Viaje al centro de la Tierra: Plesiosaurus, el depredador marino del Cretácico.

A new elasmosaurid from the early Maastrichtian of Angola and the implications of girdle morphology on swimming style in plesiosaur

R. Araújo, M.J. Polcyn1, A.S. Schulp, O. Mateus, L.L. Jacobs, A. Olímpio Gonçalves & M.-L. Morais.

Netherlands Journal of Geosciences - Geologie en Mijnbouw / FirstView Article / January 2015, pp 1 - 12 DOI: 10.1017/njg.2014.44, Published online: 20 January 2015.

Julio Verne en su novela “Viaje al centro de la Tierra” relata una lucha a muerte en la que un Ichthyosaurus derrota a un Plesiosaurus.

Este hecho solo pudo suceder en la ficción. En la realidad Ichthyosaurus fue reemplazado por Plesiosaurus como depredador marino en el Cretácico. Ambos eran reptiles marinos pertenecientes a Diápsida. Como hemos visto,  Ichtyosaurus desapareció en el Cretácico Superior. En cambio, Plesiosaurus comienza a aparecer a principios del Jurásico, perdurando hasta la extinción K-T.

En este nuevo artículo comentaré el estudio realizado por R. Araújo, M.J. Polcyn, A.S. Schulp, O. Mateus, L.L. Jacobs, A. Olímpio Gonçalves and M.-L. Morais tras encontrar los restos esqueléticos de un Elasmosaurus del Maastrichtiense en Bentiaba, al sur de Angola. Este espécimen pertenece al orden de Plesiosauria ( Figura 1). Al mismo tiempo, relacionaremos las conclusiones obtenidas tras la observación de los restos con el posible estilo de natación.

Figura 1. Cladograma simplificado de reptiles,

Análisis filogenéticos lo sitúan como el taxón hermano del Styxosaurus snowii. Este nuevo taxón presenta una reducción en la parte dorsal de la paleta de la escápula, es decir, del hueso aplanado, triangular y plano que conecta el húmero con la clavícula.

Esta reducción de la paleta caracteriza al Elasmosaurids, pero converge con Cryptoclidid plesiosaurs, género extinto de saurópsido pleisosaurio que vivió durante el Jurásico Medio. Esta relación,  junto con los análisis morfométricos y filogenéticos de los coracoides (hueso perteneciente al cinturón escapular e importante en la articulación del hombro) de 40 taxones de Pachypleurosaur, Nothosaur, Pistosaur y  Plesiosaur sugiere un extenso rango en el estilo de natación dentro de este clado (Figura 2). 

Figura 2. Cladograma Sauropsterygia.

Plesiosaurs  (plesiosaurios), orden extinto de reptiles marinos de cuerpo ancho y cola corta, son miembros de Sauropterygia (Rieppel, 1994) e incluyen  a Pachypleurosaurs, Nothosaurs y Pistosaurs, pobladores de los mares epicontinentales de Europa y China en el Triásico Medio (Rieppel, 2000).

Durante el Jurásico temprano, Plesiosaurs estaba perfectamente adaptado a un estilo de vida pelágica, es decir, vivían alejados de la costa. Sin embargo, todos  ellos compartían una única característica: sus extremidades y cinturones óseos estaban adaptados a la vida acuática típica de los reptiles marinos del Mesozoico.

La transición morfológica desde formas terrestres a numerosas ramificaciones de formas marinas conocidas (Desde el Triásico temprano hasta  Jurásico – Cretácico) implicaron una profunda reorganización de los elementos del cinturón óseo junto con las extremidades como aletas  en un único diseño corporal sin analogías modernas.

Entre los especímenes nadadores se diferencian dos tipos de natación principales:

•           “Remo bajo el agua” o rowing, en el cual el individuo mueve una parte del cuerpo hacia delante o hacia atrás denominado protracción y retracción (Carpenter et al, 2010).
•           “Vuelo bajo el agua” o underwater flying, en el cual el individuo separa una parte del plano medio como sería mover una pierna hacia un lado denominado abducción. O mueve una parte del cuerpo hacia el plano medio, como llevar la pierna a un nuevo sitio, denominado aducción (Carpenter et al, 2010).

Ambos modos son propuestos para Plesiosaurs (Watson, 1924; Robinson, 1975; Carpenter et al., 2010). Araújo & Correia (en prensa) proporcionan un detallado análisis de la musculatura pectoral de Plesiosaurs, en la cual realizan una descripción del sistema óseo y un análisis de parsimonia, es decir un análisis filogenético en la que una explicación más simple es preferible a la más compleja, por ejemplo menor número de cambios evolutivos. En este análisis estudian la forma del coracoide, hueso perteneciente al cinturón escapular y en algunos casos fusionado a la escápula. Desarrollan así un modelo de evolución comparable para este hueso, concluyendo con una breve explicación de las implicaciones de la morfología y musculatura de las extremidades y cinturones óseos en el modo de natación en Plesiosaurs. 

DESCRIPCIÓN DE LOS RESTOS 

El espécimen preserva cinco vértebras cervicales y una dorsal, partes de las costillas dorsales, los cinturones pélvico y pectoral completos y una parte de la extremidad inferior (húmero, radio, cúbito y falanges aisladas) (Figura 3).

Figura 3. A. Secuencia de costillas y vertebras cervicales. B. Vertebra cervical anterior. C. Costilla dorsal. D. Vertebra dorsal.

Tras el estudio de los restos esqueléticos los más decisivos a la hora de conocer al espécimen son:

•            El cinturón escapular, en el cual se observa que la zona está formada por el coracoide, la escápula y la clavícula, mostrando una prominencia a lo largo de la superficie ventral, condición inusual en Elasmosaurids. El contacto escapula-coracoide tiene una inconfundible faceta triangular en la articulación entre el coracoide y la escápula. La clavícula es grande, plana y de forma subtriangular  con ápice obtuso en la zona anterior. La forma de la clavícula es única en Plesiosaurs.
•         El cinturón pélvico, el pubis y el isquion tienen la morfología, proporción y tamaño similares a un espécimen descubierto por Mateus et al, 2012 (Figura 4) denominado Cardiocorax mukulu. Como los restos sólo difieren con el de referencia en que el pubis es redondeado y cóncavo se le atribuye al espécimen de Angola como Cardiocorax mukulu ya que estas diferencias pueden se explicadas por la variación intraespecífica.

           Figura 4. A.Cinturón pectoral en vista ventral. B. Elementos preservados de extremidades. C. Escápula izquierda en vista dorsal. D. Cinturón pélvico izquierdo en vista dorsal y ventral.

      ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE LOS CARACTERES

      En cuanto a los análisis filogenéticos (Figura 5) refuerzan la idea de que los restos de este espécimen, que pertenecen a Cardiocorax mukulu,  es un taxón hermano de Styxosaurus snowii. Caracteres inequívocos apoyan la posición de Cardiocorax mukulu. Por ejemplo, el contacto entre la escápula y el coracoide (Ketchum & Benson, 2010). Los análisis morfométricos (Catalano et al, 2010) de la forma del coracoide refuerza el reconocimiento del clado Sauropterygia, proporcionando así un posible modelo evolutivo del coracoide. En Plesiosauria, dos morfotipos claros y distintivos emergen: el morfotipo de Elasmosauridae con la formación de una cavidad intercoracoide y el morfotipo Polycotylidae con una gran cavidad en la cabeza de la escápula.

Figura 5. Resultado del análisis filogenético morfométrico: árbol principal. 

   

     DISCUSIÓN

      Al estudiar la posición, el tamaño o la forma del coracoide se establece un modelo de la evolución del cinturón pélvico en Sauropterygia.

      En este modelo se observa como en el Triásico tardío se forma un agujero coracoideo que migra hacia la mitad del contacto escápula – coracoide y un debilitamiento de la articulación escapular. Ya en Pliosaurids se observa un amplio contacto entre el coracoide y cinturón escapular. En Polycotylids se desarrollan los coracoides posteriores y la escápula permanece expandida ventralmente. Dentro de Elasmosaurids el extremo ventral desarrolla la escápula y clavícula formando un extenso cinturón escapular.

      Estas novedades evolutivas están ampliamente correlacionadas con la optimización de la locomoción acuática de sus ancestros terrestres. Sin embargo, el modelo general desarrollado por Carpenter et al. (2010), muestra las diferencias significativas en la morfología de las extremidades y cinturones en Plesiosauria que sugiere que distintos clados pueden tener variaciones del modo de natación ya sea “de remo” o “vuelo bajo el agua”. 

      Al examinar las extremidades y el cinturón escapular se observó que las zonas de unión de los músculos  son reducidos en Sauropterygia porque el estilo de vida en un medio flotante acuático no exigía un gran soporte (Lin & Rieppel, 1998).

      Por tanto el indicativo de los diferentes estilos de natación entre los dos clados, es la relación del ratio del coracoide con la longitud total del individuo y el ratio del coracoide en relación con el área ventral de la escápula. Marcando así un claro contraste en Plesiosaurs, separándolo de Policotylids y Elasmosaurids (Figura 6a y 6b).

Figura 6a. Relación del ratio del coracoide con la longitud total del individuo

Figura 6b. Relación del ratio del coracoide en relación con el área ventral de la escápula

      El ratio medio entre el área de la paleta dorsal y la superficie ventral es mayor en Elasmosauridae comparado con Saropteygia (Figura 6c). 

Figura 6c. Ratio medio entre el área de la paleta dorsal y la superficie ventral

      Adicionalmente, el contacto entre la clavícula y la escápula es extenso. El cinturón escapular se ve reforzado y muestra una asimetría en la parte ventral del coracoide. Plesiosaurs tienen un marcado refuerzo en la zona ventral más evidente en Elasmosauridae, lo que conlleva a una mayor resistencia a la flexión en la cintura escapular.  

      En Cardiocorax las cinturas escapular y pélvica presentan una estructura diseñada para una locomoción cuadrúpeda subacuática. La reducción de la zona de fijación de la paleta dorsal de la escápula frente a la zona ventral en Cardiocorax indica atrofia de los músculos que estaban primitivamente involucrados en la locomoción terrestre y por otro lado la expansión de otros grupos musculares implicados en la locomoción subacuática cuadrúpeda.

      Por tanto, la peculiar estructura del cinturón escapular de Cardiocorax tiene implicaciones funcionales; la zona ventral del coracoide, el área ventral de la clavícula y de la escápula junto con la reducción de la paleta de la escápula implican mayor compatibilidad con un movimiento de protección y retracción de la aleta en forma de ocho propuestos para Plesiosaurs (Robinson, 1975).

      Por tanto se deduciría que el estilo de natación en Plesiosaurs o mas concretamente de Cardiocorax sería el de “Remo bajo el agua” o rowing. 

     Bibliografía

•      Carpenter, K., Sanders, F., Reed, B., Reed, J. & Larson, P., 2010. Plesiosaur swimming as interpreted from skeletal analysis and experimental results. Transactions of the Kansas Academy of Science 113: 1-34.
•      Catalano, S.A., Goloboff, P. & Giannini, N., 2010. Phylogenetic morphometrics (I): the use of landmark data in a phylogenetic framework. Cladistics 26:539-549.
•      Ketchum, H.F. & Benson, R.B.J., 2010. Global interrelationships of Plesiosauria Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses. Biological Reviews 85:361-392.
•      Lin, K. & Rieppel, O., 1998. Functional Morphology and Ontogeny of Keichousaurus hui (Reptilia, Sauropterygia). Fieldiana (Geology), New Series 39: 1-35
•      Mateus, O., Polcyn, M.J., Jacobs, L.L., Ara´ujo, R., Schulp, A.S., Marinheiro, J.,Pereira, B. & Vineyard, D., 2012. Cretaceous amniotes from Angola: dinosaurs,pterosaurs, mosasaurs, plesiosaurs, and turtles. Sala de los Infantes 71-105.
•      Rieppel, O., 1994. Osteology of Simosaurus gaillardoti and the Relationships of Stem-Group Sauropterygia. Fieldiana Geology, New Series 28: 1-85.
•       Rieppel, O., 2000. Sauropterygia I: Placodontia, Pachypleurosauria, Nothosauria,
•       Piatosauroidea. In: Wellnhofer, P. (ed.): Encyclopedia of Palaeoherpetology, Vol. 12A. Pfeil (Munich): 134 pp.
•       Robinson, J.A., 1975. The locomotion of plesiosaurs. Neues Jahrbuch f¨ur Geologie und Pal¨aontologie, Abhandlungen 149: 286-332.
•       Watson, D.S., 1924. The elasmosaur shoulder girdle and fore-limb. Proceedings of the Zoological Society of London 2: 885-917.

VÍA MARÍTIMA INTERIOR OCCIDENTAL Y REPTILES MARINOS DE LA FORMACIÓN PUSKWASKAU.

Introducción:

Figura 1. Mapa del mar interior occidental.

El mar o vía marítima interior occidental 
también llamado Mar del Cretácico, Mar de Niobrara y Mar Interior de Norteamérica, atravesaba Norteamérica de mediados a finales del Cretácico extendiéndose hacia el norte desde el proto-Atlántico y a veces conectando con el Océano Boreal.

A lo largo de esta vía marítima, desde el sur de Estados Unidos hasta el Ártico canadiense, se encuentran restos de mosasaurios y plesiosaurios (Cope, 1868, 1869; Welles, 1943; Russell, 1967a, 1967b, 1988, 1993; Druckenmiller, 2002; Sato, 2003a, 2003b, 2005; Konishi et al., 2011; Konishi, 2012). Una reciente serie de descubrimientos ha mejorado enormemente nuestro conocimiento de los mosasaurios de la parte norte del mar interior occidental, que incluye tanto plioplatecarpinae y mosasaurinae que se encuentran en las regiones del sur de Alberta, Manitoba (Pierre Shale; Campaniense medio-alto) y Saskatchewan (Formación Bearpaw; Campaniense superior), (Cuthbertson et al., 2007; Konishi y Caldwell, 2011; Konishi et al., 2011). Del mismo modo, varios plesiosaurios importantes recientemente han sido recuperados de la Formación Bearpaw (Campaniense tardío) en el sureste de Saskatchewan (Sato, 2003b, 2005) y la Formación Clearwater (Albiense) en el nordeste de Alberta (Druckenmiller y Russell, 2006, 2008, 2009). Estos descubrimientos son de gran valor para la comprensión de la taxonomía y paleobiogeografía de estos grupos, y son excepciones notables en las regiones las muestras aisladas o de lo contrario mal conservadas que son la norma. Aunque los elementos aislados proporcionan información filogenética limitada, sin embargo tienen la ventaja de ser más comunes que los esqueletos parciales o completos. Posteriormente, se ha visto que los elementos aislados son más fácilmente aplicables a la resolución de cuestiones relacionadas con paleoecología y paleobiogeografía, especialmente en las regiones empobrecidas en restos fósiles (por ejemplo, Sato et al., 2005; Konishi, 2012).

En el centro-oeste de Alberta, la Formación Puskwaskau abarca el intervalo de Campaniense Santoniense-temprano (Hu y Plint, 2009) y registra el último período en el que el Mar interior occidental permaneció abierto hasta el Mar Boreal. Los vertebrados que quedan de esta formación son extremadamente raros aunque los invertebrados (cefalópodos, moluscos, bivalvos, inocerámidos) están presentes en taphocoenoses densos (Collom, 2001; PRB, personal observ.). En su tesis inédita, Collom (2001, pl., figs. 1–6) mencionó brevemente los plesiosaurios, mosasaurios indeterminados, así como los peces teleósteos, Protosphyraena y Xiphactinus, de la Formación Puskwaskau; Sin embargo, ninguno de estos especímenes se han descrito en detalle. Un descubrimiento en 2012 de una serie articulada de vértebras dorsales al nordeste de Grande Prairie llevó a la investigación de este y otros materiales de reptiles marinos de la Formación Puskwaskau accesionado en la Universidad de Alberta y el Museo Real Tyrrell. Este trabajo constituye la primera descripción formal del material de reptil marino de la Formación Puskwaskau y nuevas observaciones sobre la importancia biogeográfica de estos especímenes y es de lo que trata el artículo “Phil R. Bell, Federico Fanti, Mark T. Mitchell and Philip J. Currie (2014) Marine Reptiles (Plesiosauria and Mosasauridae) from the Puskwaskau Formation(Santonian-Campanian), West-Central Alberta” del que proviene esta entrada.

Marco geológico y ambiental:

Los depósitos marinos epicontinentales del oeste del Mar Interior Occidental de América del Norte acumularon durante la última mitad del Cretácico, la grabación de un amplio espectro de variaciones en la profundidad total, la anchura y en la extensión latitudinal de este mar. En su máxima cobertura, una vía marítima continua se extendió desde lo que hoy es el Golfo de México al paleo-ártico, proporcionando un pasillo prácticamente ininterrumpido para una gran variedad de especies marinas, incluidas diversas formas de vertebrados (Fig. 2).

Figura 2. Mapa de Localidad y subdivisiones estratigráficas de la Formación Puskwaskau en el centro-oeste de Alberta.

En el área de estudio, la deposición de sedimentos fangosos, principalmente en alta mar de la vía marítima interior occidental durante la época de la Campaniense-Santoniense temprano está representada por la Formación Puskwaskau. Se forma una cuña de hasta más de 300 m de espesor y se extiende desde el norte del río Athabasca en Alberta, hasta la región más oriental de la Columbia Británica (Hu y Plint, 2009) (Fig. 3).

Figura 3. Contexto Paleogeográfico (izquierda) y unidades estratigráficas equivalentes (derecha) de la Formación Puskwaskau en el centro-oeste de Alberta. Las exposiciones de la Puskwaskau se encuentran en una paleolatitud de aproximadamente 65°N en el borde de la vía marítima superficial.

Puskwaskau se caracterizó por un bajo gradiente, fondo del mar de bajo relieve, donde mudstone, limolita y arenisca se acumulan en aguas relativamente poco profundas, probablemente menos de 50 m (Varban y Plint, 2005; Plint et al., 2009). La Formación Puskwaskau se divide actualmente en cinco miembros, en orden ascendente: Dowling, Thistle, Hanson, Chungo y Nomad (Hu and Plint, 2009) (Fig. 3). Para este estudio es relevante saber que el miembro de arena denominado Chungo y el suprayacente de mudstone y limolita dominado Nomad se les ha asignado una edad Campaniense temprana basándose ​​en la correlación lateral y asociaciones de ammonites (Hu, 1997; Collom, 2001; Hu and Plint, 2009; Fanti and Catuneanu, 2009, 2010). Por lo tanto, la Formación Puskwaskau también es equivalente a un número de unidades marinas y no marinas en el sur de Alberta y Saskatchewan (Niobrara, Wapiabi, Leche Río y formaciones Pakowky) y Estados Unidos (Clagget Shale y Formación Niobrara), y está cubierta por los depósitos fluviales de la Formación Wapiti (Fanti y Catuneanu, 2009). La transición entre Puskwaskau y formaciones Wapiti comparte varias similitudes con los depósitos correlativos del Grupo de transición Lea Park-Belly River (ver Power y Walker, 1996; Hamblin y Abrahamson, 1996). Las exposiciones de este intervalo de transición estratigráfico (Fanti y Catuneanu, 2009) se encuentran principalmente a lo largo de ambos costados del río Smoky y sus afluentes a unos 60 km al nordeste de Grande Prairie; este es el mismo contexto estratigráfico en el que algunas de las muestras que se describen en este artículo se recogieron. Con base en los datos estratigráficos disponibles, así como la matriz fina, fangosa asociada con el material de los vertebrados, las muestras parecen haber venido del miembro Nomad de la Formación Puskwaskau. Una reconstrucción paleogeográfica para el Santoniense y más temprano Campaniense de América del Norte sitúan las localidades centrales de Alberta a aproximadamente 65°N paleolatitud (Whittaker et al., 1987; Scotese, 1991; Dawson et al., 1994; Amiot et al., 2004; Mumpy y Catuneanu, 2007); por lo tanto, las muestras de las camas Puskwaskau representan una alta latitud de asociación faunística (Fig. 2).

Paleontología sistemática:

Abreviaciones institucionales:

TMP: Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, Drumheller, Alberta, Canada.

UALVP: University of Alberta Laboratory of Vertebrate Paleontology, Edmonton, Alberta, Canada.

Superorden: Sauropterygia Owen, 1860
Orden: Plesiosauria DeBlainville, 1835
Familia: Polycotylidae Williston, 1908

Descripción: 

TMP 1978.022.0001 es un centrum cervical posterior aislado (Fig. 4.1 a 4.5) que se encuentra en Utikumasis Lake (ubicación exacta desconocida), al norte de Lesser Slave Lake. Como la mayoría de policotílidos, el centrum es anteroposteriormente más corto que ancho, con una placa terminal más o menos circular. Por el contrario, las cervicales posteriores de elasmosaurus son más anchas que largas (Sato, 2003a) y son más elípticas que TMP 1978.022.0001. Además, no hay ninguna ranura ventral (“en forma de pesa”; Welles, 1943) que caracteriza a elasmosaurus del Cretácico Tardío (Bardet et al, 1999.). Un profundo foso notocordal está presente en los centros de las placas extremas anterior y posterior, lo que, unido a su tamaño relativamente pequeño, puede ser indicativo de su estado inmaduro (Brown, 1981). Un remanente del arco neural incompletamente fusionado en la cara dorsal también apoya esta hipótesis. Las bases elípticas de las costillas cervicales están situadas en las esquinas ventrolaterales del centrum. La sutura entre el centrum y cada costilla cervical está abierta y no hay cresta longitudinal lateral. La combinación de un centrum anficélico, placa terminal circular y ausencia de una cresta lateral longitudinal sugiere afinidades a Polycotylidae (Sato, 2005; Sato et al., 2005), aunque crestas longitudinales laterales están presentes en el Turonian polycotylus Thililua Longicollis (Bardet et al, 2003.). Una depresión en forma de reloj de arena está atravesada por la cresta axial (quilla) en la superficie ventral del centrum. Esta quilla es más conocida para policotílidos que para elasmosaurus, en el que está poco desarrollada o ausente (Sato, 2003a; Kubo et al, 2012.). Cinco forámenes nutritivos elípticos perforan la depresión ventral. La superficie dorsal está mal conservada, revelando el hueso trabecular interno y un solo foramen nutricio, ubicados en el centro. 

TMP1973.011.3048 es un centrum dorsal aislado (Fig. 4.6–4.10). El arco neural no se fusiona con el centrum lo que sugiere que proviene de un individuo juvenil. Es ligeramente anficélico y constreñido entre los extremos articulares. Una cizalla transversal ha deformado diagenéticamente el centrum, evidente en los aspectos dorsoventral (Fig. 4.9). Las placas terminales son sub-circulares y pozos de la notocorda son visibles tanto anterior como posteriormente, aunque la orientación precisa (es decir, anterior frente a posterior) del centrum no es posible a partir del material disponible. Existe una destacada ubicación céntrica del foramen, a cada lado del centrum. Su longitud anteroposterior relativamente corta sugiere afinidades con policotílidos (Tabla 1).

TMP 1973.011.3049 es un centrum caudal aislado (Fig. 4.11 a 4.15) de un ejemplar joven como lo demuestran las facetas de puertas abiertas para el arco neural. El centrum está aplastado anterior/posteriormente. Hay facetas del galón o arco hemal bien desarrolladas en las esquinas ventrolaterales posteriores del centrum y los restos de las facetas (del galón) en las esquinas ventrolaterales anteriores. Esta configuración de las facetas del galón (hemal) es indicativo de un policotílido (Sato, 2005, fig. 7). En contraste, las facetas del galón de elasmosaurus están posicionados más medialmente (en el centro) (Sato, 2003b, la fig. 10). El área para la fijación costilla-caudal se aproxima a la esquina dorsolateral del centrum pero se erosiona. El centrum es anficélico y subrectangular en vista articular.

TMP1973.011.3050 es un centrum dorsal ('pectoral') aislado (fig. 4.16 a 4.20), estrechado entre los extremos articulares, y casi circular en vistas anterior y posterior. El centrum es anficélico con un prominente hoyo notocordal en la parte posterior.
Una mala cizalla transversal ha distorsionado el centrum como se ve en las vistas dorsal y ventral (Fig. 4.19). El remanente del arco neural se fusiona con el centrum indicando un individuo relativamente maduro (Brown, 1981). Las apófisis transversas incompletas
están parcialmente en el centrum. Este es anteroposterior relativamente corto, lo que sugiere afinidades con policotílido (Tabla 1).

Familia Elasmosauridae Cope, 1869
Elasmosauridae indeterminado.

Observaciones: 

Cuatro vértebras dorsales articuladas con fragmentos de costillas asociadas (UALVP 54.898) fueron encontrados en una aislada concreción de agua en la orilla oeste del río Smoky al norte de la confluencia de los rios Puskwaskau, unos 55 km al nordeste de la ciudad de Grande Prairie, Alberta. Los centra son relativamente largos (Tabla 1) con constricción de secciones medias y circulares en vistas anterior y posterior, que Kubo et al. (2012) refirió para elasmosaurus como de costumbre; Sin embargo, centra dorsales constreñidos también están presentes en algunos policotílidos tales como Dolichorhynchops osborni y Polycotylus latipinnis (Carpenter, 1996). Presentan dos agujeros de nutrientes perforados a cada lado del centrum; uno tiene una ubicación céntrica a aproximadamente media altura, el otro es más ventral. No hay cantos laterales y/o ventrales, y no hay surco ventral en el centrum. Las dos vértebras en cualquier extremo de la serie se rompen en la sección frontal revelando el hueso trabecular interno. Los arcos neurales también son visibles en la sección; los procesos transversos son abruptos en ángulo dorsolateral. Este ángulo se vuelve cada vez más empinado progresando posteriormente a lo largo de la columna vertebral; este no parece ser el resultado de la distorsión diagenética. Esta orientación sugiere que las vértebras son del extremo anterior de la serie dorsal. Los ángulos dorsolaterales empinados de los procesos transversos no parecen ser el resultado de la distorsión diagenética. El grado de deflexión posterior de los procesos transversales no se puede determinar debido a la matriz de revestimiento. Un número de fragmentos de costillas cortas, curvadas se encuentran junto a las vértebras a pesar de que no se puede discernir que costilla corresponde a cada vértebra.

Orden SquamataOppel, 1811

Familia Mosasauridae Gervais, 1852

Subfamilia Russellosaurina Polcyn and Bell, 2005

Russellosaurina incertae sedis

Observaciones: 

TMP 1978.011.1269 es un centrum caudal intermedio sin distorsiones del valle del río Smoky al norte de Grande Prairie (Fig. 5.1 a 5.5). Es débilmente procélico con una faceta articular sub-circular, que es tan ancho como el centrum es de largo. Las bases de abrasión del arco neural y procesos transversales están presentes. La base de los procesos transversos, hemapófisis, está situada justo en la posición ventral a la mitad de la altura del centrum. Las bases circulares de las hemapófisis están situadas posteriormente en la superficie ventral. Aunque erosionada, pequeñas manchas de las superficies articulares originales para el arco hemal son visibles en las hemapófisis (Fig. 5.4). Una hendidura longitudinal está presente entre las hemapófisis. Facetas articulares de las hemapófisis permiten la remisión de este espécimen Russellosaurina (Polcyn y Bell, 2005).

Figura 4. Material de Plesiosauria de la Formación Puskwaskau. 1-5, Polycotylidae indet. centrum posterior cervical (TMP 1978.022.001) en varios aspectos: 1, anterior; 2, lateral izquierda; 3, posterior; 4, ventral; 5, dorsal; 6-10, Polycotylidae indet. centrum dorsal (TMP 1973.011.3048) en varios aspectos: 6, ?anterior; 7, lateral; 8, ?posterior; 9, ventral; 10, dorsal; 11-15, Polycotylidae indet. centrum caudal (TMP 1973.011.3049) en varios aspectos: 11, anterior; 12, lateral izquierda; 13, posterior; 14, ventral; 15, dorsal; 16-20, Polycotylidae indet. centrum dorsal (TMP 1973.011.3050) en varios aspectos: 16, anterior; 17, lateral derecha; 18, posterior; 19, ventral; 20, dorsal; 21, 22, articulado Elamosauridae indet. vértebras dorsales (UALVP 54898): 21, vista lateral izquierda; 22, vista lateral derecha. Abreviaturas: Cr=de la base de costilla cervical; Ns=espina neural; R=costilla; Tp=de proceso transversal. Todas las barras de escala = 2 cm, excepto 21, 22, escala = 5 cm.

ESPÉCIMEN	IDENTIFICACIÓN	LONGITUD (cm)	ANCHO (cm)	ALTURA (cm)
TMP 1973.001.3048	Polycotylidae indet.	2.1	2.7	3.0
TMP 1973.001.3049	Polycotylidae indet.	4.4	5.5	5.1
TMP 1973.001.3050	Polycotylidae indet.	3.9	6.8	5.5
TMP 1978.022.0001	Polycotylidae indet.	4.2	5.5	5.1
TMP 1973.011.1269	Russellosaurina indet.	6.4	6.1	5.4
TMP 1995.060.0030	Plioplatecarpinae indet.	5.5	6.1	4.7
UALVP 54898	Elasmosauridae indet.	?	?	6.9
		5.9	7.1	?
		6.0	6.9	6.9

Tabla 1. Selecciones de mediciones centrum de mosasaurios y plesiosaurios de la Formación Puskwaskau. Los tres centra en UALVP 54898 se enumeran secuencialmente de anterior a posterior.

Subfamilia Plioplatecarpinae Dollo, 1884

Plioplatecarpinae incertae sedis

Observaciones:

TMP 1973.011.2796 (Fig. 4.12, 4.13) es una corona de diente aislado (27 mm de altura) recogidos en Bad Heart Creek; que todavía está parcialmente incrustado en la matriz y se expone en los aspectos labiolingual (revestimiento del diente [es decir, labial frente lingual] no se pudo determinar en su estado actual). Aproximadamente le faltan 5 mm de la punta apical pero la forma se conserva como una impresión en la matriz. En vista lateral, el diente es triangular, curvado y tenía una punta aguda, ápice. El esmalte es suave con finas estrías alrededor de la base sobre la superficie expuesta. Un carina está presente en el borde anterior; Sin embargo, el borde posterior no está completamente expuesto por lo que la presencia de una quilla posterior no pudo ser confirmada. La base de la corona es sub-circular en el contorno (FABL=de 8 mm, ancho=18 mm). La combinación de curvas simétricas, dientes con estrías basales es típico de Plioplatecarpinae (ver Konishi y Caldwell, 2011); Sin embargo, en ausencia de las partes del esqueleto TMP 1973.011.2796 no puede ser asignado a un género en particular.

Figura 5.  Material de Mosasauridae de la Formación Puskwaskau. 1-5, Russellosaurina indet. centrum caudal (TMP 1973.011.1269) en varios aspectos: 1, anterior; 2, posterior; 3, lateral derecha; 4, ventral; 5, dorsal; 6-11, Plioplatecarpinae indet. vértebra dorsal (TMP 1995.060.0030) en varios aspectos: 6, anterior; 7, posterior; 8, lateral derecha; 9, dorsal; 10, ventral; 11, lateral izquierda; 12, 13, Plioplatecarpinae indet. corona del diente (TMP 1973.011.2796): 12, vista labiolingual; 13, aspecto posterior. Abreviaturas: Co=cóndilo anterior vértebra rota; Hem=hemapófisis; Nc=de canal neural; Syn=synapophysis; TP=base de proceso trasverso. Incrementos de la barra de escala  = 1 cm.

TMP 1995.060.0030 es una vértebra dorsal incompleta (Fig. 4.6 a 4.11) de una localidad desconocida en el río Smoky. El cóndilo posterior está roto pero el cotilo o acetábulo anterior está bien conservado, es ligeramente deprimido, dorsoventral y cóncavo. La remanente de cóndilo de la vértebra anterior se conserva dentro de la superficie articular anterior del TMP 1995.060.0030 (fig. 4.6) lo que indica que había al menos otra vértebra en la articulación. El centrum, conservado, es ligeramente más ancho que largo, pero habría sido aproximadamente equidimensional cuando estaba completo. La base sub-circular de cada synapophysis emana de una ubicación magnífica en el borde dorsolateral del centrum, lo que sugiere afinidades plioplatecarpine. En contraste, las synapophysis de mosasaurines y de tylosaurines están situadas en el centrum ateriormente (Russell, 1967a). Las synapophysis terminan en facetas sub-circulares. El canal neural está intacto, pero falta la espina neural y los detalles del arco neural no se pueden discernir. Hay una depresión longitudinal poco profunda en la línea media ventral del centrum. La superficie ventral también está atravesada por tres pequeños agujeros neurovasculares.

Discusión:

Las muestras recogidas pertenecen a mosasaurios y plesiosaurios como se explica en este artículo al describir cada una de las muestras; y solo plioplatecarpines se identifican correctamente.

Mosasaurios y plesiosaurios son relativamente raros en las localidades de alta latitud de principios del Campaniano en America del Norte. Sin embargo, esto se debe en parte al resultado de esfuerzos de recolección limitados, en comparación con los depósitos coetáneos más fructíferos en el centro y sur de los Estados Unidos. En cualquier caso, hay un número creciente de localidades de altas latitudes septentrionales que han encontrado plesiosaurios y mosasaurios (Russell, 1967b, 1988; Nicholls y Russell, 1990; Vandermark et al., 2006; Chin et al., 2008), lo que demuestra una tendencia que se refleja en localidades de altas latitudes del hemisferio sur (Gasparini et al., 2003).

Dolichorhynchops y elasmosaurus indeterminados reportados de la Formación Smoking Hills en el río Anderson, Territorios del Noroeste (Russell, 1967b) se encuentran entre los hallazgos de plesiosaurio más septentrionales de principios del Campaniano; Breves menciones adicionales de un policotílido indeterminado de la Formación Lea Park (centro-este de Alberta, la información suplementaria de Kubo et al., 2012.); y un plesiosaurio indeterminado del Clagget Shale (Montana central; Fiorillo, 1990) complementan esta escasa información. Elasmosaurus norteamericanos de principios del Campaniano o finales del Santoniano se limitan a un número de estados del centro de EE.UU. incluyendo Elasmosaurus platyurus, Hydralmosaurus serpentinus y Styxosaurus Snowii (Storrs, 1999; Kubo et al, 2012.). La diversidad policotílido se limita de manera similar a Dolichorhynchops osborni, D. bonneri, y latipinnis Polycotylus. Plesiosaurios Puskwaskau están, por tanto, entre los miembros más septentrionales de este grupo en Norteamérica de principios del Campaniano. Especímenes policotílido aislados superan a elasmosaurus de la Formación Puskwaskau; Sin embargo, la recogida de sesgo y/o preferencia ambiental no se puede descartar en esta fase. Sin embargo, la evidencia disponible no muestra signos de la decadencia de policotílidos que precedió a su extinción a mediados del Campaniano tardío (Nicholls y Meckert, 2002).

Mosasaurios son relativamente diversos en coetáneos depósitos del Campaniano temprano del centro y sur de EE.UU. que comprenden especies de Clidastes, Ectenosaurus, Globidens, Halisaurus, Platecarpus, Prognathodon, Selmasaurus y Tylosaurus (Nicholls y Russell, 1990; Kiernan, 2002; Ross, 2009). Sin embargo, mosasaurio que permanece dentro del paleo-Ártico de Canadá es poco conocido (Russell, 1967b).

Depósitos penecontemporaneos del Miembro Pembina (Pierre Shale) en Manitoba y Dakota del Norte conservan quizás la más estudiada fauna de  mosasaurios “del norte” de este período; Sin embargo, esta fauna proviene de una paleolatitud de más de 158° al sur de la Formación Puskwaskau (fig. 1). El Miembro Pembina incluye mosasaurine (Clidastes), plioplatecarpine (Latoplatecarpus, Platecarpus) y tylosaurine (Tylosaurus) mosasaurios (Nicholls y Russell, 1990; Cuthbertson et al., 2007; Konishi y Caldwell, 2011).

En este artículo, sólo plioplatecarpines se identificaron con confianza de la Formación Puskwaskau, que está de acuerdo con el conjunto más al norte en el río Anderson donde se han identificado sólo plioplatecarpines (Russell, 1967b). Sin embargo, los conjuntos más jóvenes de finales del Campaniano de la Formación Bearpaw en el sur de Alberta contienen tanto mosasaurines y russellosaurines (Konishi et al, 2011;. Konishi, 2012). Condiciones de agua fria probablemente persistieron en el extremo norte de la vía marítima interior occidental durante el Santoniano-Campaniano temprano (Nicholls y Russell, 1990) como se evidencia por gradientes latitudinales en diversidad de otros reptiles marinos (por ejemplo, las tortugas; Nicholls et al., 1990). Sin embargo, diversos aunque mal identificadoss a nivel de género y especie, faunas de nivel plesiosaurio y mosasaurios se conocen de un creciente número de localidades de alta latitud en Canadá (Russell, 1967b, 1988; Vandermark et al., 2006; Chin et al., 2008). Por lo que la presencia de reptiles marinos en la Formación Puskwaskau no es sorprendente; sin embargo, aún no se han encontrado en las Kaskapau y Dunvegan formaciones mejor exploradas (Cenomaniano-Turoniano) que subyacen progresivamente a la Formación Puskwaskau.

La Formación Puskwaskau también proporciona un punto de datos útiles que une faunas contemporáneas desde el Ártico canadiense para faunas más al sur en el sur de Canadá y los EE.UU. Aunque la resolución taxonómica es baja en esta etapa, estas muestras demuestran que mosasaurios y plesiosaurios fueron diversos, por lo menos a nivel de familia, dentro de la Formación Puskwaskau. Por otra parte, la exposición de la Formación Puskwaskau representa un área nueva prometedora para la exploración e investigación de reptiles marinos norteamericanos en el futuro. Hay problemas logísticos mínimos en comparación con las expediciones a localidades más al norte dentro del Círculo Polar Ártico y la presencia de material postcraneal articulado impulsará la exploración más sistemática del río Smoky y sus afluentes en el futuro.

Referencias:

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