el centro de flotabilidad y el centro de masas,  y dividiéndolo en el diámetro de la concha.

Después de todos estos cálculos y medidas, vamos a ver a qué resultados llegaron:

Como se observa en la tabla1, la coordenada (0,0,0) representa el centro de los modelos (Longridge et al. 2009). Si estos modelos fueran perfectamente simétricos, el valor Z seria 0, pero vemos que no es así, sino que tienen una ligera imperfección, que puede ser por un error en el rastreo, lo cual no afecta a los centros de masas ni de flotabilidad, por lo que no hay mayor problema.

tabla 1: masa y densidad de cada muestra. (BLC) corresponde con la longitud de la camara del cuerpo, (OR) a la orientacion, (f) distancia entre los dos centros, y (ST) la estabilidad relativa.

Los centros de masa varían entre los 201º en Fidelites clariondi, 354º en Goniatites multiliratus y282º en Diallagites lenticulifer. Con estos valores se reconstruyeron las orientaciones de las aperturas, con valores de 69º, 19º y 125º respectivamente.

La distancia entre el centro de masas y el de flotabilidad varía entre 10,193 a 0,962 mm en los tres ejemplares. Fidelites clariondi posee la cámara del cuerpo más pequeña y una mejor estabilidad hidrodinámica, con una mayor distancia entre sus centros de masas.  Diallagites lenticulifer es ligeramente más grande, con una menor estabilidad  y distancia entre centro de masas que el anterior; y Goniatites multiliratus aumenta su tamaño corporal y disminuye sus valores de estabilidad con respecto a los anteriores.

Y me preguntareis, ¿qué significa esto? En cristiano, por favor:

Mientras más larga sea la cámara del cuerpo, peor estabilidad tendrá. Ésta variación del cuerpo marcará la diferencia en el modo de vida de unas especies a otras, incluyendo los movimientos natatorios horizontales y sobre todo los verticales.

Para reconstruir la flotabilidad virtualmente, se calcularon las masas de cada segmento, flotabilidades, densidades y volúmenes de cada especie. Asumiendo que la densidad del agua es de 1,026g/cm³ se comparó la masa de los individuos con la masa del agua desplazada. Una vez hecho esto, se observó que la masa de agua desplazada por cada uno es proporcional, por lo que se dedujo que (asumiendo como hemos dicho antes, que los fragmoconos están rellenos de gas) los tres ejemplares podrían tener una flotabilidad muy alta, lo cual les permitiría mantenerse en la superficie del agua, pero esto es improbable. Hipotéticamente, los ammonites flotaban de forma neutral (no sobre la superficie del agua), por lo que la diferencia entre la flotabilidad neutral y la calculada debería representar una pequeña fracción, seguramente igual a la masa del líquido cameral. Es decir: no solamente deben tener gas en sus cámaras para flotar, sino que deberían tener un líquido que les permita mantener la flotabilidad (Tajika et al. 2014). Si se asume una densidad de 1,013g/cm³ para el líquido cameral, se puede llegar a saber la proporción del líquido que necesita cada especie para mantener esa flotabilidad total.  F. clariondi debería tener un 38% de líquido cameral, D. lenticulifer un 36%, y G. multiliratus un 31%.

Pero estos datos son solo teóricos, ya que no se sabe la densidad y composición de ese líquido. Además, ese líquido debería variar, teniendo en cuenta factores como la salinidad y la temperatura del agua, y no se saben los detalles exactos de los hábitats de las especies observadas.

De todo esto concluimos que las cámaras de cuerpo más alargado, con pequeñas aperturas y baja estabilidad podrían haber tenido movimientos que les permitirían desplazarse mejor verticalmente; mientras que los que tenían cámaras más cortas, con alta estabilidad y mayores aperturas horizontales eran mejores nadadores.

Bibliografía:

. Kröger, B. 2002. On the efficiency of the  bouyancy apparatus in ammonoids: evidences from sublethal Shell injuries. Lethaia 35, 61-70.

. Naglik, C., Tajika, A.Chamberlain, J. & Klug, C. 2015. Ammonoid locomotion. In Klug, C., Korn, D., De Baets, K., kurta,I. &Mapes, R.H. (eds): Ammonoid Paleobiology, Volume 1, From Anatomy to Ecology. Springer, Dordrecht.

. Reyment, R.A. 1958: Some factors in the distribution of fossil Cephalopods. Acta Universitatis Stockholmiensis. Stock-holm Contributions in. Geology 1, 97-184.

 . Saunders, W.B. & Shapiro, E.A. 1986: Calculation and simulation of ammonoid Hydrostatics. Paleobiology 12, 64-79.

. Tajika, A., Naglik, C., Morimoto, N., Pascual-Cebrain, E., Hennhöfer, D. & Klug, C. 2014. Empirical 3D-model of the conch of the Middle Jurassic ammonite microconch Normannites: its buoyancy, the physical effects of its mature modifications and speculations on their function. Historical Biology: An international journal of paleobiology, 1-11.

.Trueman, A.E. 1940: The ammonite  body chamber, with special reference to the buoyancy and mode of life of the living ammonite. Quarterly Journal of the Geological Society, London 96, 339-383.

De serpientes petrificadas a ammonites.

Actualmente es muy obvio que un ammonites sea un ammonites, pero en el siglo XVI no lo tenían tan claro, serpientes petrificadas, esqueletos de peces enroscados, incluso con nuevas técncias lo interpretaron como foraminíferos gigantes. Marco Romano, con su artículo, nos ofrece un paseo por la historia de la Paleontología en Italia y las distintas interpretaciones que dieron a los fósiles de ammonites desd el siglo XVI hasta el siglo XIX.

• Romano M. 2015. "From petrified snakes, through giant "foraminifers", to extinct cephalopods: the early history of ammonite studies in the Italian peninsula". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology.

Introducción

Los fósiles de ammonites tienen un atractivo en la literatura tanto científica como literaria. En obras literarias tenemos autores como Scott, Schiller y Goethe (Nelson 1968), pero uno más conocido es Emilio Salgari, autor de las novelas de Sandokán, donde en su libro La conquista de un Imperio, aparece un fósil de ammonites con el nombre e "cuerno de Ammón" que representa una forma del cuerpo de el Dios Visnú (Salgari 2004).
Pero no solo en la literatura, también en leyendas como las de Santa Kenya o la abadesa Santa Hilda (Nelson 1968) nos encontramos curiosos fósiles.

En la literatura científica, los ammonites ya empezaron ha aparecer en la obra de Plinio el Viejo, Naturalis Historiae, que se remonta al 75 DC (Sarti 1994, 2003). También han sido de gran importancia como indicadores bioestratigráficos, como veremos más adelante.

LOS MOLUSCOS

El Phyllum Mollusca, forma parte de los invertebrados más diversos, con un gran número de grupos, tanto actuales como fósiles, de agua marina, dulce y terrestres.

Presentan una simetría bilateral, concha calcárea (aragonítica o calcítica) subcónica de crecimiento por acreción y la presencia de cavidad paleal y un pie musculoso, son protóstomos celomados no segmentados. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele (sistema circulatorio abierto, con desarrollo de un corazón).
Los órganos internos se concentran en el dorso del cuerpo, formando una masa visceral, presentan un pie muscular reptante bien desarrollado (Fig.1).

El filo de los moluscos se divide en 8 clases. De estas ocho clases represento estas tres: Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos, por ser los más frecuentes o de mayor importancia bioestratigráfica o paleoecológica.

Figura 1. Caracteres básicos de los moluscos.

El primer artículo: Depredación mediante la perforación de gasterópodos a bivalvos de la región de Florida en el Plio-Pleistoceno, trata de cuantificar la duración y la magnitud de las perturbaciones de las interacciones bióticas entre los depredadores de perforación de gasterópodos y sus presas de bivalvos generados por los eventos de extinción masiva.

CLASE GASTROPODA

Los Gasterópodos forman el grupo de moluscos más diversificado y el que presenta mayor número de especies actuales.

Son uno de los grupos de invertebrados más exitosos, con alrededor de 150.000 especies descritas (sólo superados por los insectos) y ocupan todos los ambientes marinos y continentales.

Concha univalva externa y típicamente enrollada en espiral, desprovista de tabiques. Su composición es aragonítica, por lo que se disuelve dando lugar a moldes internos. Si llega a conservarse ha sido por la transformación secundaria a calcita.

Los géneros de gasterópodos Naticidae y Muricidae pertenecen a la clase Prosobranchiata los cuales tienen una concha de torsión completa. Desde el Cámbrico Inferior- Actualidad, y forman parte del orden Neogastropoda, éstos son sifonostomados. ( Fig. 2).

Figura 2. Vista de la estructura de un Gasterópodo.

CLASE BIVALVIA

También denominados Lamelibranquios o Pelecípodos.

Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente y la concha de composición calcítica o aragonítica, está dividida en dos valvas laterales articuladas dorsalmente por medio de la charnela (se pueden abrir y cerrar). No tienen cabeza diferenciada y han perdido la rádula.

Se encuentran en todos los medios acuáticos (marinos y continentales).

Al morir el animal, las valvas se abren por acción del ligamento y se separan fácilmente durante la fosilización, por lo que es frecuente hallar las valvas desarticuladas (Fig.3).

Bivalvos del género Chione pertenecen a la clase Veneroida son heterodontos del Ordovícico Medio- Actualidad.

Figura 3. Valva de la vista interior de una concha de Bivalvo.

En el segundo artículo: Determinación de los Hábitats de Cefalópodos. Se estudian las distintas cáscaras externas de Cefalópodos fósiles de Ammonites del género Baculites  y Nautilus del género Nautilus pompilius para reconstruir paleo-temperaturas y saber la prolongación de su vida.

CLASE CEPHALOPODA

Son moluscos marinos con simetría bilateral y el pie transformado en un número variable de brazos que rodean la boca, con rádula convertida en un aparato mandibular.

Son un grupo abundante en el Paleozoico y Mesozoico, y de gran utilidad bioestratigráfica.

Los Cefalópodos poseen una concha tabicada internamente, en origen externa pero en algunos grupos más recientes se ha transformado en interna o se ha perdido. Esta concha es aragonítica y está formada por un cono expandido recto o enrollado en espiral (Fig.4).

Figura 4. Sección de Nautilus mostrando los principales caracteres de los Cefalópodos.

SUBCLASE AMMONOIDEA

Grupo de Cefalópodos con una amplia distribución geográfica y gran abundancia en el registro fósil.

Aunque la morfología de las conchas de este grupo está dominada por el arrollamiento planoespiral, también existen variaciones hacia mayores  velocidades de natación (aplanamiento), y arrollamientos heteromórficos en grupos basales.

El género Baculites pertenece al orden Ammonitida del Jurásico Inferior- Cretácico superior, presentan conchas caracterizadas por una ornamentación fuerte muy variada. La línea de sutura es “ammonítica” muy variable .

SUBCLASE NAUTILOIDEA

Grupo de Cefalópodos que presentan conchas de enrollamiento variable (rectas, girocónicas o planoespirales) de tamaño medio y sifón generalmente estrecho, retrosifonadas, con tabiques procélicos y con o sin depósitos intrasifonales. La línea de sutura es sencilla con un lóbulo ventral agudo. Las conchas sueles ser lisas pero en algunos nautílidos están ornamentadas por costillas radiales finas. Ordovícico Medio- Actualidad.

Tienen numerosos brazos organizados en dos coronas alrededor de la boca; la interna es de brazos cortos (labiales) mientras que la externa los tiene largos de tipo látigo (digitales) con quimiorreceptores usados para localizar el alimento en el sedimento.

En el tercer artículo: NUEVOS DATOS DESDE JAPÓN DE LA TEMPRANA HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS BELEMNITES. Se describieron dos taxones de Belemnites en Japón en el Sinemuriano ( 199-191 M.a ): Nipponoteuthis y Eocylindroteuthis con una características morfológicas totalmente diferentes a los Belemnitas de Europa.

SUBCLASE COLOIDEA

Grupo de Cefalópodos desde el Carbonífero- Cretácico con una concha interna reducida (la flotabilidad se mantiene por medio de una vejiga natatoria-retención de fluidos amoniacales, o de aleteo activo).

El orden más importante es el Belemnitida, presenta un fragmocono brevicónico un residuo espatulado estrecho de la cámara de habitación de los cefalópodos de concha externa (el prostraco) y una protección compacta y robusta (el rostro, es una estructura sólida, en forma de cigarro, cerrada al extremo posterior).

En sección transversal se caracteriza por una estructura fibrosa con pequeños prismas radiales de calcita.

La idea principal de estos tres artículos es hablar de las clases de Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos los cuales se relacionan por pertenecer al Phyllum Mollusca y todos ellos han pasado por extinciones, desapareciendo la especie o adaptándose a las nuevas condiciones climáticas.

En conclusión, se pueden identificar diferentes aspectos del filo Mollusca mediante la buena conservación de sus conchas para darnos la información de su modo de vida, depredación, hábitat, duración de vida, paleoambiente…  

 REFERENCIAS

• Hickman, C.P. et al. (2004) Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill, New York.

• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005) Invertebrados. McGraw-Hill Interamericana, New York.

• Martínez Chacón, M.L. & Rivas, P. (2009) Paleontología de Invertebrados. Eds. Universidad de Oviedo, Oviedo.

• Monnet, P. et al. (2011) Parallel evolution controlled by adaptation and covariation in ammonoid cephalopods. BMC Evolutionary Biology, 11:115.

• Domenech, R. & Martinell, J. (1996) Introducción a los fósiles. Masson, Barcelona.

• Benton, M.J. & Harper, D.A.T. (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell, Oxford.