El hermano mayor del Oviraptor.

Hoy volvemos con una nueva entrega sobre Oviraptor, y es que este dinosaurio no deja de darnos guerra. 

En esta nueva entrada hablaremos de un nuevo dinosaurio cenagnatídico hallado en Shandong, China. Específicamente en el llamado Grupo Wangshi, que es una formación geológica cuyos estratos se remontan al Cretácico Superior, y entre los fósiles que se han recuperado de la formación se encuentran restos de dinosaurios.

                         

                    

Una pregunta que os estaréis haciendo es qué tiene que ver este dinosaurio con nuestro ya famoso Oviraptor. Bien, nos remontamos a un poco de historia para introducirlo. 

Los cenagnátidos (Caenagnathidae) son una familia extinta de dinosaurios terópodos oviraptorosaurianos, que vivieron en el Cretácico superior, en lo que hoy es Asia y Norteamérica. Caenagnathidae es una familia de dinosaurios miembros de la Oviraptorosauria, y parientes cercanos de la familia Oviraptoridae. Como otros oviraptorosaurios, los cenagnátidos tenían picos especializados, cuellos largos, y colas cortas, y habrían estado cubiertos de plumas. La familia fue nombrada originalmente por Charles Hazelius Sternberg en 1940 como una familia de aves no voladoras, pero el descubrimiento de esqueletos de oviraptores relacionados, reveló que en realidad eran terópodos no aviares.

En el artículo (escrito por Yilun Yu, Kebai Wang, Shuqing Chen, Corwin Sullivan, Shuo Wang, Peiye Wang y Xing Xu) “A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs”; como el título indica, este nuevo dinosaurio cenagnátido ofrece comentarios o información sobre la variación de tamaño entre Oviraptor.

Introducción a la investigación.

Durante la última década se han organizado varias excavaciones importantes en el Grupo Wangshi del Cretácico Superior en tres localidades de la provincia de Shandong, China. Aquí se describió un nuevo espécimen de terópodo de la localidad de Kugou. El espécimen comprende solo una extremidad posterior izquierda parcial, pero sin embargo, muestra una combinación única de características morfológicas que sugieren la presencia de cenagnátidos oviraptorosaurios previamente desconocido en la fauna de dinosaurios Zhucheng. Este nuevo descubrimiento, junto con los restos fósiles previamente reportados, proporciona una fuerte evidencia que apoya una estrecha relación biogeográfica entre la fauna del dinosaurio Zhucheng y los contemporáneos norteamericanos.

 

Oviraptor son unos terópodos maniraptorianos caracterizados por un cráneo corto y alto, cuello largo y cola corta. Aquellos que son derivados se pueden dividir en dos grupos: los Caenagnathidae y los Oviraptoridae. Los taxones de cenagnátidos más conocidos, incluyendo Anzu wyliei, Caenagnathus collinsi, Chirostenotes pergracilis, Apatoraptor pennatus y Microvenator celer, fueron recolectados en Norteamérica y otros en Asia, entre los cuales destaca el enigmático Gigantoraptor erlianensis.

Los lechos óseos del Grupo Wangshi del Cretácico Superior en Zhucheng, Shandong, China, reportaron un nuevo Oviraptor, Anomalipes zhaoi. La posición sistemática de este espécimen fue evaluada por tres análisis numéricos cladísticos basados en conjuntos de datos filogenéticos de terópodos recientemente publicados, con la inclusión de varios caracteres nuevos. Anomalipes zhaoi se diferencia de otros cenagátidos conocidos por tener una combinación única de características: una cabeza femoral estrecha con una orientación posterior significativa; una cresta lateral presente en la superficie lateral femoral; el metatarso III con una superficie articular proximal triangular; y el pedal II ungulado con un surco lateral más profundo. El holotipo de Anomalipes zhaoi es más pequeño que el típico de Caenagnathidae, pero más grande que el del otro gran subclado ovirraptorosauriano, Oviraptoridae. 

Resultados.

Un cuello femoral distinto, definido dorsalmente por una concavidad de orientación anteroposterior, separa el trocánter mayor de la cabeza femoral; es una característica que se observa en Oviraptor. El trocánter mayor también se expande al punto de ser considerablemente más ancho que la cabeza del fémur. En terópodos basales, el trocánter mayor es anteroposteriormente más estrecho que la cabeza femoral.

En el contexto de Maniraptora, Anomalipes zhaoi muestra varios rasgos que sugieren afinidades pennaraptorianas. Por ejemplo, el trocánter femoral menor tiene forma de dedo y se adhiere al trocánter mayor. Esto contrasta fuertemente con la condición de la mayoría de los terópodos no peninsulares. 
 

         

Entre los principales grupos pennaraptorianos, Anomalipes zhaoi muestra las semejanzas morfológicas más claras con la de Ovirraptorosaurios. Por ejemplo, un trocánter accesorio alargado está presente, como en muchos Oviraptor basales y caenagnátidos.

El material limitado, y en particular la falta de material craneal, en el holotipo y en el único espécimen conocido de Anomalipes zhaoi dificulta la identificación de características cenagnátidas llamativas en esta especie. 
Sin embargo, algunos estudios recientes proporcionan nueva información significativa sobre la morfología de las extremidades posteriores de los cenagnátidos, que puede utilizarse para confirmar las afinidades de estos con Anomalipes zhaoi. En general, los cenagnátidos poseen un miembro posterior alargado con una tibia particularmente larga, y un pie con un metatarsiano proximal fuertemente pellizcado.

En Anomalipes zhaoi, los segmentos inferiores del miembro posterior parecen relativamente alargados, lo que se asemeja más a la condición de los cenagnátidos que a la de Oviraptor. Este carece de un pie arctometatarsiano típico, pero su metatarsiano III tiene un extremo proximal fuertemente comprimido transversalmente, lo que sugiere que el pie era incipientemente arctometatarsiano. El pie compacto en Anomalipes zhaoi, que es típico de los caenagnátidos pero no de Oviraptor, se indica aún más por la delgadez relativa del metatarso III, que muestra una relación entre la longitud y el ancho transversal del eje central. 
El miembro posterior de Anomalipes zhaoi carece de algunas características de fusión que normalmente se observan en los caenagnátidos. Lo más sorprendente es que Anomalipes zhaoi parece poseer crestas cruzadas en la superficie posterior del metatarso III, una característica que recientemente se ha identificado como exclusiva de algunos cenagnátidos. 
En general, la morfología de las extremidades posteriores de Anomalipes zhaoi es consistente y sugestiva de una posición filogenética entre los caenagnátidos basales.

 

El hecho de que el análisis filogenético de la matriz Lamanna y de las matrices Funston y Currie haya recuperado Anomalipes zhaoi y Gigantoraptor erlianensis como clado endémico de Oviraptor asiáticos merece una mención especial. 
A pesar de sus tamaños muy diferentes, Anomalipes zhaoi y Gigantoraptor erlianensis comparten muchas similitudes, incluyendo varias que son únicas entre Oviraptor. Estas características únicas compartidas incluyen: cabeza femoral con fuerte desviación posterior; cresta más gruesa y anteriormente más alta que posterior; trocánter posterior prominente; y metatarso III cerca del extremo proximal, con un surco longitudinal en la superficie articular distal.

Conclusiones.

La evolución del tamaño ha sido explorada previamente en los dinosaurios en su conjunto, y en los subgrupos de dinosaurios. Algunos estudios han revelado que Oviraptor y muchos otros clados celurosaurios, han sido ancestralmente relativamente pequeños en tamaño corporal. Un estudio exploró más a fondo la evolución del tamaño en varios subgrupos de terópodos herbívoros, incluidos los del género Oviraptor, y no encontró evidencia de evolución del tamaño direccional en estos grupos.

Aunque no se intentó evaluar cuantitativamente las tendencias en la evolución del tamaño corporal de Oviraptor, la considerable disparidad de tamaño existente entre estos llevó a compilar un conjunto de datos que contiene estimaciones de la masa corporal para tantas especies de Oviraptor como fuera posible, utilizando una relación basada en la longitud femoral. 

Aunque esta ecuación probablemente produce estimaciones que son menos precisas que las generadas por ecuaciones empíricas recientemente desarrolladas que se basan en otros parámetros, no obstante se consideró que la ecuación escogida era la apropiada para el estudio, dado que las mediciones de longitud están fácilmente disponibles y que el objetivo central es revelar las diferencias de tamaño entre los taxones de Oviraptor en lugar de producir necesariamente estimaciones de tamaño absoluto de máxima precisión. 
Las estimaciones de masa corporal de este estudio para Oviraptor basales oscilan entre 5 y 18 kg, mientras que las de los cenagnátidos oscilan entre 3 y 3234 kg (la mayoría de las especies superan los 49 kg) y las de Oviraptor entre 11 y 85 kg (la mayoría de las especies superan los 30 kg). 

 

 

Aunque estos valores están sujetos a incertidumbre, demuestran claramente que en general  Oviraptor de tipo basal son relativamente pequeños y los derivados son relativamente grandes, con cenagnátidos típicos más grandes que los oviraptores típicos. Además, los datos indican una disparidad de tamaño mucho menor dentro de los Oviraptor que dentro de la familia Caenagnathidae. Estas diferencias sugieren un rango más amplio de estrategias de crecimiento y nichos ecológicos en los caenagnátidos en comparación con los oviraptores, lo cual podría ser considerado en estudios futuros.

Referencias.

• Scientific Reports, volume 8, Article number: 5030 (2018). "A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs" http://www.nature.com/articles/s41598-018-23252-2