Viaje al centro de la Tierra: Plesiosaurus, el depredador marino del Cretácico.

A new elasmosaurid from the early Maastrichtian of Angola and the implications of girdle morphology on swimming style in plesiosaur

R. Araújo, M.J. Polcyn1, A.S. Schulp, O. Mateus, L.L. Jacobs, A. Olímpio Gonçalves & M.-L. Morais.

Netherlands Journal of Geosciences - Geologie en Mijnbouw / FirstView Article / January 2015, pp 1 - 12 DOI: 10.1017/njg.2014.44, Published online: 20 January 2015.

Julio Verne en su novela “Viaje al centro de la Tierra” relata una lucha a muerte en la que un Ichthyosaurus derrota a un Plesiosaurus.

Este hecho solo pudo suceder en la ficción. En la realidad Ichthyosaurus fue reemplazado por Plesiosaurus como depredador marino en el Cretácico. Ambos eran reptiles marinos pertenecientes a Diápsida. Como hemos visto,  Ichtyosaurus desapareció en el Cretácico Superior. En cambio, Plesiosaurus comienza a aparecer a principios del Jurásico, perdurando hasta la extinción K-T.

En este nuevo artículo comentaré el estudio realizado por R. Araújo, M.J. Polcyn, A.S. Schulp, O. Mateus, L.L. Jacobs, A. Olímpio Gonçalves and M.-L. Morais tras encontrar los restos esqueléticos de un Elasmosaurus del Maastrichtiense en Bentiaba, al sur de Angola. Este espécimen pertenece al orden de Plesiosauria ( Figura 1). Al mismo tiempo, relacionaremos las conclusiones obtenidas tras la observación de los restos con el posible estilo de natación.

Figura 1. Cladograma simplificado de reptiles,

Análisis filogenéticos lo sitúan como el taxón hermano del Styxosaurus snowii. Este nuevo taxón presenta una reducción en la parte dorsal de la paleta de la escápula, es decir, del hueso aplanado, triangular y plano que conecta el húmero con la clavícula.

Esta reducción de la paleta caracteriza al Elasmosaurids, pero converge con Cryptoclidid plesiosaurs, género extinto de saurópsido pleisosaurio que vivió durante el Jurásico Medio. Esta relación,  junto con los análisis morfométricos y filogenéticos de los coracoides (hueso perteneciente al cinturón escapular e importante en la articulación del hombro) de 40 taxones de Pachypleurosaur, Nothosaur, Pistosaur y  Plesiosaur sugiere un extenso rango en el estilo de natación dentro de este clado (Figura 2). 

Figura 2. Cladograma Sauropsterygia.

Plesiosaurs  (plesiosaurios), orden extinto de reptiles marinos de cuerpo ancho y cola corta, son miembros de Sauropterygia (Rieppel, 1994) e incluyen  a Pachypleurosaurs, Nothosaurs y Pistosaurs, pobladores de los mares epicontinentales de Europa y China en el Triásico Medio (Rieppel, 2000).

Durante el Jurásico temprano, Plesiosaurs estaba perfectamente adaptado a un estilo de vida pelágica, es decir, vivían alejados de la costa. Sin embargo, todos  ellos compartían una única característica: sus extremidades y cinturones óseos estaban adaptados a la vida acuática típica de los reptiles marinos del Mesozoico.

La transición morfológica desde formas terrestres a numerosas ramificaciones de formas marinas conocidas (Desde el Triásico temprano hasta  Jurásico – Cretácico) implicaron una profunda reorganización de los elementos del cinturón óseo junto con las extremidades como aletas  en un único diseño corporal sin analogías modernas.

Entre los especímenes nadadores se diferencian dos tipos de natación principales:

•           “Remo bajo el agua” o rowing, en el cual el individuo mueve una parte del cuerpo hacia delante o hacia atrás denominado protracción y retracción (Carpenter et al, 2010).
•           “Vuelo bajo el agua” o underwater flying, en el cual el individuo separa una parte del plano medio como sería mover una pierna hacia un lado denominado abducción. O mueve una parte del cuerpo hacia el plano medio, como llevar la pierna a un nuevo sitio, denominado aducción (Carpenter et al, 2010).

Ambos modos son propuestos para Plesiosaurs (Watson, 1924; Robinson, 1975; Carpenter et al., 2010). Araújo & Correia (en prensa) proporcionan un detallado análisis de la musculatura pectoral de Plesiosaurs, en la cual realizan una descripción del sistema óseo y un análisis de parsimonia, es decir un análisis filogenético en la que una explicación más simple es preferible a la más compleja, por ejemplo menor número de cambios evolutivos. En este análisis estudian la forma del coracoide, hueso perteneciente al cinturón escapular y en algunos casos fusionado a la escápula. Desarrollan así un modelo de evolución comparable para este hueso, concluyendo con una breve explicación de las implicaciones de la morfología y musculatura de las extremidades y cinturones óseos en el modo de natación en Plesiosaurs. 

DESCRIPCIÓN DE LOS RESTOS 

El espécimen preserva cinco vértebras cervicales y una dorsal, partes de las costillas dorsales, los cinturones pélvico y pectoral completos y una parte de la extremidad inferior (húmero, radio, cúbito y falanges aisladas) (Figura 3).

Figura 3. A. Secuencia de costillas y vertebras cervicales. B. Vertebra cervical anterior. C. Costilla dorsal. D. Vertebra dorsal.

Tras el estudio de los restos esqueléticos los más decisivos a la hora de conocer al espécimen son:

•            El cinturón escapular, en el cual se observa que la zona está formada por el coracoide, la escápula y la clavícula, mostrando una prominencia a lo largo de la superficie ventral, condición inusual en Elasmosaurids. El contacto escapula-coracoide tiene una inconfundible faceta triangular en la articulación entre el coracoide y la escápula. La clavícula es grande, plana y de forma subtriangular  con ápice obtuso en la zona anterior. La forma de la clavícula es única en Plesiosaurs.
•         El cinturón pélvico, el pubis y el isquion tienen la morfología, proporción y tamaño similares a un espécimen descubierto por Mateus et al, 2012 (Figura 4) denominado Cardiocorax mukulu. Como los restos sólo difieren con el de referencia en que el pubis es redondeado y cóncavo se le atribuye al espécimen de Angola como Cardiocorax mukulu ya que estas diferencias pueden se explicadas por la variación intraespecífica.

           Figura 4. A.Cinturón pectoral en vista ventral. B. Elementos preservados de extremidades. C. Escápula izquierda en vista dorsal. D. Cinturón pélvico izquierdo en vista dorsal y ventral.

      ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE LOS CARACTERES

      En cuanto a los análisis filogenéticos (Figura 5) refuerzan la idea de que los restos de este espécimen, que pertenecen a Cardiocorax mukulu,  es un taxón hermano de Styxosaurus snowii. Caracteres inequívocos apoyan la posición de Cardiocorax mukulu. Por ejemplo, el contacto entre la escápula y el coracoide (Ketchum & Benson, 2010). Los análisis morfométricos (Catalano et al, 2010) de la forma del coracoide refuerza el reconocimiento del clado Sauropterygia, proporcionando así un posible modelo evolutivo del coracoide. En Plesiosauria, dos morfotipos claros y distintivos emergen: el morfotipo de Elasmosauridae con la formación de una cavidad intercoracoide y el morfotipo Polycotylidae con una gran cavidad en la cabeza de la escápula.

Figura 5. Resultado del análisis filogenético morfométrico: árbol principal. 

   

     DISCUSIÓN

      Al estudiar la posición, el tamaño o la forma del coracoide se establece un modelo de la evolución del cinturón pélvico en Sauropterygia.

      En este modelo se observa como en el Triásico tardío se forma un agujero coracoideo que migra hacia la mitad del contacto escápula – coracoide y un debilitamiento de la articulación escapular. Ya en Pliosaurids se observa un amplio contacto entre el coracoide y cinturón escapular. En Polycotylids se desarrollan los coracoides posteriores y la escápula permanece expandida ventralmente. Dentro de Elasmosaurids el extremo ventral desarrolla la escápula y clavícula formando un extenso cinturón escapular.

      Estas novedades evolutivas están ampliamente correlacionadas con la optimización de la locomoción acuática de sus ancestros terrestres. Sin embargo, el modelo general desarrollado por Carpenter et al. (2010), muestra las diferencias significativas en la morfología de las extremidades y cinturones en Plesiosauria que sugiere que distintos clados pueden tener variaciones del modo de natación ya sea “de remo” o “vuelo bajo el agua”. 

      Al examinar las extremidades y el cinturón escapular se observó que las zonas de unión de los músculos  son reducidos en Sauropterygia porque el estilo de vida en un medio flotante acuático no exigía un gran soporte (Lin & Rieppel, 1998).

      Por tanto el indicativo de los diferentes estilos de natación entre los dos clados, es la relación del ratio del coracoide con la longitud total del individuo y el ratio del coracoide en relación con el área ventral de la escápula. Marcando así un claro contraste en Plesiosaurs, separándolo de Policotylids y Elasmosaurids (Figura 6a y 6b).

Figura 6a. Relación del ratio del coracoide con la longitud total del individuo

Figura 6b. Relación del ratio del coracoide en relación con el área ventral de la escápula

      El ratio medio entre el área de la paleta dorsal y la superficie ventral es mayor en Elasmosauridae comparado con Saropteygia (Figura 6c). 

Figura 6c. Ratio medio entre el área de la paleta dorsal y la superficie ventral

      Adicionalmente, el contacto entre la clavícula y la escápula es extenso. El cinturón escapular se ve reforzado y muestra una asimetría en la parte ventral del coracoide. Plesiosaurs tienen un marcado refuerzo en la zona ventral más evidente en Elasmosauridae, lo que conlleva a una mayor resistencia a la flexión en la cintura escapular.  

      En Cardiocorax las cinturas escapular y pélvica presentan una estructura diseñada para una locomoción cuadrúpeda subacuática. La reducción de la zona de fijación de la paleta dorsal de la escápula frente a la zona ventral en Cardiocorax indica atrofia de los músculos que estaban primitivamente involucrados en la locomoción terrestre y por otro lado la expansión de otros grupos musculares implicados en la locomoción subacuática cuadrúpeda.

      Por tanto, la peculiar estructura del cinturón escapular de Cardiocorax tiene implicaciones funcionales; la zona ventral del coracoide, el área ventral de la clavícula y de la escápula junto con la reducción de la paleta de la escápula implican mayor compatibilidad con un movimiento de protección y retracción de la aleta en forma de ocho propuestos para Plesiosaurs (Robinson, 1975).

      Por tanto se deduciría que el estilo de natación en Plesiosaurs o mas concretamente de Cardiocorax sería el de “Remo bajo el agua” o rowing. 

     Bibliografía

•      Carpenter, K., Sanders, F., Reed, B., Reed, J. & Larson, P., 2010. Plesiosaur swimming as interpreted from skeletal analysis and experimental results. Transactions of the Kansas Academy of Science 113: 1-34.
•      Catalano, S.A., Goloboff, P. & Giannini, N., 2010. Phylogenetic morphometrics (I): the use of landmark data in a phylogenetic framework. Cladistics 26:539-549.
•      Ketchum, H.F. & Benson, R.B.J., 2010. Global interrelationships of Plesiosauria Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses. Biological Reviews 85:361-392.
•      Lin, K. & Rieppel, O., 1998. Functional Morphology and Ontogeny of Keichousaurus hui (Reptilia, Sauropterygia). Fieldiana (Geology), New Series 39: 1-35
•      Mateus, O., Polcyn, M.J., Jacobs, L.L., Ara´ujo, R., Schulp, A.S., Marinheiro, J.,Pereira, B. & Vineyard, D., 2012. Cretaceous amniotes from Angola: dinosaurs,pterosaurs, mosasaurs, plesiosaurs, and turtles. Sala de los Infantes 71-105.
•      Rieppel, O., 1994. Osteology of Simosaurus gaillardoti and the Relationships of Stem-Group Sauropterygia. Fieldiana Geology, New Series 28: 1-85.
•       Rieppel, O., 2000. Sauropterygia I: Placodontia, Pachypleurosauria, Nothosauria,
•       Piatosauroidea. In: Wellnhofer, P. (ed.): Encyclopedia of Palaeoherpetology, Vol. 12A. Pfeil (Munich): 134 pp.
•       Robinson, J.A., 1975. The locomotion of plesiosaurs. Neues Jahrbuch f¨ur Geologie und Pal¨aontologie, Abhandlungen 149: 286-332.
•       Watson, D.S., 1924. The elasmosaur shoulder girdle and fore-limb. Proceedings of the Zoological Society of London 2: 885-917.