Y el culpable es...

En algunas excavaciones los restos fósiles pueden contener marcas que indican que el animal del que proceden no murió por causas naturales. En esta entrada descubriremos cómo a partir de esas marcar podemos identificar el o los depredadores de la víctima en cuestión.

Nos centraremos en un caso bastante reciente en el que las víctimas son Sphaerechinus granularis, un erizo de mar bastante común en el Mediterráneo. A la hora de identificar a la especie culpable, se ha de seguir un orden.

Sphaerechinus granularis camuflándose.

1. Recogida de las pruebas: se recogieron muestras de equinoideos en las costas norte y occidental de la isla de Giglio, que se sitúa cerca de la costa occidental de Italia al norte del mar Tirreno (ver mapa debajo). En esta isla se pueden encontrar diversos hábitats.

Después se procedió al secado de las muestras y a su medición. También se tomaron fotos y se anotaron características tafonómicas como la presencia (o ausencia) de tejidos blandos, rotura de espinas u otro tipo de partes, abrasión, etc.

2. Clasificación de las pruebas: se recogieron 24 muestras, de las que 3 no mostraban ningún daño, 11 presentaban perforaciones características de gasterópodos cásidos y 10 tenían evidencias de depredación durófaga.

3. Análisis de las pruebas: las 10 que presentaban signos de depredación tenían diversos tipos de daño: orificios en el lado aboral (A), reducidos a la mitad del tamaño original (B) y restos pertenecientes a la zona alrededor de la membrana peristomial (C). Se deduce que el daño siempre se produce, por tanto, desde la parte contraria a la boca del equinodermo.

En el interior a veces se podían encontrar arañazos y marcas producidas por dientes (D, E), especialmente cerca de las heridas. Algunas muestras también presentaban algunas espinas arrancadas (F).

Las muestras más recientes estaban cubiertas de espinas y podían llegar a presentar restos de las partes blandas (órganos). Cuanto más tiempo hubieran estado en el fondo marino, mayor era el grado de incrustación de microorganismos (la muestra de la imagen B es más reciente que la de la imagen I).

4. Sospechosos: diversos organismos se alimentan de Sphaerechinus granularis. Los crustáceos usan sus pinzas para romper a su presa; los gasterópodos cásidos usan ácido sulfúrico para penetrar al interior; los asteroideos se comen a su presa y luego regurgitan los restos, o digieren las partes blandas con estómagos extensibles; algunos peces usan diversos métodos para romper a su presa; algunas especies de pájaros picotean dentro del organismo o sueltan al equinoideo sobre una superficie dura para romperlos, y las nutrias marinas usan piedras para romper al erizo de mar.

5. Identificación del culpable: el tipo de rotura hace pensar que el culpable pertenece a los peces óseos. Estos peces muerden primero las espinas y después ensanchan el agujero que se genera. Solo unos pocos peces son depredadores de Sphaerechinus granularis, ya sea porque ingieren individuos pequeños enteros o muerden y rompen al erizo.

De los organismos que se alimentan de este erizo de mar, solo los besugos alcanzan tamaños que les permiten romper de esa forma a Sphaerechinus granularis. Los más probables son Diplodus sargus y Diplodus vulgaris, ambos se pueden encontrar en las costas de Giglio. Las marcas de dientes encontradas en las muestras se ajustaban a las dentaduras de ambas especies.

En la imagen de la izquierda se puede observar a Diplodus sargus en el centro y Diplodus vulgaris alrededor.

Pero no siempre va a ser tan sencillo. Si vamos a realizar este mismo proceso pero con un fósil, nos encontraremos con algunos problemas extra. Para empezar, la preservación de marcas de depredación como las analizadas depende de varios factores, como la extensión y tipo de daño, el grado de incrustación de microorganismos (facilitan la conservación de las marcas) o la naturaleza del sustrato en el que se deposita el equinodermo. Hay un periodo crítico para la preservación de estas marcas: el proceso de incrustación y estabilización del resto se debe producir antes de que se degrade el tejido conectivo,si no se puede fragmentar y descomponer.

La potencial de preservación (es decir, la facilidad con la que se pueden conservar restos) depende de factores como la energía de las olas, la tasa de sedimentación y la ocurrencia de procesos atmosféricos puntuales (tormentas, por ejemplo). El caso en que se daría la mayor dificultad sería en aguas poco profundas que sufran mucha agitación y haya mucha abrasión.

En resumen, el estudio de la depredación nos puede permitir identificar organismos e incluso establecer relaciones entre ellos, lo cual es algo muy útil para establecer relaciones del pasado. Pero como hemos podido ver, es bastante complicado encontrar restos que tengan marcas, ya que no solo depende de que el resto las contenga sino también del ambiente donde se ha depositado el resto.

GLOSARIO:
.Cassidae: o cásidos, son moluscos gasterópodos con concha.
·Durofagia: comportamiento animal consistente en consumir organismos que tienen una concha dura o un exoesqueleto.
·Lado aboral: en asimetría radial, es el lado opuesto a la boca.
·Membrana peristomial: se encuentra en el lado oral y en su centro se encuentra la boca del equinidermo.
·Asteroideos: son una clase de organismos dentro de los equinodermos. Se conocen como estrellas de mar.
·Sparidae: familia de peces perciformes (con forma de perca), es decir, comprimidos lateralmente, aleta dorsal con espinas y aleta caudal escotada.

PARA SABER MÁS:
-https://es.wikipedia.org/wiki/Echinoidea
-https://www.ecured.cu/Asimetr%C3%ADa_radial
-https://practicasina2013.weebly.com/clase-echinoidea.html

REFERENCIAS:
-Diedrich Sievers & James H. Nebelsick. 2018. Fish predation on a Mediterranean echinoid: identification and preservation potential. Palaios, 33 (2): 47-54.

Modo de vida y locomoción de los primeros equinodermos (pleurocystitids).

Introducción.

Artículo principal:  Gorzelak P, Zamora S. (2016) Understanding form and function of the stem in early flattened echinoderms (pleurocystitids) using a microstructural approach. PeerJ 4:e1820


¡Buenas a todos lectores! Como ya sabreis mis anteriores entradas estuvieron enfocadas en crústaceos, pero en esta ocasión me gustaria cambiar un poco la temática, y por esta razón hablaré del funcionamiento de los primeros equinodermos aplanados, más conocidos como Pleurocystitids.

Los primeros equinodermos aparecieron durante el Cámbrico y Ordovícico con más de 30 subtipos diferentes de diseños corporales, algunos de ellos muy peculiares y sin ningún análogo moderno. Nosotros nos centraremos en un tipo de equinodermos aplanados llamados Pleurocystitids, uno de los grupos más extraños conocidos. Este grupo pertenece a los Glyptocystitids, cuyo registro fósil es conocido desde el Ordovícico temprano a Devónico medio. 

Discusión.

La forma del cuerpo aplanado de Pleurocystitids posee dos grandes apéndices de alimentación. La mayor parte de Glyptocystitids poseen una teca globular que se compone de cuatro círculos de placas. Además el vástago flexible es una de las características más relevantes de Glyptocystitids, los cuales mantenían la teca en posición vertical por medio del vástago en sentido distal. Las formas derivadas de Glyptocystitids, como Pleurocystitids poseían un vástago distal, el cual le otorgaba movilidad al individuo.

 Pleurocystites squamosus

Debido a esta extraña morfología de los Pleurocystitids, tanto su modo de vida como el funcionamiento de su locomoción han estado en controversia mucho tiempo, y han surgido dos hipótesis acerca de esto:

1. En la primera interpretación, los pleurocystitids contenían músculos en la parte proximal del vástago, es decir, la flexibilidad del vástago estaba asociada al control muscular.
2. La segunda interpretación implica que la flexibilidad del vástago estaba bajo el control de los tejidos ligamentarios, produciéndose movilidad por expansión y contracción. 

Para resolver este conflicto se reconstruye la anatomía del vástago de dos especies distintas, una de ellas el Pleurocystitid del Ordovícico.

Se ha demostrado mediante estudios y comparación con equinodermos modernos, que los ligamentos comúnmente se asocian con la formación de galerías, mientras que los músculos están relacionados con la fromación de laberintos.

De acuerdo con la hipótesis de Paul (1967) y Donovan (1989), la cual decía que los pleurocystitids contenían músculos en el canal axial (ampliada en la parte proximal del vástago), no solo se pudo demostrar que efectivamente el vástago contenía los músculos, sino que también estaban presentes en las partes distales del mismo.

Las articulaciones musculares de Pleurocystitids permitieron una excelente locomoción (movimientos rápidos), y un modo de vida libre de la vida, el cual era ventajoso para evitar a los depredadores y conseguir alimento.

                                                   
                                                     Morfología y microestructura de pleurocystitids.

Según esta hipótesis la flexión del vástago podría haber sido llevada a cabo por contracción y relajación de los músculos, que permitió a los Pleurocystitids arrastrarse sobre el sustrato realizando moviemientos sinusoidales en él (moviendo el vástago de lado a lado). Debido al cuerpo aplanado hidrodinámicamente eficiente de Pleurocystitids, una posibilidad es que este vástago actuase como "cola" durante la "natación".
 
Conclusiones.

Los primeros glyptocystitids se han encontrado comúnmente como moldes externos, por lo tanto es imposible reconstruir la anatomía de los tejidos blandos de estos fósiles. Pero podemos deducir a partir de los datos obtenidos, que el Pleurocystitids utilizó el movimiento del vástago en busca de partículas orgánicas por el sutrato o suelo gracias a dos braquiolas flexibles y su cuerpo aplanado. Al contrario que los primeros Glyptocystitids, cuyo modo de vida era por encima del fondo del mar para una alimentación de suspensión más eficiente. 
 
Podemos llegar a la conclusión de que los Glyptocystitids representan un grupo de equinodermos que ejemplificaron un cambio del modo de vida de los equinodermos sésiles a equinodermos vágiles: los Pleurocystitids que desarrollaron cuerpo aplanado con capacidad de desplazamiento.

References

•    Agassiz A. 1890. Notice of Calamocrinus diomedae, a new stalked crinoid from the Galapagos, dredged by the U.S. Fish Commission steamer Albatross. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 20:165-167

•     Ausich WI, Baumiller TK. 1993. Taphonomic method for determining muscular articulations in fossil crinoids. Palaios 8:477-484

•     Bather FA. 1913. Caradocian Cystoidea from Girvan. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 49:359-529

•     Billings E. 1854. On some new genera and species of Cystidea from the Trenton limestone. Canadian Journal of Zoology 1:215-218

•     Brower JC. 1999. A new pleurocystitid rhombiferan echinoderm from the middle Ordovician Galena group of northern Iowa and southern Minnesota. Journal of Paleontology 73:129-153

•     Clausen S, Smith AB. 2005. Palaeoanatomy and biological affinities of a Cambrian deuterostome (Stylophora) Nature 438:351-354 

ECHINODERMATA

ENTRADA FINAL.

Los equinodermos
Los equinodermos, son unos curiosos animales, mayoritariamente epi- o endobentónicos, tanto vágiles como sésiles que habitan todo tipo de océanos y a cualquier profundidad.

La aparición de este grupo, no está muy clara aunque datan del Cámbrico, momento en la historia de la Tierra en el que aparecieron numerosas agrupaciones bilaterales, una gran explosión de vida que dio lugar a numerosas especies que aún continúan en la actualidad. ¿Las causas de esta explosión? Aparición de la predación, aumento de la temperatura global, la aparición de espacios ecológicos con la fragmentación de Pannotia o la reestructuración de los genes reguladores. No se sabe, pero es un hecho.
A pesar de su extenso registro fósil, el origen y evolución de estos seres vivos, sigue siendo un misterio. Sin embargo, la teoría más aceptada es la teoría larvaria de Garstang, que propone como ancestro a un organismo tentacular que daría lugar a los equinodermos, gracias a transformaciones a nivel del segundo metámero que originarían el aparato acuífero y el sistema tentacular típico de las estrellas de mar. La aparición de perforaciones faríngeas en las larvas de éstos, daría lugar a los pterobranquios, y a medida que estas perforaciones fueran aumentando en tamaño, se desarrollaría la filtración interna sin necesidad de tentáculos dando lugar a los enteropneustos o gusanos bellota, que son un subfilo de los hemicordados. 
Los hemicordados presentan un exiguo cordón nervioso dorsal llamado neurocorda, la cual junto con las hendiduras branquiales, podrían ser homólogos o no de las estructuras equivalentes de los cordados. De esta manera, surgirían los cordados, asociados con la existencia de la larva "renacuajo", y con el desarrollo de las gónadas (órganos reproductores) de la forma larvaria sin llegar a transformarse en un individuo adulto.
Volviendo a los equinodermos, sus relaciones filogenéticas muestran el paso de un modo de vida sésil y suspensívoro (boca orientada hacia arriba, sistema ambulacral con función alimenticia) a uno vágil macrófago o sedimentívoro (boca orientada hacia el sediemento, sistema ambulacral con función locomotora). 
El fósil Arkarua, ha sido considerado por muchos autores como el equinodermo más antiguo conocido, hallado en el yacimiento extraordinadio de conservación de Ediacara en 1987, con una edad de unos 555/560 ma. Uno de los motivos por el que se piensa que pudo ser un equinodermo es por la simetría pentarradial.

Imagen 1. Arkarua. Fósil de impresión del supuesto equinodermo más antiguo.

Durante el Cámbrico se produjo una rápida diversificación morfológica hasta el Devónico, donde solo quedaron los grupos con simetría pentarradial. A partir del Triásico ya quedan los cinco grupos actuales: ofiuroideos (cestas de mar, estrellas serpentiformes, estrellas frágies u ofiuras), asteroideos (estrellas de mar), equinoideos (erizos de mar), crinoideos (lirios de mar) y holoturoideos (pepinos de mar).
He de mencionar, que estos organismos son los primeros organismos deuteróstomos, es decir, siguieron un nuevo patrón de desarrollo embrionario (el blastoporo da lugar al ano y el celoma se forma a partir de invaginaciones del arquénteron [enterocelia]) del que parten las dos líneas evolutivas (equinodermos y cordados) a partir del mismo ancestro común, o larva dipleurula.
La clase más antigua es la de los lirios de mar, aunque los actuales pertenecen a la rama más moderna de la clase, el orden comatulida.

Vídeo 1. Movimiento de un comutálido.

Los crinoideos o lirios de mar
Los crinoideos, son la clase de equinodermos menos conocida. Pero a pesar de ello, sus fósiles son muy abundantes e importantes. Dos de mis entradas anteriores se han basado en tratar temas tales como filogenias y características de estos seres que aparecieron en el Ordovícico, y han continuado hasta la actualidad del Cuaternario, teniendo sus principales radiaciones evolutivas durante el Paleozoico.
Habitan corrientes moderadas, fijados al substrato marino mediante una estructura alargada llamada pedúnculo, por lo que se les llama pedunculados. La parte superior se denomina cáliz, donde se encuentran las partes blandas del organismo, con cinco brazos muy ramificados y habitualmente recubiertos de pinnulas o púas, que le dan un aspecto de plumas. Tanto el pedúnculo como los brazos, están formados por piezas calcáreas discoidales o poligonales llamadas placas.
La masa visceral se ubica en la zona aboral compuesta por dos o tres placas, la boca y el ano se localizan en la cara adoral, mientras que el pedúnculo es aboral.
Presentan un sistema ambulacral cerrado, careciendo de madreporito, con función de alimentación por captura de microorganismos en los podios y transporte a la boca por medio de los surcos ciliados, siendo suspensívoros.
El tallo está compuesto por numerosas piezas unidas por ligamentos con un sistema nervioso oral superficial con carácter sensorial, oral profundo como sistema sensorial, y motor y aboral para la función motora. De cada sistema salen nervios hacia los brazos.
Presentan sexos separados y fecundación externa. El aparato reproductor está formado por un raquis genital rodeando al tubo digestivo del que salen cinco cordones que se ramifican hasta las pinnulas donde se diferencian las células que darán lugar a los gametos.
Tras la gastrulación se forma una larva doliolaria, con simetría bilateral y vida planctónica de tan solo unas horas hasta que se fija al substrato, iniciando un estadio cistoideo, en el que se desarrolla el cáliz y el pedúnculo, así como una torsión vertical de 90º. Finalmente se desarrolla la simetría pentarradiada con la formación de los brazos.

Imágen 2. Partes de un crinoideo. La morfología externa de los crinoideos recuerda a menudo a la de las plantas, por lo que coloquialmente son conocidos como lirios de mar.

Tras la muerte del organismo, sus esqueletos suelen disgregarse al desaparecer los tejidos blandos que antes unían las piezas, y por eso es muy habitual encontrar partes tales como brazos o pedúnculos.

Imagen 3. Pedúnculos.

Mis entradas relacionadas con los crinoideos han sido:

• Filogenia de Tiaracrinus, complejidad entre crinoideos, en la que analizamos la filogenia de las especies de este género en base a la forma del cáliz, número de filas porosas, es decir, en base a sus caracteres. 
• ¿Músculos en los lirios de mar?, en la que se trata la existencia de articulaciones musculares en los crinoideos, en especial en el género Ammonicrinus, cuyas especies fueron analizadas mediante catodoluminiscencia.

La tercera entrada que me queda por mencionar, que fue la primera redactada (sin contar la que realmente fue la primera, "EQUINODERMOS, HABITANTES DE MEDIOS HIPERSALINOS", cuyo artículo es Ophiuroids Discovered in the Middle Triassic Hypersaline Environment, que por un infortunio del destino eliminé) es:

• Asterozoos y sus partes disgregadas en el registro fósil, que trata sobre los asterozoos, otra clase de equinodermos, que incluye los asteroideos, o estrellas de mar donde se habla del registro fósil de sus pedicelarios (estructuras con forma de espina).

Importancia de los equinodermos

Los equinodermos son uno de los grupos con mayor relevancia ecológica en arrecifes rocosos o coralinos, tanto en aguas someras como en abisales. Esto se debe a que son eslabones fundamentales de las redes tróficas al actuar como depredadores (tanto carnívoros como herbívoros), detritívoros y filtradores.

El tipo de alimentación de las especies influye en la estructura comunitaria de los arrecifes y en la composición de sus poblaciones. Se reconoce la importancia ecológica de los equinodermos como holoturias y ofiuros recicladores, quienes al alimentarse de sedimento transforman la materia orgánica y la hacen accesible a otros organismos, además, oxigenan el sedimento.

En particular las estrellas de mar (asteroideos) son consideradas como depredadoras importantes en mares tropicales y subtropicales, pues suelen ser nocivas para muchas especies de moluscos y crustáceos de importancia comercial. 

Por otro lado, los erizos de mar (equinoideos) controlan la biomasa de algas con sus actividades herbívoras y producen bioerosión, ayudando al balance de carbonatos en zonas arrecifales. Sin embargo, la bioerosión puede tener efectos negativos en las comunidades arrecifales cuando las poblaciones de erizos crecen de forma acelerada.

Sitios de interés

• http://www.asturnatura.com/articulos/equinodermos/inicio.php
• http://cienciaybiologia.com/zoologia/crinoideos-las-estrellas-de-mar-plumosas-y-lirios-de-mar
• http://www.paleourbana.com/es/aprende/guia/crinoideos/index.html

FIN

Asterozoos y sus partes disgregadas en el registro fósil

Introducción
Los asterozoos son un grupo variado y abundante de equinodermos, que han dejado atrás un gran registro de fósiles pobres. El principal motivo de ésto, es su peculiar esqueleto que consiste en miles de osículos formados mesodérmicamente, los cuales se separan todos tras la desintegración de los tejidos blandos.
En el área de Baltoscandia, los fósiles de asterozoos son raros en todo el Paleozoico Inferior, y el registro en los estratos del Ordovícico es especialmente escaso.
El asterozoo fósil más antiguo del paleocontinente Báltico se encontró en Volkhov Stage (Dapingian), en la parte del río Volkhov, cerca de San Petersburgo (Rusia). Este hallazgo está representado por dos fragmentos de brazo de Cnemidactis sp. Sin embargo, se ha tomado nota de que se han encontrado un número de osículos desarticulados en los estratos estudiados, lo que nos hace pensar que hay potencial para más hallazgos.
El segundo hallazgo más antiguo es Estoniaster maennili, de Keila Stage, en Vasalemma (Caradoc), Estonia Norte, representado por una muestra relativamente completa y dos fragmentos de brazo incompletos.
Dos asterozoos se describieron en el Ordovícico de Noruega: asteroideos Cnemida osloensis, de la Formación Elnes en el área Oslo-Asker y ofiuroideos Stenaster obtusus de la Formación Furuberg (Caradoc) del distrito de Hamar. Éste último, es un descubrimiento más rico de asteroideos, ya que consta de moldes descalcificados de más de 100 ejemplares yaciendo en un solo plano de estratificación.
Además, los fósiles de asterozoos registrados en el Ordovícido de Báltica, constan solamente de cuatro especies, por lo que es pobre. Sin embargo, también deberíamos mencionar que tal registro pobre de asterozoos fósiles no es igual en otros lugares, ya que, por ejemplo, la fauna británica de asterozoos del Ordovícico es diversa y está bien documentada. 
Artículo en el que he basado esta entrada: Tinn, O. and Ainsaar, L. 2014. Asterozoan pedicellariae and ossicles revealed from the Middle Ordovician of Baltica. Acta Palaeontologica Polonica 59 (2): 353–358.
Registro fósil de Pedicellariae
Los primeros pedicelarios fósiles de estrellas de mar, se comunicaron por el paleontólogo británico Thomas Rupert Jones en rocas ricas en fósiles del Silúrico en Gotland en 1887. La colección de Jones de una veintena de ejemplares incluyó pedicellariae con una y dos "proyecciones" y varios contornos. Sin embargo, aunque tuvo algunas dudas dando una determinación: "Éste es un pequeño bivalvo, probablemente ostrácodo, con más o menos valvas trangulares, que tienen dos proyecciones como cuernos en el borde ventral de cada valva". Basándose en el contorno general y en el número de proyecciones, describió tres especies bajo el nombre genérico Bursulella (B. triangularis, B.semiluna, B. unicornis) como ostrácodos.
La colocación taxonómica de Bursulella dentro de Ostracoda ha sido problemática:
Bassler y Kellett lo clasificaron dentro de Primitiidae.
McKim Schwartz hace referencia al género Bursulella clasificado en Leperditellidae.
Schmidt en Aparchitiidae.
Howe hace referencia Bursulella en Ostracoda.
Kesling y Chilman en Palaeocopida.
Y hasta hace poco, solo unos pocos investigadores cuestionaron la naturaleza Ostracoda de Bursulella, cuando Zanina y Polenova la pusieron en incertidumbre y Beneson et al. afirmó que probablemente no era un ostrácodo.

Imagen 1. Anillo nervioso de estrella de mar. Posición de pedicelarios.

Aunque Jones publicó sus hallazgos hace más de 100 años, registros fósiles similares siguen siendo raros. Boczarowski describió estructuras similares de calizas y esquistos del Devónico Medio-Superior y del Carbonífero Inferior de Polonia con pedicelarios de diversas especies animales, incluyendo de equinoideos.
Las verdaderas afinidades taxonómicas de Bursulella se resolvieron de manera concluyente cuando fósiles casi completos de asterozoos tipo Bursulella del Silúrico en Inglaterra se exhibieron y fueron descritos por Sutton et al. y del Devónico en Alemania por Hotchkiss y Glass. En ambos casos, las estrellas de mar que llevan estos pedicelarios pertenecieron a la familia Bdellacomidae.
Los especímenes del Silúrico de Alemania, con tejidos blandos conservados, indican claramente las estructuras que estaban articuladas, preferiblemente capaces de cerrarse.

Contexto geológico y estratigráfico
La estructura Mishina Gora se encuentra en el distrito de Pskov, Rusia noroccidental, a unos 15 km del Lago Peipsi. La estructura en anillo del área de afloramiento del Devónico está expuesta, profundamente erosionada y fuertemente perturbada con una cubierta sedimentaria sobre un área de alrededor de 3 km de diámetro.
El origen de esta estructura está aún en discusión. Se ha considerado como una estructura de impacto del Paleozoico Superior o tubo de explosión volcánica.
Los bloques de roca madre perturbada y levantada, han presentado una oportunidad única para investigar las rocas del Ordovícico en la zona cubierta de otra manera con los sedimentos del Devónico.
Estratigráficamente, la sección abarca desde el Cámbrico Medio hasta el Ordovícico Medio. La edad de la sección y los límites se basan en trilobites y estudios sedimentológicos detallados de conodontos determinados por Tolmacheva, confimados posteriormente con ostrácodos.
La sección expuesta comienza con arenisca de la Formación Sablinka del Cámbrico Medio, seguido por la arenisca cuarzosa glauconítica y dolomía rojiza (Formación Zebre) del Ordovícico Inferior. Las capas del Ordovícico Medio están representadas en la sección principal de la cantera por caliza dolomítica rojiza (Formación Kriukai), caliza rica en hierro (Formación Sillaoru), calizas arcillosas grises (Formación Baldone), caliza verdosa/rojiza (Formación Segerstad) y calizas arcillosas grises y margas (Formación Stirnas).

Imagen 1. Mapa de localización (A), extracto del mapa geológico simplificado de la zona (B), plano de la cantera (C), y estratratigrafía de la de sección 1 de Mishina Gora (D).
Abreviaciones: O: Ordovícico, S: Silúrico, D: Devónico


Las muestras de rodamientos de asteroideos provienen de la parte superior de la Formación Strinas, y son claramente mayores que los pedicelarios de los bloques de Alemania.

Material y métodos
Las muestras de roca se tomaron principalmente para estudios de ostrácodos, que tratadas con el método de desintegración estándar con hiposulfito de sodio, cerca de 1 kg de caliza fue aplastado en trozos de aproximadamente 3-5 cm de diámetro. Se añadieron 200 gramos de hiposulfito sódico y la mezcla se calentó en una estufa eléctrica que posteriormente se calentó a temperatura ambiente. 
Este procedimiento se repitió entre 30 y 50 veces. Después, la mayor parte del material de la roca se desintegró y se convirtió en una mezcla más o menos homogénea. El material se lavó y tamizó en húmedo en tres fracciones (>2 mm, 0,5-0,25 mm, <2,5 mm).

De cada fracción se recogieron fósiles calcíticos y fosfáticos, pero solamente de la fracción mediana se recuperaron los osículos de asterozoos, que también contenía el mayor número y mayor diversidad de fauna.
Los ostrácodos comprenden el grupo faunístico más abundante en las muestras, con grupos menores que incluyen braquiópodos linguliformes y rinconeliformes, y gasterópodos. Las muestras dieron también una serie de espículas de asterospongias, escleritos de machaeridian, y fragmentos de graptolitos, corales tabulados, trilobites, crustáceos y briozoos. A parte de osículos de asterozoos, las muestras también revelaron fragmentos de equinodermos, como crionoideos y cistoideos, además de una serie de fragmentos de taxones indeterminados.
La fracción más grande reveló braquiópodos, la mayoría juveniles, y la fracción más fina contenía especies de ostrácodos juveniles o de pequeño tamaño.

En total, se encontraron 15 pedicelarios de asterozoos desarticulados de cuatro muestras de la Formación Stirnas de la sección principal, además de osículos.

Paleontología sistemática
La mayoría de las valvas pedicelarias son asimétricas. Algunos ejemplares (la mayoría pequeños) muestran una ligera inclinación de alrededor de 10º de la espina, mientras que el grado de asimetría de los otros depende de la forma del contorno de la base. La amplia base de valvas es ligeramente cóncava.
Todos los especímenes encontrados en las diferentes muestras de la sección Mishina Gora son Bursulella unicornis con una sola espina en la punta de la base subtriangular del pedicelario. 
La forma de los pedicelarios se ha descrito como variable dentro entre los especímenes completos, siendo difícil tomar nuevas decisiones sobre la posición sistemática de los especímenes de asterozoos desarticulados de Mishina Gora.

Imagen 2. Pedicelarios de Asterozoos (A-D), y huesecillos de Mishina Gora, Ordovícico Medio (E-H). A: vista externa. B: vista interna. C: vista interna. D: vista externa. E: osículo de disco (?). F: osículo interradial (?). G: osículo interradial (?). H: osículo de disco (?). Barras de escala 200 μm.

Discusión
Los pedicelarios de asterozoos del Paleozoico Inferior se han descrito solamente en los fósiles de dos especies; Bdellacoma sp. del Silúrico en Inglaterra y Urasterella verruculosa del Devónico en Alemania. Ambas especies descritas pertenecen a la familia Bdellacomidae, orden "sedis incertae", que ha sido descrito como un grupo de asteroideos.
El grupo cuenta con un cuerpo de cinco radios o multirradiado, con disco pequeño y brazos largos en comparación con el tamaño del disco.
De acuerdo con la descripción de Hotchkiss y Glass (2010), las únicas placas de espesor considerable y solidez de los especímenes son los pedicelarios de Bursulella en los brazos, las placas sólidas en el margen oral en el disco, y el madreporito irradial aboral.
Las dos especies descritas, Bdellacoma sp. y U. verruculosa, presentan pedicelario con dos espinas, del tipo que fue descrito como B. triangularis por Jones.

En la actualidad, antes de hallar más especímenes completos con pedicelarios adjuntos, no es posible saber con certeza si los especímenes descritos en Mishina Gora pertenecen a la misma familia de asterozoos.

Además de pedicelarios, las muestras contenían también una serie de osículos desarticulados de asterozoos de morfología complicada y espina basal. También indeterminadas a nivel taxonómico.
Spencer discutió Bdellacoma en el último tramo de monografía, y también ilustra uno de los pedicelarios junto con las otras ilustraciones de Bdellacoma. Sin embargo, la comparación de sus ilustraciones con los pedicelarios y también los osículos, derivado de nuestro material no ayuda a identificarlos, cuestionando que los asterozoos de Mishina Gora representen un taxón desconocido.
Pisera, ha discutido un problema similar con el material desarticulado del Ordovícico de Polonia, y señala que a menudo los autores descuidan detalles particulares de osículos de especímenes completos, complicando de este modo el trabajo con el material desarticulado.
Aunque los osículos de Mishina Gora no son diagnósticos a nivel taxonómico más bajo, se incluyen en el grupo stelleroid stem.

Como discutió Hotchkiss y Glass, con casi toda seguridad, estos pedicelarios no se limitaban solo a Bdellacoma, sino que existían en otros taxones del clado. El registro fósil de Bdellacoma incluye este taxón en una vida larga y clado generalizado del Silúrico Inferior al Devónico Inferior. El registro fósil de Bursulella se expande hasta el Carbonífero.
El hallazgo de pedicelarios de asterozoos en los sedimentos del Ordovícico tienen un mejor aspecto y mayor importancia taxonómica.
Sutton et al. discutiendo la anatomía de Bdellacoma sp. indicó que algún grupo de aterozoos con corona usa pedicelarios articulados en la presa de captura. En algunos asterozoos, los pedicelarios son también un sitio para la digestión, aunque esta opción se descartó en Bdellacoma ya que no había partes blandas conectadas en el brazo.
Coppard et al. discutiendo la forma y función de los pedicelarios en equinoideos, también se consideró como una respuesta al creciente ejército de parásitos. Los pedicelarios ofrecen algún tipo de defensa contra ectoparásitos y otras plagas que quieran colonizar la espina de los equinodermos.
Aunque los parásitos no han dejado un extenso registro fósil, las trazas fósiles dejadas por parásitos inferidos junto con las plagas observables directamente, es suficiente para remontarse al Cámbrico. De esta manera, los hallazgos de pedicelarios también podrían ser considerados como indicación de una mayor diversidad de fauna, que es evidente a partir del registro faunístico fosilizable, y tal vez también la presencia de interacciones parásitas en el ecosistema.

Observaciones finales 
Las muestras paleontológicas a menudo contienen una fauna diversa de grupos microscópicos como ostrácodos, gasterópodos microscópicos y braquiópodos.
El estudio de partes disgregadas de algunos grupos faunísticos macroscópicos como las escamas de los peces fósiles y elementos de conodontos, se ha convertido en una práctica común en la paleontología.
Sin embargo, las presencias de los grupos faunísticos que quedan fuera del estrecho objetivo de la investigación de un proyecto en particular, se ignoran de forma rutinaria y rara vez se informa. Este hecho, es especialmente cierto en fragmentos macroscópicos de grupos como los equinodermos, donde las determinaciones tomadas son propensas a errores parataxonómicos.
Los osículos y pedicelarios de asterozoos revelados del Ordovícico Medio y muestras micropaleontológicas, sugieren que los asterozoos no eran tan raros como se podría deducir por los informes sobre sus macrofósiles

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