Los quelonios, o más comúnmente conocidos como tortugas (Figura 1), forman
el orden Testudines, dentro de la clase Sauropsida. Este orden fue clasificado por el conocido científico y naturalista sueco Carl Nilsson
Linæus en 1758.
Los testudinos están caracterizados por la presencia de un
caparazón formado por placas o escudos que tiene como función proteger los órganos internos.
Uno de los rasgos que les hace especiales es que son los
únicos representantes vivos que presentan un cráneo anápsido, es decir, no
presentan aberturas o fosas temporales en la bóveda craneal.
Una de las características que hace únicos a los individuos
pertenecientes a esta familia es la presencia de ornamentación integrada y
esculpida en su caparazón destacando así la formación de tuberosidades, es
decir, abultamientos en los extremos de distintos tamaños además de rugosidades
aisladas o en forma anastomosada.
Métodos y materiales
El estudio histológico sobre los caparazones de la familia
Solemididae se ha llevado a cabo a partir de las muestras fósiles (Figura 2 y 3) de:
- Siete muestras de Solemys vermiculata Lapparent de Broin y Murelaga, 1996 procedentes
de Laño (Burgos, España)
- Cinco muestras de Solemys sp. Procedentes de Armuña (Segovia, España)
- Seis muestras de Helochelydra sp. Procedentes de
Arcillas de Morella (Castellón, España) y Camarillas (Teruel, España)
- Nueve muestras de Naomichelys sp. Procedentes de Alberta (Canada) y Texas (Estados
Unidos)
- Un individuo de Plastremys lata Owen in Parkinson, 1881 sensu Joyce et al. (2011;
=‘Trachydermochelys phlyctaenus’ of
Seeley 1869) del cual solo se tiene un fragmento de su caparazón, procedente de
Cambridge Greensand (Cambride, UK)
Figura 2. Algunas muestras de Solemididae. A) Fragmento
costal de Solemys vermiculata; B) Fragmento costal de Solemys sp.; C) y D) Sistema
nervioso periférico de Naomichelys sp.; E) Sistema nervioso periférico
de Helochelydra
sp.; F) Fragmento
del plastón
de Helochelydra sp.; G) Fragmento costal de Plastremys lata.
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| Figura 3. Distribución geográfica de las muestras |
Resultados
1. Solemys vermiculata y Solemys sp. Procedentes del Cretácico
Superior de Laño (Burgos) y Armuña (Segovia)
Las muestras de ambas especies presentan una estructura
diploe enmarcada por una corteza interna y otra externa que conforman el
caparazón. El grosor de ambas es aproximadamente igual en algunos individuos
mientras que disminuye en otros.
El córtex externo
se compone por una zona más externa, una zona ornamentada y una zona más interna.
La más externa está formada por fibras óseas dispuestas paralelamente que pasan
gradualmente a ser laminadas y bañadas por canales vasculares primarios.
La zona ornamentada está caracterizada por valles y
protuberancias con marcas de crecimientos que se extienden paralelamente hacia
la zona más externa.
La zona más interna está compuesta por entretejidos
estructurales fibrosos que están vasculados por canales principales. Las marcas
de crecimiento son menos visibles en esta zona. Se produce un cambio gradual
hacia el hueso esponjoso visible por el aumento de las cavidades secundarias
erosionadas.
En varias muestras el hueso esponjoso está restringido a
mallas trabeculares dispuestas en las zonas del núcleo interno más gruesas que
contienen los huesos del caparazón .
En las muestras gruesas este hueso es más externo, y en el
caso de la placa neural casi llega a la superficie interna del hueso.
Los huesos trabeculares son cortos y gruesos mientras que
los espacios intertrabeculares son redondos u ovoideos.
El
córtex interno
está formado por fibras óseas paralelas y
fibras de Sharpey insertadas en el tejido cortical. El paso entre el
interior del núcleo y la corteza externa
puede producirse por la invasión del tejido cortical por parte de
osteonas
secundarias de gran tamaño o por una transición gradual en la que casi toda la
corteza se ve permeabilizada por osteonas secundarias o cavidades erosionadas.
La zona de sutura es extensa, con un fuerte relieve
compuesto por alargadas espigas y
glenas. La placa periférica está compuesta
por una profunda glena que tiene como función alojar el extremo distal de la
costilla de la placa costal asociada.
En la siguiente imagen (Figura 4) se puede visualizar las distintas secciones que presentan las muestras y de las que se ha hablado en los párrafos anteriores.
Figura 4. Secciones delgadas de soleminidos con luz
transmitida (izquierda) y luz polarizada (derecha): A) Fragmento costal de Solemys
vermiculata; B) Fragmento
costal de Solemys sp. C) Fragmento costal de Solemys sp. Leyenda: CB (Hueso esponjoso); ECO (Córtex externo); ICO (Córtex
interno); ISF (Fibras estructurales entrelazadas); PFB (Hueso paralelo fibroso)
2. Solemydidae
aff. Helochelydra sp. Procedente del
Cretácico Inferior de Arcillas de Morella (Castellón) y Camarrillas (Teruel).
Los huesos ejemplos (Figura 5) de ambas localizaciones presentan una
estructura diploe enmarcada por capas óseas corticales.
El córtex externo
se ve dividido en una zona externa ornamentada con fibras dispuestas
paralelamente y una delgada zona interna en la cual los haces de fibras forman
entramados.
Su zona interna está compuesta por canales de vasos
sanguíneos primarios dispuestos de forma ordenada y reticular. Su zona externa
está menos vascularizada.
Los huesos trabeculares son secundarios y dispuestos de forma laminar.
El córtex interno
está compuesto por un hueso fibroso paralelo que cambia gradualmente a laminar.
El tejido óseo se compone por canales vasculares simples.
En el caso del fragmento plastal se pueden observar, en el
interior del hueso esponjoso, sucesivas remodelaciones del hueso compacto hacia
una red trabecular.
Figura
5. Secciones delgadas de Solemydidae aff. Helochelydra
sp. A) Córtex
externo y hueso esponjoso interno del fragmento costal (en luz transmitida).
B) Córtex externo y hueso esponjoso del
fragmento plastral. C) Córtex interno del fragmento plastral (luz transmitida-izquierda
y luz polarizada-derecha).
3. Solemydidae
aff. Naomichelys sp. procedente del
Cretácico de Norteamérica.
Las muestras (Figura 6) comparten una estructura diploe y cortezas de
grosor similar.
El córtex externo
está formado por una zona superficial ornamentada compuesta por un hueso de
fibras paralelas y por una zona gruesa más interna formada por un entretejido
estructural fibroso. Entre ambas zona se
puede observar la ornamentación columnar.
La zona más externa presenta canales vasculares aislados
mientras que la zona interna está formada por canales vasculares primarios
cortos y dispersos y osteonas primarias.
Las columnas ornamentadas tienen un crecimiento concéntrico.
Las primeras capas del hueso fibroso se encuentran entre estas columnas o
adyacentes a ellas.
Ambos continúan
creciendo hacia el exterior hasta que
las columnas alcanzan su diámetro máximo. En el margen de las columnas se
desarrolla una fuerte zona de flexión donde el tejido óseo de las columnas y de
áreas adyacentes se encuentran.
Esta zona también marcas de crecimiento cíclico, las cuales
al principio son muy espaciadas pero van disminuyendo la distancia debido al
continuo crecimiento.
El hueso esponjoso,
largo y fino, se dispone irregularmente formado por trabéculas esbeltas y con
espacios vasculares en el interior. Las osteonas secundarias están
desarrolladas en todo el hueso. La malla trabecular es primaria aunque algunas
zonas ha sido remodeladas.
El córtex interno
está formado por un hueso fibroso paralelo que pasa gradualmente a ser
laminado. Algunas muestras presentan fibras de Sharpey pero son más numerosas
próximas a la costilla del fragmento costal.
El tejido óseo varía en grosor en ambas muestras y presentan
una malla regular fibrosa de forma transversal y longitudinal. Estas fibras
están delimitadas por líneas brillantes.
El sistema vascular es escaso, con un canal primario o una
osteona secundaria aislada.
Figura 6. Secciones
delgadas de Solemydidae aff. Naomichelys sp. A) Fragmento
periférico; B) Osículo dérmico; C)Fragmento de caparazón; D) Córtex externo y ornamentación del
fragmento periférico; E) Córtex externo y ornamentación en el
fragmento de caparazón; F) Hueso
esponjoso en el fragmento de caparazón; G) Hueso esponjoso y córtex interno en
el fragmento de caparazón; H) e I) Hueso cortical del osículo dérmico. Leyenda: LB (Hueso laminar), IsFB (Haces de fibras seccionadas
longitudinalmente), OP (Patrón de ornamentación), trFB (Haces de fibras
seccionadas transversalmente)
4. Plastremys lata procedente del Cretácico
Inferior de Reino Unido. (Figura 7)
El fragmento costal muestra una estructura diploe compacta y
un buen desarrollo del córtex tanto interno como externo, que comparten un
grosor similar.
La zona más externa del córtex
externo no presenta detalles microestructurales aunque se pueden distinguir
la presencia de espacios que fueron ocupados por vasos sanguíneos.
Más hacia el interior se distinguen bordes ondulados, en
donde la matriz y las microestructuras
del hueso se muestras intactas. El córtex, en especial la zona más ornamentada
del caparazón, está formado por una matriz de haces fibrosos entretejidos. Está
vasculizado mediante osteonas primarias.
En cuanto al hueso
esponjoso, los espacios vasculares son pequeños, redondos u ovalados,
alineados con el hueso laminar y separados por el hueso intersticial primario.
El córtex interno
está compuesto por el hueso fibroso paralelo, con canales vasculares y osteonas
primarias simples. Las fibras de la matriz están seccionadas transversalmente.
Figura 7. Secciones
delgadas de Plastremys lata. A) Fragmento
costal; B) Parte central de la
sección; C) Córtex externo que
muestra alteración del tejido óseo; D)
Córtex interno constituido por el hueso fibroso paralelo.
Discusión
Los caparazones de los
solemídidos difieren de otras familias, y entre ellos mismos, por la forma y el
patrón de la ornamentación (Scheyer y Anquetin 2008). Todas comparten una
estructura diploe, aunque carecen del contrachapado que presentan otras familias
(Scheyer et al. 2007)
Los caparazones de
Solemididae presentan una corteza interna y una externa similares en grosor en
la mayoría de las muestras, aunque en la especie Solemys en alguna muestra el córtex interno se ve reducido.
La zona más externa de
ambas cortezas está formada por un hueso fibroso paralelo y con una superficie
ornamentada. Esta ornamentación también se visualiza en las secciones más
delgadas.
Además, todas las
muestras presentan una separación clara entre dos zonas (externa e interna) que
componen el córtex externo.
También se distinguen ornamentación
en forma de valles y bajos salientes, aunque en la especie Naomichelys se presenta como columnas transversales sobre una matriz
fibrosa paralela. Algunas muestras de esta especie además presentan paquetes
fibrosos irregulares formados naturalmente.
Gracias a las características
histológicas que aportan las muestras las especies pueden clasificarse en
distintas edades geológicas.
Paleoecología
Como ya se comentó en la
introducción, existen varias hipótesis sobre el hábitat en el que se
desarrollaros los solemídidos.
Scheyer and Sander (2007) defienden un hábitat terrestre basándose en
las características de la especie Naomichelys
nombradas anteriormente.
Joyce
et al. (
2011) se apoyan en la presencia de extremidades
cubiertas por
osteodermos
, las cuales están presentes comúnmente en tortugas terrestres y en muestras fósiles
de especies que habitaron en estas zonas.
Por otro lado, Marmi et al. (2009)
proponen una vida en aguas superficiales a partir del análisis de Solemys sp. y su ambiente de sedimentación
(calizas de depósito de baja energía). Además, los restos de esta especie
también vienen acompañados de moluscos, ostrácodos salobres, trazas de
dinosaurios y plantas terrestres aportando así evidencias sobre la influencia terrestre
y acuática.
Además, añaden que esta
especie presenta el córtex interno vascularizado en su totalidad, algo raro y
ausente en las especies terrestres.
Marmi et al. (2009) realizan
una crítica sobre el análisis de Scheyer y Sander (2007) ya que solo utiliza
una especie terrestre (Geochelone
pardalis) para su defensa del hábitat terrestre mediante el análisis
histológico. En el estudio se tomó un género (Cuora y Terrapene) como
terrestre cuando algunas especies eran acuáticas. En este caso, Scheyer et al. opinan
que esto podría deberse a su ecología o específico del género.
Por ello, consideran
que los estudios histológicos y taxonómico-sedimentológicos realizados para
determinar la forma de vida de la especie se contradicen, teniendo mayor peso
el segundo.
Scheyer et at. (2014) consideran que la hipótesis de un
ambiente sub-acuático planteada por Marmi et al. (2009) no se sustentan con
ninguna prueba disponible ya que el análisis llevado a cabo de las muestras de
la Mina Esquirol no es compatible con el estilo de vida acuático.
Además, los estudios realizados en Laño apoyan la hipótesis
de un ambiente terrestre ya que se trata de un sistema de deposición aluvial
que habría afectado a los restos fósiles alóctonos a través de la abrasión y
erosión (debido al transporte).
Conclusiones
 |
| Figura 8. Tortuga |
En resumen, los solemídidos presentan un caparazón con un
gran desarrollo del diploe, una superficie ornamentada, situada en la zona más
externa del cortex externo, formada por tuberosidades
o valles que les hace característicos.
Cada especie tiene alguna característica específica que
permite clasificar las muestras, independientemente de su tamaño, a través de
los análisis taxonómicos e histológicos.
Finalmente, ello también demuestra la forma de vida
terrestre de esta familia apoyándose en la hipótesis de que la mayoría de las tortugas tienen
preferencias hacia este hábitat.
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