Una mandíbula: nuevas perspectivas

Bienvenidos de nuevo al lugar donde poder satisfacer vuestra curiosidad y sed de conocimiento acerca de este sabio y longevo planeta en el que vivimos. Esta entrada, a pesar de ser un poco distinta a las anteriores que he escrito, sigue de la mano de los integrantes de la clase parafilética denominada Reptilia. Esta vez no hablaremos del descubrimiento de la existencia de una especie pasada, sino de una característica que diferencia a esta especie de las demás pertenecientes a la clase ya mencionada. El otro día, navegando por Internet tropecé con un artículo titulado: La fauna vertebrada del Pérmico Superior de Níger-X. La mandíbula del reptil Moradisaurus grandis (Sean P. Modesto, Courtney D. Richards, Oumarou Ide & Christian A. Sidor. 2019. The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger-X. The mandible of the captorhinid reptile Moradisaurus grandis. Journal of the Vertebrate Paleontology, Vol 0, No 0 - Taylor & Francis Online). Este captó bastante mi atención, por lo que es el artículo protagonista de mi entrada de hoy.

Lo primero de todo es saber que la evolución proporciona distintas características a miembros dentro de una clase parafilética, dando lugar a diferentes especies que se verán representadas por ellas. Este es el caso de Moradisaurus grandis, caracterizado por su mandíbula. Esta especie vivió en el Pérmico, periodo geológico que comenzó hace 299 m.a. y finalizó hace 251 m.a. y pertenece a la Era Paleozoica. Al encontrarse al final de esta Era, podemos encontrar organismos más desarrollados, como son los reptiles, con respecto a los que habían existido hasta el momento, siendo estos los seres con conchas o exoesqueletos. En esta era hubo una transición desde los animales invertebrados a los vertebrados, y Moradisaurus grandis es un ejemplo de ello.

Moradisaurus grandis (Figura 2) es un reptil actualmente extinto. Pertenece, como su nombre indica, al género Moradisaurus, que se encuentra dentro del orden captorhinida. Es una especie sobre la que se tenía ya conocimiento, pues fue en 1982 cuando se descubrieron por primera vez fósiles de dicha especie. (A. Ricqlès & P. Taquet. 1982.) Estos fueron encontrados en la formación superior de Pérmenes Moradi, en Níger, concretamente en la región de Agadez. Sin embargo, también han sido encontrados otros en América del Norte, Europa y Asia. Moradisaurus grandis fue un hallazgo de gran interés, pues era el único tetrápodo Pérmico encontrado en el área central de Pangea.

Al igual que muchas otras especies, Moradisaurus grandis está caracterizada por aspectos físicos (desgraciadamente, sobre ellos no se puede opinar por su personalidad…). Algunas son representadas por aspectos como el tamaño de sus ojos, otras por la presencia o ausencia de garras, y otras por sus colores llamativos que les ayudan a encontrar pareja, entre otros. En este caso, nuestro reptil captorhinida pérmico está caracterizado por su mandíbula (aunque no por su sonrisa precisamente).

Figura 3. Mandíbula de Moradisaurus grandis de un ejemplar encontrado en Oklahoma (EEUU), Norte América. 

El material encontrado incluye dos hemimandibulares (‘hemi-‘: “medio”, “mitad”) derechos. Estos restos se han asociado a individuos más pequeños y jóvenes que el holotipo. De esta manera, los investigadores han podido comprobar que Moradisaurus grandis nacía con una mandíbula morfológicamente distinta a la que poseía en la vida adulta pues, durante su crecimiento, esta se iba agrandando e incorporando nuevas filas de dientes. Sin embargo, no es solamente esto lo que revela esta característica mandíbula, sino un rasgo que permite diferenciar esta especie con otras del mismo género. Se trata de la extensión lingual extrema de la placa dental, cuya estructura presenta una forma de meseta dental que soporta las tres filas de dientes más linguales que presenta en su vida adulta.

Figura 4. Representación digital de Moradisaurus grandis.

Esta especie se extinguió con la finalización del periodo Pérmico, determinada por la Extinción Masiva delPérmico-Triásico. Esta fue la extinción más catastrófica que ha tenido lugar sobre la Tierra (tan catastrófica casi como alguno de nuestros exámenes), pues acabó aproximadamente con el 96% de los seres vivos que habitaban en ella, entre los que se encontraba Moradisaurus grandis. Esta gran extinción estuvo constituida principalmente por un vulcanismo extremo (con una liberación de gases de metano muy elevada a la atmósfera) y el impacto de un gran meteorito. Tal fue la magnitud de estos fenómenos y las consecuencias de estos, que no solo cerraron un periodo geológico, sino también una Era (Era Paleozoica).

Una vez más podemos ver que son miles las especies habidas y por haber, y que nosotros no llegamos a conocer ni un porcentaje ínfimo de ellas. Los detalles son lo importante, son lo que nos ayudan a diferenciar unas especies de otras, a conocer su ambiente y su vida cotidiana. El número que conocemos de especies es ya extenso, pero en comparación con la totalidad de ellas, este sigue siendo muy pequeño. Una mandíbula, el tamaño de la cola o la disposición de sus extremidades, nos pueden abrir los ojos ante un mundo lleno de especies asombrosas y particulares.

Ya queda poco para el final de este viaje exprés lleno de conocimiento e introducciones de especies reptiles. Pero, que no cunda el pánico, que aún no ha llegado la gran despedida. Nos vemos en mi próxima entrada, cultos lectores. ¡Hasta pronto!

 REFERENCIAS
-  Sean P. Modesto, Courtney D. Richards, Oumarou Ide y Christian A. Sidor. 2019. The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger-X. The mandible of the captorhinid reptile Moradisaurus grandis. Journal of the Vertebrate Paleontology: Vol 0, No 0. (Taylor & Francis Online)
- A Ricqlès, P Taquet - Annales de Paléontologie. 1982
- Linda A. Tsuji, Christian A. Sidor, J.- Sébastien Steyer, Roger M. H. Smith, Neil J. Tabor & Oumarou Ide. 2013. The vertebrate fauna of the Upper Permian Of Niger – VII. Cranial anatomy and relationships of Bunostegos akokanensis (Pareiasauria). Journal of the Vertebrate Paleontology: Vol 33, No 4, 747-763.
- Marcelo F. Castro. 2018. Historia de la Tierra: la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Red Historia.

¿Que me aburro en tierra?, pues me voy al mar.

Quien iba a pensar que el hecho de que un reptil (por ahora desconocido), que vivía plácidamente en tierra, decidiera poner agua de por medio y se adentrara a los inmensos océanos, pudiera dar lugar a un gran linaje de reptiles marinos. Estos se convertirían en los depredadores más feroces que poblarían los océanos desde entonces.

Esto es lo que sucedió tras la extinción del Pérmico. Una extinción mortal para la mayoría de la vida terrestre, pero incapaz de apaciguar los instintos de supervivencia por parte de los reptiles terrestres y marinos, entre otros.

Los reptiles marinos tuvieron una lenta recuperación pero ya en el Triásico superior los océanos y mares ya contaban con una gran diversidad.

Pero, aunque no sepamos el tipo de reptil antecesor a estas formas marinas ¿De dónde vienen? ¿Cuál es su historia?

Los reptiles marinos pertenecen al clado de animales vertebrados Tetrapoda ya que presentan cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias.

 Son amniotas, clado de tetrápodos vertebrados  que se caracteriza porque el embrión desarrolla cuatro envolturas: el corion, el alantoides , el amnios y el saco vitelino, que recrean un medio acuoso en el que puede respirar y alimentarse. Esta es una adaptación evolutiva que permitirá la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Se cree que los primeros amniotas surgirían en el Carbonífero cuyos linajes se fueron diferenciando, como Sauropsida (Fig.1). Su piel es dura y seca, suele estar cubierta de escamas y engloba a la mayoría de los reptiles y aves.



Figura 1. Cladograma esquematizado de reptiles

Una de las subclases de Sauropsida es Diapsida, caracterizada por presentar originariamente dos fosas temporales a cada lado del cráneo (aberturas del cráneo situadas detrás de las órbitas de los ojos) y que junto con los Sinapsida y Anapsida, forman los tres grandes linajes de amniotas, que divergieron durante el periodo del Carbonífero.

Llegamos así a una de las infraclases de Diapsida, Lepidosauromorpha. Incluye a aquellos diápsidos que son más cercanos a los lagartos, como Ichthyopterygia (Ichthyosaurs, Ophthalmosaurs…) Sauropterygia ( Nothosaurs, Plesiosaurs, Placodonto...) y Squamata (Mosasaurs, Iguania…).

El primer grupo de reptiles marinos que aparece en el Triásico Inferior es Ichthyosaurs (Fig 2), denominado como tal por Richard Owen en 1840. Se le asocia con los delfines actuales debido a su similar aspecto ya que también se desplazaban nadando mediante su cola, pero no solo por eso. También eran vivíparos como los delfines.



Figura 2. Ejemplo de Ichthyosaur
 

Se constituirán como los mayores depredadores hasta el Cretácico Medio debido a sus 15 m de longitud. Y como si fuera poco, eran grandes buceadores dotados de unos enormes ojos capaces de soportar grandes presiones (Ophthalmosaurs). Ahora entendemos por qué dominó durante todo el Triásico ¿no?

Este grupo convivió con Nothosaurs, un pequeño pero feroz reptil. Era un gran nadador y tenia dientes afilados como dagas. Pero no sería, ni mucho menos, un gran rival para Ichthyosaurs.

El segundo grupo fue Plesiosaurs (Fig.3) que utilizaba sus cuatro extremidades para desplazarse en el agua como si fueran remos. Esto contribuyó a que fuera el gran depredador marino del Jurásico permitiéndole ser un nadador genuino. Un claro ejemplo es Liopleurodon, un Plesiosaur de cuello corto pero con una capacidad de propulsión a la hora de emboscar a su presa. Por tanto nos encontramos ante otro gran depredador sin rival alguno, salvo otro Liopleurodon.
 

Figura 3. Ejemplo de Plesiosaur

También encontramos en este grupo a Elasmosaurs, un Plesiosaur de cuello mucho más largo y de una cabeza más pequeña en comparación con Kronosaurs (Fig.4).
Kronosaur tenía un cuello más corto pero una cabeza mucho más grande, es decir, era un Pliosaur.




Figura 4. Ejemplo de Kronosaur

El tercer y último grupo es Mosasaurs (Fig.5) que se desplazaba mediante un movimiento ondulante y vivió durante el Maastrichtiense en el período Cretácico. El gran depredador de esta época es el Prognathodon, un Mosasaur de gran tamaño. Pero, ¿de verdad fue el gran depredador?

Esto se pone en duda por el descubrimiento de dientes de una especie de tiburón de 7 metros en restos fósiles de Prognathodon. 



Figura 5. Ejemplo de Mosasaur

Mosasaur convive con Pleisosaur, pero éste deja de ser el principal depredador de la época porque se encuentra en inferioridad numérica.

Estos tres grupos fueron los dominantes de los océanos durante 180 Ma. Pero el linaje de los reptiles marinos no se queda ahí, abarca mucho más.

La transición de los reptiles al agua fue complicada, pero lo que no imaginamos son sus implicaciones. Durante el Mesozoico, cada especie fue capaz de desarrollar distintas estrategias para adaptarse a la vida acuática y como no, para convertirse en el más fuerte. Por ejemplo, el tamaño del morro en Ichthyosaurs, caracterizaba el modo de captura y el tamaño de presas (como puedes ver en Diferenciación entre especies de Ictiosaurus: Una cuestión de morros). La locomoción acuática en Plesiosaurs dio lugar a diferentes estilos de natación (Viaje al centro de la Tierra: Plesiosaurus, el depredador marino del Cretácico). El hecho diferenciador de salir a tierra a desovar o por contra dar a luz en el agua (de forma similar a los mamíferos acuáticos actuales), se apunta gracias al descubrimiento de restos de neonatales de individuos precoces como en "Cariño, ¿Dónde pusistes los huevos?": Una nueva hipótesis sobre el nacimiento de los pequeños mosasaurs.

Estas características provocaron una gran diversificación de reptiles marinos adaptados a un nicho ecológico en función de las presas que pudieran capturar, de las profundidades a las que pudieran llegar, etc…

Incluso las relaciones tróficas dadas entre estas especies de reptiles con el resto de habitantes de los océanos hicieron posible la repoblación y recuperación de cadenas tróficas, actuando así en el ciclo de nutrientes y volviendo a dar vida a un planeta desfallecido tras la masiva extinción Pérmica ("Come y calla". Estrategias de alimentación en los reptiles marinos).

A finales del Cretácico, miles de años de recuperación por parte de las especies, se ven truncados por la extinción que marcó la transición al Paleógeno. Hace 65 Ma muchas familias de braquiópodos y esponjas se extinguen, los ammonites de concha dura desaparecen y el plancton, primordial en la cabeza alimenticia del océano, se ve fuertemente afectado.

Y como todo, los reptiles marinos del Mesozoico también llegaron a su fin junto con los dinosaurios.

Lo que en principio me llamo la atención fue la aparente complejidad evolutiva de los reptiles marinos. Me parecía interesante como el instinto de supervivencia se abre camino ante todas las dificultades. Tras una extinción masiva estos supervivientes natos tienen que buscarse la vida, nunca mejor dicho, en un medio totalmente nuevo para ellos, y colocarse en lo alto de la cadena trófica (como los grandes).

Como idea final creo que el gran Charles Darwin no hubiera tenido mucho problema a la hora de elaborar sus teorías acerca de la selección natural si en lugar de tener a mano pinzones de las Galápagos hubiera conocido a nuestros amigos los reptiles marinos.

Para saber más...

Evolución en tetrápodos marinos.

En el siguiente gráfico se muestra una visión de la evolución tetrápodos marinos.

Los círculos señalan las invasiones iniciales de grupos de tetrápodos marinos. Los linajes extintos se indican con círculos blancos y los existentes en círculos sólidos, (amarillo - anfibios, reptiles -verdes, azules - pájaros, rojo - mamíferos). La curva del diagrama superior muestra la riqueza fósil de tetrápodos marinos a través del tiempo.
Dibujos esquemáticos de las extremidades demuestran extremidades anteriores hidrodinámicas convergentes en los tetrápodos marinos (de arriba abajo): León de mar, ballenas, pingüinos, tortugas marinas, Mosasaur, Ichthyosaurs . (Ma, hace millones de años). 

Encontrado el eslabón perdido.
En Anhui, China, un equipo de investigadores encuentran los restos de un reptil marino que se desplazaba tanto en tierra como en agua. Este individuo fue denominado como  Cartorhynchus Lenticarpus  y podría ser la muestra de la transición de los reptiles terrestres a marinos.
Sus aletas flexibles le permitirían arrastrarse por tierra y sus extremidades cortas y fuertes le darían la fuerza suficiente para nadar, pero sin grandes alardes.
Este descubrimiento podría aportar información sobre lo acontecido tras la extinción y que ocurrió con Ichthyosaurs hace 252 Ma.

http://www.nationalgeographic.es/noticias/primer-ictiosaurio-anfibio-noticia-utm-source-yhoo-utm-medium-partner-utm-campaign-yhoo

Viaje al centro de la Tierra: Plesiosaurus, el depredador marino del Cretácico.

A new elasmosaurid from the early Maastrichtian of Angola and the implications of girdle morphology on swimming style in plesiosaur

R. Araújo, M.J. Polcyn1, A.S. Schulp, O. Mateus, L.L. Jacobs, A. Olímpio Gonçalves & M.-L. Morais.

Netherlands Journal of Geosciences - Geologie en Mijnbouw / FirstView Article / January 2015, pp 1 - 12 DOI: 10.1017/njg.2014.44, Published online: 20 January 2015.

Julio Verne en su novela “Viaje al centro de la Tierra” relata una lucha a muerte en la que un Ichthyosaurus derrota a un Plesiosaurus.

Este hecho solo pudo suceder en la ficción. En la realidad Ichthyosaurus fue reemplazado por Plesiosaurus como depredador marino en el Cretácico. Ambos eran reptiles marinos pertenecientes a Diápsida. Como hemos visto,  Ichtyosaurus desapareció en el Cretácico Superior. En cambio, Plesiosaurus comienza a aparecer a principios del Jurásico, perdurando hasta la extinción K-T.

En este nuevo artículo comentaré el estudio realizado por R. Araújo, M.J. Polcyn, A.S. Schulp, O. Mateus, L.L. Jacobs, A. Olímpio Gonçalves and M.-L. Morais tras encontrar los restos esqueléticos de un Elasmosaurus del Maastrichtiense en Bentiaba, al sur de Angola. Este espécimen pertenece al orden de Plesiosauria ( Figura 1). Al mismo tiempo, relacionaremos las conclusiones obtenidas tras la observación de los restos con el posible estilo de natación.

Figura 1. Cladograma simplificado de reptiles,

Análisis filogenéticos lo sitúan como el taxón hermano del Styxosaurus snowii. Este nuevo taxón presenta una reducción en la parte dorsal de la paleta de la escápula, es decir, del hueso aplanado, triangular y plano que conecta el húmero con la clavícula.

Esta reducción de la paleta caracteriza al Elasmosaurids, pero converge con Cryptoclidid plesiosaurs, género extinto de saurópsido pleisosaurio que vivió durante el Jurásico Medio. Esta relación,  junto con los análisis morfométricos y filogenéticos de los coracoides (hueso perteneciente al cinturón escapular e importante en la articulación del hombro) de 40 taxones de Pachypleurosaur, Nothosaur, Pistosaur y  Plesiosaur sugiere un extenso rango en el estilo de natación dentro de este clado (Figura 2). 

Figura 2. Cladograma Sauropsterygia.

Plesiosaurs  (plesiosaurios), orden extinto de reptiles marinos de cuerpo ancho y cola corta, son miembros de Sauropterygia (Rieppel, 1994) e incluyen  a Pachypleurosaurs, Nothosaurs y Pistosaurs, pobladores de los mares epicontinentales de Europa y China en el Triásico Medio (Rieppel, 2000).

Durante el Jurásico temprano, Plesiosaurs estaba perfectamente adaptado a un estilo de vida pelágica, es decir, vivían alejados de la costa. Sin embargo, todos  ellos compartían una única característica: sus extremidades y cinturones óseos estaban adaptados a la vida acuática típica de los reptiles marinos del Mesozoico.

La transición morfológica desde formas terrestres a numerosas ramificaciones de formas marinas conocidas (Desde el Triásico temprano hasta  Jurásico – Cretácico) implicaron una profunda reorganización de los elementos del cinturón óseo junto con las extremidades como aletas  en un único diseño corporal sin analogías modernas.

Entre los especímenes nadadores se diferencian dos tipos de natación principales:

•           “Remo bajo el agua” o rowing, en el cual el individuo mueve una parte del cuerpo hacia delante o hacia atrás denominado protracción y retracción (Carpenter et al, 2010).
•           “Vuelo bajo el agua” o underwater flying, en el cual el individuo separa una parte del plano medio como sería mover una pierna hacia un lado denominado abducción. O mueve una parte del cuerpo hacia el plano medio, como llevar la pierna a un nuevo sitio, denominado aducción (Carpenter et al, 2010).

Ambos modos son propuestos para Plesiosaurs (Watson, 1924; Robinson, 1975; Carpenter et al., 2010). Araújo & Correia (en prensa) proporcionan un detallado análisis de la musculatura pectoral de Plesiosaurs, en la cual realizan una descripción del sistema óseo y un análisis de parsimonia, es decir un análisis filogenético en la que una explicación más simple es preferible a la más compleja, por ejemplo menor número de cambios evolutivos. En este análisis estudian la forma del coracoide, hueso perteneciente al cinturón escapular y en algunos casos fusionado a la escápula. Desarrollan así un modelo de evolución comparable para este hueso, concluyendo con una breve explicación de las implicaciones de la morfología y musculatura de las extremidades y cinturones óseos en el modo de natación en Plesiosaurs. 

DESCRIPCIÓN DE LOS RESTOS 

El espécimen preserva cinco vértebras cervicales y una dorsal, partes de las costillas dorsales, los cinturones pélvico y pectoral completos y una parte de la extremidad inferior (húmero, radio, cúbito y falanges aisladas) (Figura 3).

Figura 3. A. Secuencia de costillas y vertebras cervicales. B. Vertebra cervical anterior. C. Costilla dorsal. D. Vertebra dorsal.

Tras el estudio de los restos esqueléticos los más decisivos a la hora de conocer al espécimen son:

•            El cinturón escapular, en el cual se observa que la zona está formada por el coracoide, la escápula y la clavícula, mostrando una prominencia a lo largo de la superficie ventral, condición inusual en Elasmosaurids. El contacto escapula-coracoide tiene una inconfundible faceta triangular en la articulación entre el coracoide y la escápula. La clavícula es grande, plana y de forma subtriangular  con ápice obtuso en la zona anterior. La forma de la clavícula es única en Plesiosaurs.
•         El cinturón pélvico, el pubis y el isquion tienen la morfología, proporción y tamaño similares a un espécimen descubierto por Mateus et al, 2012 (Figura 4) denominado Cardiocorax mukulu. Como los restos sólo difieren con el de referencia en que el pubis es redondeado y cóncavo se le atribuye al espécimen de Angola como Cardiocorax mukulu ya que estas diferencias pueden se explicadas por la variación intraespecífica.

           Figura 4. A.Cinturón pectoral en vista ventral. B. Elementos preservados de extremidades. C. Escápula izquierda en vista dorsal. D. Cinturón pélvico izquierdo en vista dorsal y ventral.

      ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE LOS CARACTERES

      En cuanto a los análisis filogenéticos (Figura 5) refuerzan la idea de que los restos de este espécimen, que pertenecen a Cardiocorax mukulu,  es un taxón hermano de Styxosaurus snowii. Caracteres inequívocos apoyan la posición de Cardiocorax mukulu. Por ejemplo, el contacto entre la escápula y el coracoide (Ketchum & Benson, 2010). Los análisis morfométricos (Catalano et al, 2010) de la forma del coracoide refuerza el reconocimiento del clado Sauropterygia, proporcionando así un posible modelo evolutivo del coracoide. En Plesiosauria, dos morfotipos claros y distintivos emergen: el morfotipo de Elasmosauridae con la formación de una cavidad intercoracoide y el morfotipo Polycotylidae con una gran cavidad en la cabeza de la escápula.

Figura 5. Resultado del análisis filogenético morfométrico: árbol principal. 

   

     DISCUSIÓN

      Al estudiar la posición, el tamaño o la forma del coracoide se establece un modelo de la evolución del cinturón pélvico en Sauropterygia.

      En este modelo se observa como en el Triásico tardío se forma un agujero coracoideo que migra hacia la mitad del contacto escápula – coracoide y un debilitamiento de la articulación escapular. Ya en Pliosaurids se observa un amplio contacto entre el coracoide y cinturón escapular. En Polycotylids se desarrollan los coracoides posteriores y la escápula permanece expandida ventralmente. Dentro de Elasmosaurids el extremo ventral desarrolla la escápula y clavícula formando un extenso cinturón escapular.

      Estas novedades evolutivas están ampliamente correlacionadas con la optimización de la locomoción acuática de sus ancestros terrestres. Sin embargo, el modelo general desarrollado por Carpenter et al. (2010), muestra las diferencias significativas en la morfología de las extremidades y cinturones en Plesiosauria que sugiere que distintos clados pueden tener variaciones del modo de natación ya sea “de remo” o “vuelo bajo el agua”. 

      Al examinar las extremidades y el cinturón escapular se observó que las zonas de unión de los músculos  son reducidos en Sauropterygia porque el estilo de vida en un medio flotante acuático no exigía un gran soporte (Lin & Rieppel, 1998).

      Por tanto el indicativo de los diferentes estilos de natación entre los dos clados, es la relación del ratio del coracoide con la longitud total del individuo y el ratio del coracoide en relación con el área ventral de la escápula. Marcando así un claro contraste en Plesiosaurs, separándolo de Policotylids y Elasmosaurids (Figura 6a y 6b).

Figura 6a. Relación del ratio del coracoide con la longitud total del individuo

Figura 6b. Relación del ratio del coracoide en relación con el área ventral de la escápula

      El ratio medio entre el área de la paleta dorsal y la superficie ventral es mayor en Elasmosauridae comparado con Saropteygia (Figura 6c). 

Figura 6c. Ratio medio entre el área de la paleta dorsal y la superficie ventral

      Adicionalmente, el contacto entre la clavícula y la escápula es extenso. El cinturón escapular se ve reforzado y muestra una asimetría en la parte ventral del coracoide. Plesiosaurs tienen un marcado refuerzo en la zona ventral más evidente en Elasmosauridae, lo que conlleva a una mayor resistencia a la flexión en la cintura escapular.  

      En Cardiocorax las cinturas escapular y pélvica presentan una estructura diseñada para una locomoción cuadrúpeda subacuática. La reducción de la zona de fijación de la paleta dorsal de la escápula frente a la zona ventral en Cardiocorax indica atrofia de los músculos que estaban primitivamente involucrados en la locomoción terrestre y por otro lado la expansión de otros grupos musculares implicados en la locomoción subacuática cuadrúpeda.

      Por tanto, la peculiar estructura del cinturón escapular de Cardiocorax tiene implicaciones funcionales; la zona ventral del coracoide, el área ventral de la clavícula y de la escápula junto con la reducción de la paleta de la escápula implican mayor compatibilidad con un movimiento de protección y retracción de la aleta en forma de ocho propuestos para Plesiosaurs (Robinson, 1975).

      Por tanto se deduciría que el estilo de natación en Plesiosaurs o mas concretamente de Cardiocorax sería el de “Remo bajo el agua” o rowing. 

     Bibliografía

•      Carpenter, K., Sanders, F., Reed, B., Reed, J. & Larson, P., 2010. Plesiosaur swimming as interpreted from skeletal analysis and experimental results. Transactions of the Kansas Academy of Science 113: 1-34.
•      Catalano, S.A., Goloboff, P. & Giannini, N., 2010. Phylogenetic morphometrics (I): the use of landmark data in a phylogenetic framework. Cladistics 26:539-549.
•      Ketchum, H.F. & Benson, R.B.J., 2010. Global interrelationships of Plesiosauria Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses. Biological Reviews 85:361-392.
•      Lin, K. & Rieppel, O., 1998. Functional Morphology and Ontogeny of Keichousaurus hui (Reptilia, Sauropterygia). Fieldiana (Geology), New Series 39: 1-35
•      Mateus, O., Polcyn, M.J., Jacobs, L.L., Ara´ujo, R., Schulp, A.S., Marinheiro, J.,Pereira, B. & Vineyard, D., 2012. Cretaceous amniotes from Angola: dinosaurs,pterosaurs, mosasaurs, plesiosaurs, and turtles. Sala de los Infantes 71-105.
•      Rieppel, O., 1994. Osteology of Simosaurus gaillardoti and the Relationships of Stem-Group Sauropterygia. Fieldiana Geology, New Series 28: 1-85.
•       Rieppel, O., 2000. Sauropterygia I: Placodontia, Pachypleurosauria, Nothosauria,
•       Piatosauroidea. In: Wellnhofer, P. (ed.): Encyclopedia of Palaeoherpetology, Vol. 12A. Pfeil (Munich): 134 pp.
•       Robinson, J.A., 1975. The locomotion of plesiosaurs. Neues Jahrbuch f¨ur Geologie und Pal¨aontologie, Abhandlungen 149: 286-332.
•       Watson, D.S., 1924. The elasmosaur shoulder girdle and fore-limb. Proceedings of the Zoological Society of London 2: 885-917.

¡Hay una serpiente en mi bota! Pero... ¿Qué edad tendrá?

En esta nueva entrada he escogido como nuevas compañeras a las serpientes (Figura 1), animales que a muchos les causan miedo, indiferencia  o incluso repugnancia (como a mi madre) mientras que a otros, como a mí, no les disgusta e incluso les llama la atención por sus hermosos y llamativos colores.

¡Miradla  y decidme que no es mona (y sobre todo graciosa)!

Figura 1. Serpiente sonriendo

Ps. Siento si alguien se ha sentido incomodo al ver mi entrada, no es mi intención pero es que me llamaba mucho hablar sobre ellas… Siempre podéis pensar en koalitas dormilones, ellos siempre son la solución :)

Preámbulo

Como todos sabéis las serpientes u ofidios son reptiles pertenecientes al suborden Serpentes y englobadas dentro de la clase Sauropsida (como la monísima tortuga mexicana de mi anterior entrada)

Se trata de animales diópsidos caracterizados por el desarrollo de dos fosas temporales a cada lado del cráneo detrás de la órbita ocular.

Sin duda en mi opinión lo que más define a las serpientes (Figura 2) es la presencia de escamas en su piel, su cuerpo alargado y la ausencia de extremidades que da lugar a su característica forma de desplazarse, la reptación. Además, presentan características craneales óseas únicas que permiten su identificación en el registro fósil a partir de muestras aisladas o fragmentadas.

Figura 2. Serpiente reptando

Introducción

El conocimiento previo del registro fósil de la evolución de la serpiente, procedente del Mesozoico Tardío, se basa en:

• Una vértebra aislada procedente de África 
• Mandíbulas y una vértebra aisladas procedentes de Norteamérica 
• Esqueletos casi completos, algunos con extremidades traseras procedentes de la región circunmediterránea 
• Dos taxones con esqueletos completos, uno de ellos con extremidades traseras, procedentes de Argentina.

Este registro fósil tiene una edad aprox. de 86-100 MA, dándose de forma casi simultánea en todo el mundo.

Artículo: Caldwell, M. W. et al. The oldest known snakes from the MiddleJurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution. Nat. Commun. 6:5996 doi: 10.1038/ncomms6996(2015).

Los autores del artículo basan sus estudios en fósiles de hace 167-143 MA encontrados en Reino Unido, Portugal y Estados Unidos de 4 nuevas especies pertenecientes al orden Squamata. Este descubrimiento amplía así la edad del registro fósil a casi unos 70 MA , indicando que su origen coincide con la radiación evolutiva de otros grupos de squamatos del Jurásico Medio producida por el inicio de la separación de Pangea.

Análisis

Las muestras de las especies sometidas a estudio son las siguientes:

  1. Parviraptor estesi gen. et sp.
  El fósil encontrado, y establecido como el holotipo de la especie, es un maxilar izquierdo perteneciente al  Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense (Cretácito Inferior) y procedente de Durston Bay, Inglaterra.

  2. aff. Parviraptor estesi
  El fosil sometido a estudio es el hueso frontal derecho del cráneo, del Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense (Cretácito Inferior) y procedente de Swanage, Inglaterra.

  3. Diablophis gilmorei 
  Los restos fósiles escogidos  como holotipo de la especie son el maxilar izquierdo, la mandíbula izquierda y el hueso axis, todas ellas con roturas. Pertenecen al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y proceden de Colorado, USA. 

  4. Eophis underwoodi 
  Las muestras de esta especie sometidas a estudio son una porción de la sínfisis, porción posterior y sección central de la dentadura derecha, del Bathoniense (Jurásico Medio) y halladas en Oxfordshire, Inglaterra.

  5. Portugalophis lignites 

  Esta especie presenta como holotipo el maxilar izquierdo y como paratipo la dentaduda izquierda. Pertecene al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y como bien su nombre indica fue hallado en Leiria, Portugal.

Figura 3. Cráneos de las nuevas especies de serpientes del Jurásico Medio - Cretácico Inferior. (a) Vista media del maxilar derecho de Parviraptor estesi. (b) Vista media del hueso frontal izquierdo de aff. Parviraptor estesi. (c–f) Diablophis gilmorei,  (c,d) Vista media y lateral del maxilar izquierdo, (e,f) Vista media y lateral de la dentadura izquierda. (g–j) Portugalophis lignites (g,h): Vista media y lateral del maxilar derecho . (i,j) Vista media y lateral de la dentadura derecha. (k,l) Vistas medias y laterales del holotipo y paratipo de Eophis underwoodi

Anatomía comparativa

Los fósiles de las distintas especies sometidas a estudio presentan una serie de características craneales (Cundall, 2008), comunes en la mayoría de los casos con las de las serpientes fósiles y actuales. En la siguiente tabla (1) se presentan a modo de resumen estas características y su presencia, o no, en las especies nombradas anteriormente. 

Tabla 1. Características de la mayoría de las serpientes actuales presentes en los nuevos taxones fósiles

Como se puede observar la especie Portugalophis lignites es la más completa y la que más características anatómicas comunes a las serpientes actuales presenta. 

Parviraptor estesi también presenta estas características casi al completo. Durante el análisis se presentaron una serie de problemas a la hora de identificar los ejemplares de esta especie ya que el anterior estudio (Evans, 1994) realizado presentaba incongruencias. Esto llevó a que algunas de las muestras (aquellas con escasas características comunes a otros) se estableciesen como afines (aff.) a la especie Parviraptor estesi pero no pertenecientes a ella. Además, según las últimas investigaciones (Conrad, 2008 y Daza, 2013) es posible que el taxón tenga afinidades con los geckos (Infraorden Gekkota)  

Como vemos Diablophis gilmorei presenta un análisis característico casi al completo a pesar de las fracturas de algunas muestras. En este caso observando los ejemplares se llega a la conclusión de que es posible que el suprangular, hueso característico de las serpientes tanto fósiles como actuales no apareciese en ese momento sino en serpientes más tardías.

En el caso de Eophis gilmorei, los rasgos comunes son menores. A pesar de ello y comparándolo con especies más actuales se ven claras similitudes: paredes alveolares iguales y crestas interdentales continuas.

Las diferencias más claras con las serpientes actuales son la presencia de una placa maxilar supradental, una placa subdental marcada y un surco dental que mantiene la longitud del elemento de soporte del diente

Filogenia

A partir de la utilización de la anatomía comparativa se establecieron como serpientes (Nagini estaría contenta  ^^) los cuatro géneros sometidos anteriormente a estudio.

Sin embargo también se realizó un estudio filogenético para poder determinar el parentesco entre estos géneros mediante dos análisis separados a partir de dos matrices de datos completamente diferentes (con la utilización de dos softwares distintos, PAUP y TNT)

La primera matriz de datos se basó en el estudio general de la filogenia de todos los individuos pertenecientes al orden Squamata al plantearse la posibilidad de que las nuevas especies estuviesen fuera del clado Serpentes. Para ello se utilizaron los maxilares de Parviraptor, Portugalophis y Diablophis como taxones terminales.

Mediante el uso de PAUP se obtuvo un árbol de consenso estricto (Figura 4) a partir de 108.981 árboles y con una longitud de 5290 pasos. Los tres taxones estudiados fueron integrados en un politomía compuesta por serpientes mesozoicas, scolecofidios y aletinofidios donde Najash está establecida como la serpiente más basal.  * politomía: nodo sin resolver del que parten varias ramas.

Figura 4. Árbol de consenso estricto obtenido con PAUP

Con el uso de TNT (que no el explosivo...) se obtuvo un árbol consenso de 200 árboles, con una longitud de 5283 pasos, muy similar al de PAUP aunque con ciertas diferencias (incorporación de taxones y reposicionamiento de otros)

Todo ello apoya el resultado obtenido mediante la anatomía comparativa, que estos restos fósiles pertenecen al grupo de las serpientes, presentes por tanto desde el Jurásico Medio.

La segunda matriz de datos tuvo como objetivo el estudio de las relaciones del grupo interno, es decir, las relaciones entre las especies estudiadas mediante el análisis de los caracteres más específicos de las serpientes.

En el análisis de parsimonia de la filogenia del grupo interno, la matriz se compuso de 27 taxones terminales y 237 caracteres (como los presentados en la tabla 1) y se concluyó que estos nuevos géneros forman un clado en la posición de grupo hermano (taxón filogenéticamente más próximo al grupo interno) para las otras serpientes o un posible ensamblaje parafilético en la base de la radiación de las otras serpientes.

Además, se apoya la hipótesis (Tchernov, 2000) de que las serpientes más basales no son los scolecofidios.

Paleobiogeografía

Como ya se ha comentado anteriormente, el estudio realizado sobre las muestras de estas nuevas especies señala una extensión temporal del registro fósil del suborden Serpentes y crea un desfase con los primeros fósiles hallados en África, Europa, Brasil y América del norte.

Para los autores de la investigación, la distribución (Figura 5) y preservación de las muestras fue inesperada, ya que fueron extraídas de rocas depositadas en: 

• Pantanos de carbón, como es el caso de Portugalophis
• Estanques y lagunas litorales mixtas, como las muestras de  Eophis, Parviraptor y  aff. Parviraptor
• Sistemas fluviales, como es el caso de Diablophis
• Islas epicontinentales alejadas cientos de kilómetros de la costa

Figura 5. Distribución geográfica de las distintas especies

Una de las hipótesis que se maneja es que la diversidad biogeográfica haya sido producida por y durante el inicio de la separación de la Pangea, es decir, que las especies se distribuyesen a través de las islas y las zonas continentales cercanas y se iniciase su insolación.

A esto se le suman las similitudes estudiadas entre estas nuevas especies y aquellas pertenecientes al género Dinilysia, cuyos fósiles fueron encontrados exclusivamente en lo que ahora es América del Sur (Caldwell, 2002), es decir, en la antigua Gondwana.

Otra de las propuestas es que las serpientes más antiguas llegasen a estas islas por la puerta grande, es decir, como invasores acuáticos secundarios. Esto apoya la historia evolutiva que presentan algunas serpientes marinas más modernas.

Claro está que ambas hipótesis no son excluyentes, es más, es muy probable que se diesen ambas apoyando así en su totalidad el concepto de radiación evolutiva, que viene dada por cambios evolutivos y/o cambios en el ecoespacio.

Conclusiones

Figura 6. Serpiente aristócrata 

El descubrimiento de estas nuevas especies nos lleva a dejar de lado la creencia de que las serpientes se originaron en el Cretácico Superior para plantearnos que pudieron aparecer antes de lo esperado, es decir, en el Jurásico Medio.

Gracias a este estudio podemos concluir que no es necesario tener gran cantidad de restos óseos a nuestra disposición para poder identificar una especie o género ya que, como en nuestro caso, un simple cráneo bastará.

  

       “Porque las serpientes también pueden ser elegantes“ 
                                                  (Figura 6)

Personalmente creo que es un planteamiento interesante que, por el mero hecho de encontrar unos fósiles “cualquiera” (que no significa que no sean importantes), se pueda modificar y ampliar el registro fósil casi 70 MA más. Esto nos lleva a pensar que la paleontología, como la naturaleza, está en constante cambio y que nunca se sabe con qué podrá sorprendernos mañana.

                              

Ps. Para saber más sobre Nagini... http://es.harrypotter.wikia.com/wiki/Nagini

Páginas relacionadas con conceptos filogenéticos

• http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/glosario/glosario.htm
• http://d43fweuh3sg51.cloudfront.net/media/assets/wgbh/evol07/evol07_doc_lpaterms/evol07_doc_lpaterms.pdf
• http://palaeos.com/phylogeny/glossary.html#terminal
• http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/curso/s6.htm
• http://bioinf.comav.upv.es/courses/intro_bioinf/filogenias.html

Bibliografía

• Caldwell, M. W. & Albino, A. M. Exceptionally preserved skeletons of the Cretaceous snake Dinilysia patagonica Woodward, 1901. J. Vertebr. Paleontol. 22, 861–866 (2002).
• Conrad, J. L. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 310, 1–182 (2008).
• Cundall, D. & Irish, F. The snake skull. Biology of the Reptilia 20, 349–692 (2008).
• Daza, J. D., Bauer, A. E. & Sniveley, E. Gobekko cretacicus (Reptilia:Squamata) and its bearing on the interpretation of gekkotan affinities. Zool. J. Linn. Soc. 167, 430–438 (2013).
• Evans, S. E. A new anguimorph lizard from the Jurassic and Lower Cretaceous of England. Palaeontology 37, 33–49 (1994).
• Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J. & Jacobs, L. L. A fossil snake with limbs. Science 287, 2010–2012 (2000).