Pequeño pero matón

En las dos anteriores entradas hemos visto que, si eres un pequeño e indefenso lagarto, si quieres sobrevivir, debes diseñar algún método para salvarte de los grandes depredadores. Vimos dos: despistar con la cola al desprenderse de ella y la más clásica, echar a correr.

Bien, pues lo de hoy es algo diferente, quiero decir, hoy no hablamos de cobardes. El lagarto que os traigo hoy, Colobops noviportensis, a pesar de ser pequeño también, tenía una mordedura más potente que muchos de los reptiles triásicos, además de una protección en el rostro. Esta vez era de él del que tenían que huir los demás.

 

Artículo: Adam C. Pritchard, Jacques A. Gauthier, Michael Hanson, Gabriel S. Bever & Bhart-Anjan S.Bhullar (2018) A tiny Triassic saurian from Connecticut and theearly evolution of the diapsid feeding apparatus. Nature Communications 9, Article number: 1213

 

La Era Mesozoica Temprana vio el florecimiento inicial de los principales clados de tetrápodos que dominaron los ecosistemas terrestres a partir de entonces. Los primeros representantes de los grupos corona Amphibia, Lepidosauria y Archosauria aparecieron durante el Triásico, reconocido ahora como un momento clave en la aparición de los principales clados de vertebrados (Evans, 2003; Nesbitt, 2011). Sin embargo, en las revisiones de la historia de los vertebrados, existe una suposición de que estos clados surgieron de ancestros generalistas no especializados durante el Triásico (Carroll, 1988). Esto no significa que los taxones de los que surgieron esos grupos corona no se diversificasen de forma propia durante el Triásico. Desafortunadamente, gran parte de nuestra comprensión de este registro está sesgada hacia especies grandes y medianas, con una longitud corporal total mayor de un metro.

En los ecosistemas actuales, una importante disparidad morfológica y ecológica se encuentra en animales de cuerpo pequeño, mientras que los sesgos de conservación a menudo excluyen tales especies del registro fósil (Mitchell, 2015). Estos sesgos probablemente enmascaran una disparidad ecomorfológica mucho mayor de lo que se ha apreciado entre los miembros de los principales clados de tetrápodos de la transición Permo-Triásico.

Colobops noviportensis presenta un nuevo taxón que amplía la disparidad ecomorfológica de los vertebrados de cuerpo pequeño desde el Mesozoico Temprano. Encontrada en Connecticut (Estados Unidos) en la formación New Haven Arkose del Triásico Superior, la nueva forma está representada por un cráneo parcial muy pequeño, que presenta un conjunto de morfologías relacionadas con una mordida poderosa, desconocida en cualquier diápsido de cuerpo pequeño, juvenil o adulto.

Su presencia en los albores del Mesozoico enfatiza que los principales clados modernos de vertebrados se originaron en un mundo poblado por extremos ecomorfológicos de cuerpo pequeño y grande.

Los restos encontrados

El cráneo parcial de 2,5 cm de longitud tiene unas uniones hipertróficas para los músculos aductores de la mandíbula, que llenan el ancho transversal de la porción postorbital del cráneo. Además  posee un rostro fuertemente reforzado con una superposición extensa de huesos adyacentes. Las fosas supratemporales en esta especie son proporcionalmente más amplias que en cualquier otro reptil de tamaño similar del grupo corona.

El rostro es extremadamente corto proporcionalmente, que comprende menos de un cuarto de la longitud total del cráneo (Fig. 1a). Además, el cráneo estaba deprimido con relación a su longitud (Fig. 1c), con unas órbitas agrandadas, proporcionalmente largas y muy orientadas dorsolateralmente.

Hay una serie de rasgos que relacionan a esta especie con múltiples taxones de resptiles: 

• Tiene una férula estrecha de hueso entre el margen lateral de la nariz izquierda y el margen medial del maxilar izquierdo, que podría ser el proceso posterodorsal del premaxilar (Fig. 1a, d), lo que apoya la identificación de Colobops como un arcosaurio.
• La región antorbital está excepcionalmente reforzada. El nasal tiene una lámina ventrolateral, dorsoventralmente alta, que refuerza toda la superficie medial del proceso facial del maxilar (Fig. 1d). Esto se puede ver en Rhynchosauria y en Rhynchocephalia.
• El palatino tiene un proceso prefrontal inusualmente amplio que sostiene el techo del cráneo contra las mandíbulas, similar en muchos lepidosaurios (Gauthier et al., 2012), tortugas (Gaffney, 1990; Gaffney et al., 1972) y Rhynchosauria (Chatterjee, 1974; Montefeltro et al., 2010).
• La porción central del yugal es dos veces más ancha que la ascendente, similar a los escamados durófagos como Adamisaurus magnidentatus (Sulimski, 1978), Chamaeleolis chamaeleonides (Herrel & Holanova, 2008) y Dracaenaguianensis (Maisano, 2002).
• Las grandes órbitas se dirigen algo dorsalmente, debido en parte al perfil relativamente bajo del cráneo, similar a las especies modernas de Sceloporus.
• La fenestra supratemporal es proporcionalmente más amplia que las porciones orbital y preorbital del cráneo (Fig. 1a). Una condición similar surgió independientemente en Rhynchosauria (Benton, 1983; Ezcurra, 2016).

Fig. 1: Cráneo reconstruido de Colobops noviportensis. a-vista dorsal, b-ventral, c-lateral izquierda y d-anterior. Las porciones grises indican porciones del cráneo de homología incierta. Barra de escala igual a 1 cm. Abreviaturas: cp, apófisis coronoide; fo, fontanela; pf, foramen parietal; sc, cresta sagital.

La cámara aductora es notablemente voluminosa en Colobops noviportensis. De hecho, Colobops noviportensis es la especie más pequeña en poseer un espacio proporcionalmente amplio para la musculatura de cierre de la mandíbula, respecto a los taxones tempranos mesozoicos y recientes (ejemplos de la Fig. 2). Proporcionalmente, la cámara aductora ocupa un porcentaje parecido al del ancho del cráneo postorbital, como en los hyperodapedontine rhynchosaurs y en Trilophosaurusbuettneri.

Fig. 2: Anatomía supratemporal de diápsidos recientes y Permo-Triásicos. a. Reconstrucción tridimensional de Anolis sagrei, que ilustra la correlación directa entre la fosa supratemporal ósea y la amplitud transversal de la porción dorsal de la masa del músculo aductor en los diápsidos. b. Tropidostoma Zone Youngina, c. Prolacerta broomi, d. hyperodapedontine rhynchosaur juvenil y e. Hyperodapedon sanjuanensis.

El techo del cráneo tiene una brecha bilateral que podría ser una fontanela, e indicar que el espécimen es un individuo muy joven (Maisano, 2002; Rieppel, 1993), aunque las fontanelas se mantienen hasta la madurez en algunos iguanios (Gauthier et al., 2012; Bellairs & Kamal, 1981).

La única porción de la mandíbula conservada es una gran apófisis coronoide derecha. No está claro qué huesos mandibulares contribuyen a esta estructura. La prominencia de esta porción de la mandíbula es comparable a algunos lepidosaurios existentes y a algunos arcosaurios como Trilophosaurus buettneri (Gregory, 1945; Robinson, 1957).

Hiperdesarrollo aductor

Para caracterizar el tamaño relativo de la cámara del aductor en Colobops noviportensis, se reaciona el ancho de la exposición dorsal de las fijaciones del músculo aductor con el ancho postorbital total del cráneo, en especies de diápsidos existentes y extintos. En la gráfica, Colobops noviportensis representa el diápsido muestreado más pequeño, que posee un grado tal de hipertrofia del aductor (Fig. 3).

Fig. 3: Gráficos de las medidas del tamaño total del cráneo frente a las dimensiones de las fosas supratemporales. a. Gráfico bivariado de la anchura transversal frente al ancho transversal. b. Gráfico bivariado de la anchura transversal frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales a la amplitud postorbital del cráneo. c. Gráfico bivariado del área de superficie dorsal del cráneo frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales al área de la superficie dorsal del cráneo. En todas las gráficas, la estrella azul indica las medidas para Colobops noviportensis.

Dentro de las especies individuales, el tamaño total del cráneo parece correlacionarse fuertemente con la amplitud relativa de la cámara aductora. Entre los modernos Lepidosauria (Jones & Lappin, 2009; Bhullar, 2012) y Archosauria (Rieppel, 1993; Iordansky, 1974), las inserciones dorsales de la musculatura aductora en el techo del cráneo crecen alométricamente, volviéndose proporcionalmente más anchas y más prominentes en relación con la anchura del cráneo (ejemplo ilustrado en la Fig. 4). Sin embargo, todos los individuos muestreados con una cresta sagital, excluyendo a Colobops noviportensis, tienen anchuras post-orbitales de cráneo mayores de 3 cm.

Fig. 4: Diagrama del ancho relativo de las fosas supratemporales por el ancho total del cráneo en la Iguana moderna. Cráneos de Iguana iguana en vista dorsal, que representan una serie ontogenética que ilustra el ensanchamiento de los aditamentos de la musculatura aductora y un diagrama bivariado del ancho transversal de la porción postorbital del cráneo frente a la contribución proporcional de las fosas supratemporales al ancho transversal de la porción postorbital del cráneo, con datos de Iguana iguana. La estrella  indica la posición de Colobops noviportensis. Barras de escala iguales a 5 mm.

Por lo tanto, si el holotipo Colobops noviportensis representa un adulto, el tamaño proporcional de sus fosas supratemporales excede el de cualquier otro diápsido de tamaño comparable. Si representa un juvenil, el tamaño proporcional de la fosa se vuelve aún más notable, ya que los juveniles de tamaño similar de los saurios recientes tienen fosas mucho más pequeñas.

Análisis filogenético

Para investigar las afinidades de Colobops noviportensis, se integró el taxón en un análisis filogenético con una amplia muestra de diápsidos pérmicos y triásicos, llegando a la conclusión de que se necesitan más estudios de la filogenia sauriana temprana y más material de Colobops noviportensis para resolver el patrimonio filogenético de la especie.

Sobre la mordedura de Colobops noviportensis

Colobops noviportensis muestra un conjunto de apomorfias craneales que indican una estrategia de alimentación especializada. Aunque carece de dientes preservados, el techo craneal bien conservado permite hacer inferencias sobre la naturaleza de su mordida.

En los escamosos existentes, la musculatura aductora de la mandíbula se suele acentuar en una de dos formas (Edgeworth, 1935; Holliday & Witmer, 2007):

1. Los parietales están recubiertos medialmente por concavidades profundas para los músculos pseudotemporal superficial y aductor de la mandíbula externa profunda.
2. Los postorbitales y escamosos pueden expandirse transversalmente para acomodar el músculo aductor mandibular externo superficial.

En Colobops noviportensis, ambos rasgos están presentes, lo que indica que ambas porciones del complejo aductor se agrandaron.

No se conocen bien las diferentes funciones que desempeñan los aductores mandibulares superficiales y profundos en el procesamiento de alimentos en los saurios existentes. Sin embargo, se pueden hacer ciertas especulaciones: la alta apófisis coronoide habría aumentado el brazo de palanca de los músculos de la mandíbula unidos, lo que mejoraría aún más la fuerza del cierre de la mandíbula (Reilly et al., 2001). Por lo tanto, para un animal de su tamaño corporal, Colobops noviportensis probablemente tuvo una mordida más poderosa que cualquier otro reptil triásico.

Sobre el desarrollo ontogénico de Colobops noviportensis

Respecto a su fase de desarrollo, la presencia de una fontanela da una pausa para argumentar sobre su relativo estado ontogenético. Sin embargo, centrándose en la creta sagital, la presencia de tales cámaras aductoras agrandadas en un cráneo tan pequeño no tiene precedentes a pesar de todo.

Sobre el refuerzo del rostro de Colobops noviportensis

El espacio expandido para los músculos de la mandíbula ocurre concomitantemente con el refuerzo rostral, lo que sugiere una correlación funcional.

La gran superposición del nasal, maxilar y premaxilar difiere del contacto óseo comparativamente pequeño en la mayoría de los primeros saurios. De hecho, solo Rhynchocephalia y Rhynchosauria se acercan a esta condición. De manera similar, también se produce una superposición similar en los Amphisbaenia conocidos, excavadores de cabeza muy modificada. Ningún taxón conocido, extinto o existente, combina la expansión rostral y palatal y el refuerzo a la manera de Colobops noviportensis.

Sobre la alimentación de Colobops noviportensis

Las mejores ideas sobre la alimentación provienen de la forma general de la cámara aductora. El proceso post-temporal del parietal está orientado lateralmente, como en Sphenodontia (Gauthier et al., 2012; Fraser, 1988) y Rhynchosauridae (Montefeltro et al., 2010; Benton, 1983). Estos dos taxones comparten mordeduras de precisión, en las cuales la fila de dientes dentados se ajusta dentro de una ranura entre múltiples filas superiores de dientes. Sin embargo, el uso real de esta fila de dientes ranurados altamente especializados probablemente difirió mucho entre estos taxones, lo que indica que el aparato dental de Colobops noviportensis es similarmente complejo a los anteriores, pero no se sabe sobre la naturaleza precisa de su mordedura.

Los músculos hipertrofiados de la mandíbula y el rostro reforzado en el pequeño tamaño de Colobops noviportensis ilustran que los extremos de la diversidad de alimentación no involucraban únicamente animales de gran tamaño. Ningún otro taxón mesozoico conocido de tamaño corporal similar poseía la combinación de un potente aparato para morder y un rostro óseo reforzado.

REFERENCIAS

1. Evans, S. E. At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards. Biol. Rev. 78, 513–551 (2003).
2. Nesbitt, S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 352, 1–292 (2011).
3. Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution (Freeman, New York, 1988).
4. Mitchell, J. S. Preservation is predictable: quantifying the effect of taphonomic biases on ecological disparity in birds. Paleobiology41, 353–367 (2015).
5. Gauthier, J. A., Kearney, M., Maisano, J. A., Rieppel, O. & Behlke, A. D. Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 53, 3–308 (2012).
6. Gaffney, E. S. The comparative osteology of the Triassic turtle. Proganochelys. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 194, 1–263 (1990).
7. Gaffney, E. S., Parsons, T. S. & Williams, E. E. An illustrated glossary of turtle skull nomenclature. Am. Mus. Novit. 2486, 1–33 (1972).
8. Chatterjee, S. A rhynchosaur from the Upper Triassic Maleri formation of India. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 267, 209–261 (1974).
9. Montefeltro, F. C., Langer, M. C. & Schultz, C. L. Cranial anatomy of a new genus of hyperodapedontine rhynchosaur (Diapsida, Archosauromorpha) from the Upper Triassic of Southern Brazil. Earth Environ. Sci. Trans. R. Soc. Edinb. 101, 27–52 (2010).
10. Sulimski, A. New data on the genus Adamisaurus Sulimski 1972 (Sauria) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontol. Pol.38, 43–56 (1978).
11. Herrel, A. & Holanova, V. Cranial morphology and bite force in Chamaeleolis lizards–adaptations to molluscivory? Zoology 111, 467–475 (2008).
12. Maisano, J. A. Postnatal skeletal ontogeny in Callisaurus draconoides and Uta stansburiana (Iguania: Phrynosomatidae). J. Morphol. 251, 114–139 (2002).
13. Benton, M. J. The Triassic reptile Hyperodapedon from Elgin: functional morphology and relationships. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 302, 605–718 (1983).
14. Ezcurra, M. D., Montefeltro, F. & Butler, R. J. The early evolution of rhynchosaurs. Front. Ecol. Evol. 3, 142 (2016).
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16. Bellairs, A. d’A. & Kamal, A. M. in Biology of the Reptilia.Vol. 11. Morphology F (eds. Gans, C. & Parsons, T. S.) Ch. 1 (Academic Press, New York, 1981).
17. Gregory, J. T. Osteology and relationships of Trilophosaurus. Univ. Tex. Publ. 4401, 273–359 (1945).
18. Robinson, P. L. An unusual sauropsid dentition. Zool. J. Linn. Soc.43, 283–293 (1957).
19. Jones, M. E. & Lappin, A. K. Bite-force performance of the last rhynchocephalian (Lepidosauria: Sphenodon). J. R. Soc. N. Z. 39, 71–83 (2009).
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21. Iordansky, N. N. in Biology of the Reptilia.Vol. 4. Morphology D (eds. Gans, C. & Parsons, T. S.) Ch. 3 (Academic Press, New York, 1974).
22. Edgeworth, F. H. The Cranial Muscles of Vertebrates, 493 pp. (Cambridge University Press, London, 1935).
23. Holliday, C. M. & Witmer, L. M. Archosaur adductor chamber evolution: integration of musculoskeletal and topological criteria in jaw muscle homology. J. Morphol. 268, 457–484 (2007).
24. Reilly, S. M., McBrayer, L. D. & White, T. D. Prey processing in amniotes: biomechanical and behavioral patterns of food reduction. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 128, 397–415 (2001).
25. Fraser, N. C. The osteology and relationships of Clevosaurus(Reptilia: Sphenodontida). Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci.321, 125–178 (1988).

El hermano mayor del Oviraptor.

Hoy volvemos con una nueva entrega sobre Oviraptor, y es que este dinosaurio no deja de darnos guerra. 

En esta nueva entrada hablaremos de un nuevo dinosaurio cenagnatídico hallado en Shandong, China. Específicamente en el llamado Grupo Wangshi, que es una formación geológica cuyos estratos se remontan al Cretácico Superior, y entre los fósiles que se han recuperado de la formación se encuentran restos de dinosaurios.

                         

                    

Una pregunta que os estaréis haciendo es qué tiene que ver este dinosaurio con nuestro ya famoso Oviraptor. Bien, nos remontamos a un poco de historia para introducirlo. 

Los cenagnátidos (Caenagnathidae) son una familia extinta de dinosaurios terópodos oviraptorosaurianos, que vivieron en el Cretácico superior, en lo que hoy es Asia y Norteamérica. Caenagnathidae es una familia de dinosaurios miembros de la Oviraptorosauria, y parientes cercanos de la familia Oviraptoridae. Como otros oviraptorosaurios, los cenagnátidos tenían picos especializados, cuellos largos, y colas cortas, y habrían estado cubiertos de plumas. La familia fue nombrada originalmente por Charles Hazelius Sternberg en 1940 como una familia de aves no voladoras, pero el descubrimiento de esqueletos de oviraptores relacionados, reveló que en realidad eran terópodos no aviares.

En el artículo (escrito por Yilun Yu, Kebai Wang, Shuqing Chen, Corwin Sullivan, Shuo Wang, Peiye Wang y Xing Xu) “A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs”; como el título indica, este nuevo dinosaurio cenagnátido ofrece comentarios o información sobre la variación de tamaño entre Oviraptor.

Introducción a la investigación.

Durante la última década se han organizado varias excavaciones importantes en el Grupo Wangshi del Cretácico Superior en tres localidades de la provincia de Shandong, China. Aquí se describió un nuevo espécimen de terópodo de la localidad de Kugou. El espécimen comprende solo una extremidad posterior izquierda parcial, pero sin embargo, muestra una combinación única de características morfológicas que sugieren la presencia de cenagnátidos oviraptorosaurios previamente desconocido en la fauna de dinosaurios Zhucheng. Este nuevo descubrimiento, junto con los restos fósiles previamente reportados, proporciona una fuerte evidencia que apoya una estrecha relación biogeográfica entre la fauna del dinosaurio Zhucheng y los contemporáneos norteamericanos.

 

Oviraptor son unos terópodos maniraptorianos caracterizados por un cráneo corto y alto, cuello largo y cola corta. Aquellos que son derivados se pueden dividir en dos grupos: los Caenagnathidae y los Oviraptoridae. Los taxones de cenagnátidos más conocidos, incluyendo Anzu wyliei, Caenagnathus collinsi, Chirostenotes pergracilis, Apatoraptor pennatus y Microvenator celer, fueron recolectados en Norteamérica y otros en Asia, entre los cuales destaca el enigmático Gigantoraptor erlianensis.

Los lechos óseos del Grupo Wangshi del Cretácico Superior en Zhucheng, Shandong, China, reportaron un nuevo Oviraptor, Anomalipes zhaoi. La posición sistemática de este espécimen fue evaluada por tres análisis numéricos cladísticos basados en conjuntos de datos filogenéticos de terópodos recientemente publicados, con la inclusión de varios caracteres nuevos. Anomalipes zhaoi se diferencia de otros cenagátidos conocidos por tener una combinación única de características: una cabeza femoral estrecha con una orientación posterior significativa; una cresta lateral presente en la superficie lateral femoral; el metatarso III con una superficie articular proximal triangular; y el pedal II ungulado con un surco lateral más profundo. El holotipo de Anomalipes zhaoi es más pequeño que el típico de Caenagnathidae, pero más grande que el del otro gran subclado ovirraptorosauriano, Oviraptoridae. 

Resultados.

Un cuello femoral distinto, definido dorsalmente por una concavidad de orientación anteroposterior, separa el trocánter mayor de la cabeza femoral; es una característica que se observa en Oviraptor. El trocánter mayor también se expande al punto de ser considerablemente más ancho que la cabeza del fémur. En terópodos basales, el trocánter mayor es anteroposteriormente más estrecho que la cabeza femoral.

En el contexto de Maniraptora, Anomalipes zhaoi muestra varios rasgos que sugieren afinidades pennaraptorianas. Por ejemplo, el trocánter femoral menor tiene forma de dedo y se adhiere al trocánter mayor. Esto contrasta fuertemente con la condición de la mayoría de los terópodos no peninsulares. 
 

         

Entre los principales grupos pennaraptorianos, Anomalipes zhaoi muestra las semejanzas morfológicas más claras con la de Ovirraptorosaurios. Por ejemplo, un trocánter accesorio alargado está presente, como en muchos Oviraptor basales y caenagnátidos.

El material limitado, y en particular la falta de material craneal, en el holotipo y en el único espécimen conocido de Anomalipes zhaoi dificulta la identificación de características cenagnátidas llamativas en esta especie. 
Sin embargo, algunos estudios recientes proporcionan nueva información significativa sobre la morfología de las extremidades posteriores de los cenagnátidos, que puede utilizarse para confirmar las afinidades de estos con Anomalipes zhaoi. En general, los cenagnátidos poseen un miembro posterior alargado con una tibia particularmente larga, y un pie con un metatarsiano proximal fuertemente pellizcado.

En Anomalipes zhaoi, los segmentos inferiores del miembro posterior parecen relativamente alargados, lo que se asemeja más a la condición de los cenagnátidos que a la de Oviraptor. Este carece de un pie arctometatarsiano típico, pero su metatarsiano III tiene un extremo proximal fuertemente comprimido transversalmente, lo que sugiere que el pie era incipientemente arctometatarsiano. El pie compacto en Anomalipes zhaoi, que es típico de los caenagnátidos pero no de Oviraptor, se indica aún más por la delgadez relativa del metatarso III, que muestra una relación entre la longitud y el ancho transversal del eje central. 
El miembro posterior de Anomalipes zhaoi carece de algunas características de fusión que normalmente se observan en los caenagnátidos. Lo más sorprendente es que Anomalipes zhaoi parece poseer crestas cruzadas en la superficie posterior del metatarso III, una característica que recientemente se ha identificado como exclusiva de algunos cenagnátidos. 
En general, la morfología de las extremidades posteriores de Anomalipes zhaoi es consistente y sugestiva de una posición filogenética entre los caenagnátidos basales.

 

El hecho de que el análisis filogenético de la matriz Lamanna y de las matrices Funston y Currie haya recuperado Anomalipes zhaoi y Gigantoraptor erlianensis como clado endémico de Oviraptor asiáticos merece una mención especial. 
A pesar de sus tamaños muy diferentes, Anomalipes zhaoi y Gigantoraptor erlianensis comparten muchas similitudes, incluyendo varias que son únicas entre Oviraptor. Estas características únicas compartidas incluyen: cabeza femoral con fuerte desviación posterior; cresta más gruesa y anteriormente más alta que posterior; trocánter posterior prominente; y metatarso III cerca del extremo proximal, con un surco longitudinal en la superficie articular distal.

Conclusiones.

La evolución del tamaño ha sido explorada previamente en los dinosaurios en su conjunto, y en los subgrupos de dinosaurios. Algunos estudios han revelado que Oviraptor y muchos otros clados celurosaurios, han sido ancestralmente relativamente pequeños en tamaño corporal. Un estudio exploró más a fondo la evolución del tamaño en varios subgrupos de terópodos herbívoros, incluidos los del género Oviraptor, y no encontró evidencia de evolución del tamaño direccional en estos grupos.

Aunque no se intentó evaluar cuantitativamente las tendencias en la evolución del tamaño corporal de Oviraptor, la considerable disparidad de tamaño existente entre estos llevó a compilar un conjunto de datos que contiene estimaciones de la masa corporal para tantas especies de Oviraptor como fuera posible, utilizando una relación basada en la longitud femoral. 

Aunque esta ecuación probablemente produce estimaciones que son menos precisas que las generadas por ecuaciones empíricas recientemente desarrolladas que se basan en otros parámetros, no obstante se consideró que la ecuación escogida era la apropiada para el estudio, dado que las mediciones de longitud están fácilmente disponibles y que el objetivo central es revelar las diferencias de tamaño entre los taxones de Oviraptor en lugar de producir necesariamente estimaciones de tamaño absoluto de máxima precisión. 
Las estimaciones de masa corporal de este estudio para Oviraptor basales oscilan entre 5 y 18 kg, mientras que las de los cenagnátidos oscilan entre 3 y 3234 kg (la mayoría de las especies superan los 49 kg) y las de Oviraptor entre 11 y 85 kg (la mayoría de las especies superan los 30 kg). 

 

 

Aunque estos valores están sujetos a incertidumbre, demuestran claramente que en general  Oviraptor de tipo basal son relativamente pequeños y los derivados son relativamente grandes, con cenagnátidos típicos más grandes que los oviraptores típicos. Además, los datos indican una disparidad de tamaño mucho menor dentro de los Oviraptor que dentro de la familia Caenagnathidae. Estas diferencias sugieren un rango más amplio de estrategias de crecimiento y nichos ecológicos en los caenagnátidos en comparación con los oviraptores, lo cual podría ser considerado en estudios futuros.

Referencias.

• Scientific Reports, volume 8, Article number: 5030 (2018). "A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs" http://www.nature.com/articles/s41598-018-23252-2