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martes, 12 de mayo de 2015

“Tic Tac, Tic Tac, voy dejando mis huellas por Nunca Jamás”

Siguiendo con la temática de mis dos artículos anteriores (El primero sobre tortugas monosas y el segundo sobre serpientes viejunas), esta vez les toca a… los cocodrilos.

Por lo que he leído, nuestros grandes amiguitos, a pesar de su lado temible y muchas veces mortífero, también tienen sentimientos y son capaces de divertirse, ya sea jugando con objetos flotantes o tirándose pendiente abajo como si de un tobogán se tratase (Wiiiiiiiiiii) y…

¿Quién no conoce al mítico cocodrilo relojero que tanto miedo le daba al gran Capitán Garfio? (Figura 1)

Figura 1. Tic Tac, el Cocodrilo
Preámbulo
Poco a poco vamos conociendo mejor el mundo de los reptiles, al cual pertenecen los protagonistas de esta entrada.

Los cocodrilos, dentro de la clase Saurópsida, al igual que las serpientes, son diópsidos y tienen una serie de características que los hace especiales dentro de este gran mundillo.

Por una parte tienen una piel gruesa compuesta por escamas, secas y robustas que tienen como función la protección de sus órganos.

Por otro lado su gran cuerpo está compuesto por extremidades cortas y fuertes, que se caracterizan por presentar una membrana interdigital, desarrollada a favor de la natación.

CURIOSIDAD...Un punto a favor en su modo de vida es que son los animales con respiración pulmonar que más tiempo aguantan debajo del agua, siendo mayor si se mantienen quietos.

Figura 2. Cráneo de un caimán y un cocodrilo
Además, es común confundirlos con sus parientes, los caimanes. La principal diferencia viene dada por la forma del hocico (Figura 2). Mientras que el del caimán es ancho y con forma de U, el del cocodrilo es más delgado, alargado y con forma de V. 
Gracias a esta descriptiva imagen ya no tenéis excusa alguna para confundirlos :D

Introducción
Los cocodrilos y su gran registro fósil se encuentran distribuidos en todas las áreas geográficas de los cinco continentes. Este registro lo conforman desde esqueletos enteros hasta coprolitos, pasando por huevos y nuestras próximas invitadas, las huellas.

Los autores del artículo en el cuál se basa esta entrada centraron su estudio en huellas de pisadas y marcas de garras de cocodrilos de hace 70 MA aprox. encontradas al norte de la Península Ibérica, comparando su morfología con la de los cocodrilos actuales.

La importancia de estos restos fósiles radica en que son las huellas más antiguas (Cretácico Superior) encontradas hasta el momento en el continente europeo, algo desde luego digno de destacar.


Contexto geográfico y geológico
La investigación se llevó a cabo en la Formación Tremp (Figura 3), también conocidas como Facies Garumniense, al sur del Pirineo Catalán (España)

Figura 3. Geografía y geología de la zona sometida a estudio
Los materiales que predominan en esta zona varían de Este - Oeste pasando de ser costeros (Campaniense, Cretácico Superior) a ser altamente continentales (Thanetiense, Paleoceno)  
En el caso de los depósitos cretácicos, encontramos dos litologías que se disponen de forma continua como resultado de una regresión marina:

1. Una unidad gris lacustre-palustre compuesta por carbón, lutitas y areniscas.
Sobre esta unidad se encuentran las localidades de Mina Esquirol y Mina Tumí, ambas cercanas al yacimiento de Fumanya sur, en el sinclinal de Vallcebre (Barcelona, España)

La unidad viene dada por superficies sub-verticales, con una unidad basal de calizas margosas. Hacia el techo aumenta la proporción de arcilla dando lugar a margas dispuestas en estratos centimétricos.

En los distintos niveles que conforman esta unidad se han encontrado restos fósiles de cenizas de coníferas,  gasterópodos acuáticos así como restos aislados de peces,  y tortugas pertenecientes al género Solemys (Marmi et al.,  2009, 2010) (Si recordáis… ¡Es  uno de los géneros estudiados en mi primera entrada!)

Gracias al estudio de estos sedimentos, los autores concluyeron que el ambiente de sedimentación vino dado por una extensa y transicional llanura de marea de baja energía.

2. Una unidad roja inferior de carácter fluvial compuesta por lutitas y areniscas.
En este caso, encontramos las localidades de Serraduy Norte, Barranc de Guixers-2 y La Mata del Viudà situadas en la parte más superior de esta unidad roja, en el sinclinal de Tremp (Huesca, España) y Ager (Lleida, España)

Las huellas se han preservado, acompañadas de restos fosiles de otros sauropodos (Vila et al., 2013), en estratos de arena de grano fino-medio que han sido producto de un ambiente fluvial deposicional.   

Análisis
La distribución de las 20 huellas encontradas y analizadas en este estudio es:
  • 8 huellas en Mina Esquirol
  • 5 huellas en Mina Tumi
  • Una huella en Barranc de Guixers
  • Una huella en La Mata de Viudà
  • 5 huellas en Serraduy Norte
Para llevar a cabo esta gran investigación primero se realizaron dos experimentos, concretamente con la ayuda de un ejemplar de Caiman crocodylus de 80 cm (Figura 4)

Figura 4. Caiman crocodylus
¿Y cómo les ayudó este pequeño amiguito?
Los investigadores necesitaban huellas actuales que les sirviesen de ayuda a la hora de analizar las extraídas en los yacimientos de Pirineos, por lo que instaron al cocodrilo a andar y nadar sobre una caja de metacrilato con barro blando y una lámina de agua fresca (buscando las mejores condiciones sedimentológicas posibles)
Su colaboración les dio la posibilidad de obtener la forma y detalles de locomoción de las icnitas.

Icnohuellas
Para facilitaros la lectura, aquí os dejo una tabla con las medidas correspondientes a las impresiones y marcas de arañazos dejadas por los cocodrilos en las diferentes localidades:

Tabla 1. Medidas de las huellas y garras 
En el análisis de cada localidad encontramos…
Tanto en  Mina Esquirol como en Mina Tumı se encontraron huellas de arañazos alargadas, rectas y paralelas producidas por las garras del cocodrilo al nadar.
Aquellas procedentes de las patas delanteras (1), presentaban de 4 a 5 marcas de garras paralelas que se curvan suavemente y en algunos casos tienen una extremidad anterior aguda. (Figura 5)
Las huellas de las patas traseras (2) se componen de marcas de garras trididáctilas (es decir, con tres dígitos o dedos) alargadas y paralelas y con contornos largos y pronunciados.

Figura 5. Huellas de las patas delanteras. Escala: 100 mm
En Mina Esquirol también descubrieron un par de huellas de garras subparalelas, alargadas y curvadas hacia la izquierda (3). (Figura 6)

Figura 6. Huellas de Mina Esquirol. Escala: 100 mm
En Barranc de Guixers-2, concretamente en el afloramiento de areniscas, se encontraron un conjunto de huellas traseras similares.
Una primera huella trasera derecha (4) está formada por marcas de arañazos rectos y alargados, así como por impresiones de las garras en las extremidades distales. Además, se aprecia una estructura bulbosa visible en la zona posterior de cada impresión. Las marcas de dos de los dígitos están bien conservadas, con una morfología curva y puntiaguda. (Figura 7)

¡Mirad cómo se distingue la forma de la huella dejada sobre el barro! 

Figura 7. Huella trasera derecha. Escala: 100 mm
En La Mata de Viudà, en 1979, Llompart describió la presencia de dos huellas de pequeño tamaño, similares a impresiones digitales, compuestas por rastros rectos y subparalelos.
Vila et al llegaron a la conclusión de que se trataba de una huella aislada encontrada en el afloramiento.

Por otro lado, destaca una huella más grande (5) que pudo haber pertenecido a la pata trasera derecha de un cocodrilo (Figura 8). En su margen anterior presenta cuatro marcas de arañazos curvadas, largos y subparalelos. Además, el 2º y 3er dígito sobresalen por encima del 1º y 4º.También presentan una morfología bulbosa que, posiblemente, fue producida como consecuencia del arrastre de los dedos contra el sustrato al andar, algo que ocurre en los cocodrilos americanos actuales (Kumagai y Farlow, 2010)

Figura 8. Huella de la pata trasera derecha. Escala: 100 mm
Por ultimo, en Serraduy Norte diversas huellas fueron encontradas en una roca aislada procedente de un canal fluvial. 
Se compone de varias marcas de arañazos (6) y una impresión de la extremidad trasera.
Dicha impresión (figura 9), de 71.7 mm de largo, representa la marca de un talón trasero simétrico y triangular  y conserva tres impresiones digitales delgadas.
Como se puede observar en la siguiente imagen, los dígitos I y II que componen la impresión, se originan en el mismo nivel, son cortos y similares en longitud. El dígito III no se conserva, y el digito IV es más largo y se curva lateralmente.

Figura 9. Impresión de la extremidad trasera. Escala: 5 cm
Icnotaxonomía
Gracias al estudio anterior los investigadores llegaron a la conclusión de que se trataba un animal nadador cuyas extremidades no se apoyaban completamente en el sustrato al andar (algo similar a lo que ocurre cuando estás en una piscina y no llegas a tocar del todo el fondo)

Para saber su origen concreto, los autores utilizaron correlaciones fenotípicas basándose en la morfología y tamaño.

Los primeros descartados fueron los dinosaurios que habitaron estas localidades durante el Menozoico, ya que las muestras no coincidían con las teóricas (Ezquerra et al, 2007)

A estos les siguieron las tortugas, basándose principalmente en el tamaño (pequeñas) y longitud (cortas) de sus patas.

Por ello y gracias al experimento llevado a cabo con nuestro amiguito Caiman cocodrilus, los grandes triunfadores fueron los cocodrilos. Además, esta decisión se apoyó también en la investigación llevada a cabo en 2010 por Kumagai y Farlow.

Pero… ¿Quiénes fueron los posibles protagonistas?
A partir de otras investigaciones se establecieron correlaciones con icnogéneros como Characichnos (con rasgos más específicos) y Albertasuchipes (con rasgos más generales), este último atribuido anteriormente a cocodrilos nadadores.
En menor medida se encontraron ciertas similitudes con Hatcherichnus.

Particularmente, en la localidad de Serraduy Norte y con un tamaño de 75 cm (calculado a partir de correlaciones longitudes de la huella trasera – cuerpo), se asignó la impresión estudiada (figura 9) al género Crocodylopodus, gracias a sus similitudes morfológicas con las descritas anteriormente (Fuentes Vidarte y Meijide Calvo  2001; Lockley y Meyer 2004)

Y llegamos al final de la entrada…

Conclusiones
Una vez más una nueva investigación sugiere un cambio, y al igual que nos pasaba con las serpientes, esta vez se planea el surgimiento de los cocodrilos aprox. 15 MA antes, a partir de icnitas procedentes del norte de la Península.

Gif   “Un cocodrilito dejando huella en 
su hábitat natural"
Unas simples pisadas de cocodrilos plasmadas sobre el “barro” han permitido conocer más a fondo quiénes eran, cómo se desplazaban y cuándo surgieron realmente, dándoles el protagonismo que se merecen como uno de los últimos y más longevos supervivientes de la era de los dinosaurios.

Personalmente considero que este tipo de estudios destacan la gran importancia que tienen las pistas fósiles en el mundo de la paleontología. Además, el hecho de poder recurrir a organismos actuales como método experimental hace a esta investigación aún más interesante, e incluso fascinante.

Como dice el dicho...  
                 "A falta de restos óseos, buenas son las icnitas"

Bibliografía
  • Ezquerra, R., Doublet, S., Costeur, L., Galton, P.M. & Pérez-Lorente, F. 2007: Were non-avian theropod dinosaur able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). Geology 35, 507–510
  • Fuentes Vidarte, C. & Meijide Calvo, M. 2001: Primeras huellas de cocodrilo en el Weald de Cameros (Soria, España). Nueva familia: Crocodylopodidae, nuevo icnogenero: Crocodylopodus, nueva icnoespecie: C. meijidei. In Colectivo Arqueológico - Paleontológico de Salas (eds): Actas de las I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno, 329– 335. Salas de los Infantes, Burgos
  • Kumagai, C.J. & Farlow, J.O. 2010: Observations on traces of the American crocodile (Crocodylus acutus), from northwest Costa Rica. New Mexico Museum of Natural History and Science 51, 41–49.
  • Lockley, M.G. & Meyer, C. 2004: Crocodylomorph trackways from the Jurassic to Early Cretaceous of North America and Europe: implications for ichnotaxonomy. Ichnos 11, 167–178.
  • Marmi, J., Vila, B. & Galobart, A. 2009: Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle. Cretaceous Research 30, 1307–1312.
  • Marmi, J., Vila, B., Oms, O., Galobart, A. & Cappetta, H. 2010: Oldest records of stingray pines (Chondrichthyes, Myliobatiformes). Journal of Vertebrate Paleontology 30, 970–974
  • Vila, B., Oms, O., Fondevilla, V., Gaete, R., Galobart, A., Riera, V. & Canudo, J.I. 2013: The latest succession of dinosaur tracksites in Europe: hadrosaur ichnology, track production and paleoenvironments. PLoS ONE 8, e72579.


domingo, 8 de marzo de 2015

Solemididae: "Las tortugas del sol, ya extintas, pero siempre en nuestros caparazones"

Preámbulo
Los quelonios, o más comúnmente conocidos como tortugas (Figura 1), forman el orden Testudines, dentro de la clase Sauropsida. Este orden fue clasificado por el conocido científico y naturalista sueco Carl Nilsson Linæus en 1758.
Figura 1. Cría de tortuga
Los testudinos están caracterizados por la presencia de un caparazón formado por placas o escudos  que tiene como función proteger los órganos internos.

Uno de los rasgos que les hace especiales es que son los únicos representantes vivos que presentan un cráneo anápsido, es decir, no presentan aberturas o fosas temporales en la bóveda craneal.

La siguiente entrada se centra en el estudio de los caparazones de las especies pertenecientes al grupo Solemididae mediante el análisis de detalles internos y microestructurales así como de su ambiente paleoecológico. Este grupo no es especialmente conocido  a pesar de su gran distribución espacial y temporal, de la que se hablará a continuación. 

Artículo: Scheyer, T. M., Pérez-García A. & Murelaga, X. (2015). Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications. Organisms Diversity & Evolution, 15, pp 199-212.

Introducción
La familia Solemididae se encuentra clasificada dentro del suborden Cryptodira (Lapparent de Broin y Murelaga) distribuidos en su totalidad por Norteamérica y Europa y con edades que abarcan desde el Titoniano, en el Jurásico Superior,  hasta el Maastrichtiano, en el Cretácico Superior (Joyce et al. 2011; Pérez-García et al. 2013). Esto lleva a pensar que existió un vínculo entre la fauna de ambos continentes a principios del Cretácico (Hirayama et al. 2000)

Una de las características que hace únicos a los individuos pertenecientes a esta familia es la presencia de ornamentación integrada y esculpida en su caparazón destacando así la formación de tuberosidades, es decir, abultamientos en los extremos de distintos tamaños además de rugosidades aisladas o en forma anastomosada.

En cuanto a la paleocología de estas tortugas, se han presentado diversas hipótesis sobre su hábitat principal, planteándose un estilo de vida sub-acuático o terrestre.

Métodos y materiales
El estudio histológico sobre los caparazones de la familia Solemididae se ha llevado a cabo a partir de las muestras fósiles (Figura 2 y 3) de:
  •          Siete muestras de Solemys vermiculata Lapparent de Broin y Murelaga, 1996 procedentes de Laño (Burgos, España)
  •          Cinco muestras de Solemys sp. Procedentes de Armuña (Segovia, España)
  •          Seis muestras de Helochelydra sp. Procedentes de Arcillas de Morella (Castellón, España) y Camarillas (Teruel, España)
  •          Nueve muestras de Naomichelys sp. Procedentes de Alberta (Canada) y Texas (Estados Unidos)
  •          Un individuo de Plastremys lata Owen in Parkinson, 1881 sensu Joyce et al. (2011; =‘Trachydermochelys phlyctaenus’ of Seeley 1869) del cual solo se tiene un fragmento de su caparazón, procedente de Cambridge Greensand (Cambride, UK)
Figura 2. Algunas muestras de Solemididae. A) Fragmento costal de Solemys vermiculata; B) Fragmento costal de Solemys sp.; C) y D) Sistema nervioso periférico de Naomichelys sp.; E) Sistema nervioso periférico de Helochelydra sp.; F) Fragmento del plastón de  Helochelydra sp.; G) Fragmento costal de Plastremys lata.

Figura 3. Distribución geográfica de las muestras
Resultados
1. Solemys vermiculata y Solemys sp. Procedentes del Cretácico Superior de Laño (Burgos) y Armuña (Segovia)
Las muestras de ambas especies presentan una estructura diploe enmarcada por una corteza interna y otra externa que conforman el caparazón. El grosor de ambas es aproximadamente igual en algunos individuos mientras que disminuye en otros.

El córtex externo se compone por una zona más externa, una zona ornamentada y una zona más interna. La más externa está formada por fibras óseas dispuestas paralelamente que pasan gradualmente a ser laminadas y bañadas por canales vasculares primarios.
La zona ornamentada está caracterizada por valles y protuberancias con marcas de crecimientos que se extienden paralelamente hacia la zona más externa.
La zona más interna está compuesta por entretejidos estructurales fibrosos que están vasculados por canales principales. Las marcas de crecimiento son menos visibles en esta zona. Se produce un cambio gradual hacia el hueso esponjoso visible por el aumento de las cavidades secundarias erosionadas.
En varias muestras el hueso esponjoso está restringido a mallas trabeculares dispuestas en las zonas del núcleo interno más gruesas que contienen los huesos del caparazón .
En las muestras gruesas este hueso es más externo, y en el caso de la placa neural casi llega a la superficie interna del hueso.
Los huesos trabeculares son cortos y gruesos mientras que los espacios intertrabeculares son redondos u ovoideos.

El córtex interno está formado por fibras óseas paralelas y  fibras de Sharpey insertadas en el tejido cortical. El paso entre el interior del núcleo  y la corteza externa puede producirse por la invasión del tejido cortical por parte de osteonas secundarias de gran tamaño o por una transición gradual en la que casi toda la corteza se ve permeabilizada por osteonas secundarias o cavidades erosionadas.
La zona de sutura es extensa, con un fuerte relieve compuesto por alargadas espigas y glenas. La placa periférica está compuesta por una profunda glena que tiene como función alojar el extremo distal de la costilla de la placa costal asociada.

En la siguiente imagen (Figura 4) se puede visualizar las distintas secciones que presentan las muestras y de las que se ha hablado en los párrafos anteriores.
Figura 4. Secciones delgadas de soleminidos con luz transmitida (izquierda) y luz polarizada (derecha): A) Fragmento costal de Solemys vermiculata; B) Fragmento costal de Solemys sp. C) Fragmento costal de Solemys sp. Leyenda: CB (Hueso esponjoso); ECO (Córtex externo); ICO (Córtex interno); ISF (Fibras estructurales entrelazadas); PFB (Hueso paralelo fibroso)

2. Solemydidae aff. Helochelydra sp. Procedente del Cretácico Inferior de Arcillas de Morella (Castellón) y Camarrillas (Teruel). 
Los huesos ejemplos (Figura 5) de ambas localizaciones presentan una estructura diploe enmarcada por capas óseas corticales.

El córtex externo se ve dividido en una zona externa ornamentada con fibras dispuestas paralelamente y una delgada zona interna en la cual los haces de fibras forman entramados.
Su zona interna está compuesta por canales de vasos sanguíneos primarios dispuestos de forma ordenada y reticular. Su zona externa está menos vascularizada.
Los huesos trabeculares son secundarios  y dispuestos de forma laminar.

El córtex interno está compuesto por un hueso fibroso paralelo que cambia gradualmente a laminar. El tejido óseo se compone por canales vasculares simples.
En el caso del fragmento plastal se pueden observar, en el interior del hueso esponjoso, sucesivas remodelaciones del hueso compacto hacia una red trabecular.

Figura 5. Secciones delgadas de Solemydidae aff. Helochelydra sp. A)  Córtex externo y hueso esponjoso interno del fragmento costal (en luz transmitida). B)  Córtex externo y hueso esponjoso del fragmento plastral. C) Córtex interno del fragmento plastral (luz transmitida-izquierda y luz polarizada-derecha). 

3. Solemydidae aff. Naomichelys sp. procedente del Cretácico de Norteamérica. 
Las muestras (Figura 6) comparten una estructura diploe y cortezas de grosor similar. 
El córtex externo está formado por una zona superficial ornamentada compuesta por un hueso de fibras paralelas y por una zona gruesa más interna formada por un entretejido estructural fibroso.  Entre ambas zona se puede observar la ornamentación columnar.
La zona más externa presenta canales vasculares aislados mientras que la zona interna está formada por canales vasculares primarios cortos y dispersos y osteonas primarias.
Las columnas ornamentadas tienen un crecimiento concéntrico. Las primeras capas del hueso fibroso se encuentran entre estas columnas o adyacentes a ellas.
 Ambos continúan creciendo  hacia el exterior hasta que las columnas alcanzan su diámetro máximo. En el margen de las columnas se desarrolla una fuerte zona de flexión donde el tejido óseo de las columnas y de áreas adyacentes se encuentran.
Esta zona también marcas de crecimiento cíclico, las cuales al principio son muy espaciadas pero van disminuyendo la distancia debido al continuo crecimiento.

El hueso esponjoso, largo y fino, se dispone irregularmente formado por trabéculas esbeltas y con espacios vasculares en el interior. Las osteonas secundarias están desarrolladas en todo el hueso. La malla trabecular es primaria aunque algunas zonas ha sido remodeladas.

El córtex interno está formado por un hueso fibroso paralelo que pasa gradualmente a ser laminado. Algunas muestras presentan fibras de Sharpey pero son más numerosas próximas a la costilla del fragmento costal.
El tejido óseo varía en grosor en ambas muestras y presentan una malla regular fibrosa de forma transversal y longitudinal. Estas fibras están delimitadas por líneas brillantes.
El sistema vascular es escaso, con un canal primario o una osteona secundaria aislada.

Figura 6. Secciones delgadas de Solemydidae aff. Naomichelys sp. A) Fragmento periférico; B) Osículo dérmico; C)Fragmento de caparazón; D) Córtex externo y ornamentación del fragmento periférico;  E) Córtex externo y ornamentación en el fragmento de caparazón; F) Hueso esponjoso en el fragmento de caparazón; G) Hueso esponjoso y córtex interno en el fragmento de caparazón; H) e I) Hueso cortical del osículo dérmico. Leyenda:  LB (Hueso laminar), IsFB (Haces de fibras seccionadas longitudinalmente), OP (Patrón de ornamentación), trFB (Haces de fibras seccionadas transversalmente)

4. Plastremys lata procedente del Cretácico Inferior de Reino Unido. (Figura 7)
El fragmento costal muestra una estructura diploe compacta y un buen desarrollo del córtex tanto interno como externo, que comparten un grosor similar.

La zona más externa del córtex externo no presenta detalles microestructurales aunque se pueden distinguir la presencia de espacios que fueron ocupados por vasos sanguíneos.
Más hacia el interior se distinguen bordes ondulados, en donde la  matriz y las microestructuras del hueso se muestras intactas. El córtex, en especial la zona más ornamentada del caparazón, está formado por una matriz de haces fibrosos entretejidos. Está vasculizado mediante osteonas primarias.

En cuanto al hueso esponjoso, los espacios vasculares son pequeños, redondos u ovalados, alineados con el hueso laminar y separados por el hueso intersticial primario.

El córtex interno está compuesto por el hueso fibroso paralelo, con canales vasculares y osteonas primarias simples. Las fibras de la matriz están seccionadas transversalmente.

Figura 7. Secciones delgadas de Plastremys lata. A) Fragmento costal; B) Parte central de la sección; C) Córtex externo que muestra alteración del tejido óseo; D) Córtex interno constituido por el hueso fibroso paralelo.

Discusión
Los caparazones de los solemídidos difieren de otras familias, y entre ellos mismos, por la forma y el patrón de la ornamentación (Scheyer y Anquetin 2008). Todas comparten una estructura diploe, aunque carecen del contrachapado que presentan otras familias (Scheyer et al. 2007)

Los caparazones de Solemididae presentan una corteza interna y una externa similares en grosor en la mayoría de las muestras, aunque en la especie Solemys en alguna muestra el córtex interno se ve reducido.

La zona más externa de ambas cortezas está formada por un hueso fibroso paralelo y con una superficie ornamentada. Esta ornamentación también se visualiza en las secciones más delgadas.
Además, todas las muestras presentan una separación clara entre dos zonas (externa e interna) que componen el córtex externo.

También se distinguen ornamentación en forma de valles y bajos salientes, aunque en la especie Naomichelys se presenta como columnas transversales sobre una matriz fibrosa paralela. Algunas muestras de esta especie además presentan paquetes fibrosos irregulares formados naturalmente.

Gracias a las características histológicas que aportan las muestras las especies pueden clasificarse en distintas edades geológicas.

Paleoecología
Como ya se comentó en la introducción, existen varias hipótesis sobre el hábitat en el que se desarrollaros los solemídidos.

Scheyer and Sander (2007) defienden un hábitat terrestre basándose en las características de la especie Naomichelys nombradas anteriormente.
Joyce et al. (2011) se apoyan en la presencia de extremidades cubiertas por osteodermos , las cuales están presentes comúnmente en tortugas terrestres y en muestras fósiles de especies que habitaron en estas zonas.  
Por otro lado,  Marmi et al. (2009) proponen una vida en aguas superficiales a partir del análisis de Solemys sp. y su ambiente de sedimentación (calizas de depósito de baja energía). Además, los restos de esta especie también vienen acompañados de moluscos, ostrácodos salobres, trazas de dinosaurios y plantas terrestres aportando así evidencias sobre la influencia terrestre y acuática.

Además, añaden que esta especie presenta el córtex interno vascularizado en su totalidad, algo raro y ausente en las especies terrestres.
Marmi et al. (2009) realizan una crítica sobre el análisis de Scheyer y Sander (2007) ya que solo utiliza una especie terrestre (Geochelone pardalis) para su defensa del hábitat terrestre mediante el análisis histológico. En el estudio se tomó un género (Cuora y Terrapene) como terrestre cuando algunas especies eran acuáticas. En este caso, Scheyer et al. opinan que esto podría deberse a su ecología o específico del género.
Por ello, consideran que los estudios histológicos y taxonómico-sedimentológicos realizados para determinar la forma de vida de la especie se contradicen, teniendo mayor peso el segundo.

Scheyer et at. (2014) consideran que la hipótesis de un ambiente sub-acuático planteada por Marmi et al. (2009) no se sustentan con ninguna prueba disponible ya que el análisis llevado a cabo de las muestras de la Mina Esquirol no es compatible con el estilo de vida acuático.

Además, los estudios realizados en Laño apoyan la hipótesis de un ambiente terrestre ya que se trata de un sistema de deposición aluvial que habría afectado a los restos fósiles alóctonos a través de la abrasión y erosión (debido al transporte).

Conclusiones
Figura 8. Tortuga 
En resumen, los solemídidos presentan un caparazón con un gran desarrollo del diploe, una superficie ornamentada, situada en la zona más externa del cortex externo,  formada por tuberosidades o valles que les hace característicos.

Cada especie tiene alguna característica específica que permite clasificar las muestras, independientemente de su tamaño, a través de los análisis taxonómicos e histológicos.

Finalmente, ello también demuestra la forma de vida terrestre de esta familia apoyándose en la hipótesis de  que la mayoría de las tortugas tienen preferencias hacia este hábitat.

Bibliografía
  • Anquetin, J. (2012). Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata). Journal of Systematic Palaeontology, 10, 3–45.
  • Hirayama, R., Brinkman, D. B., & Danilov, I. G. (2000). Distribution and biogeography of non-marine Cretaceous turtles. Russian Journal of Herpetology, 7(3), 181–198.
  • Joyce, W. G., Chapman, S. D., Moody, R. T. J., & Walker, C. A. (2011). The skull of the solemydid turtle Helochelydra nopcsai from the Early Cretaceous of the isle of Wight (UK) and a review of Solemydidae. Special Papers in Palaeontology, 86, 75–97.
  • Joyce, W. G., Sterli, J., Chapman S. D. (2014). The skeletal morphology of the solemydid turtle Naomichelys speciose from the Early Cretaceous of Texas. Journal of Paleontology, 88(6), 2014, p. 1257-1287.
  • Marmi, J., Vila, B., & Galobart, A. (2009). Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle. Cretaceous Research, 30(5), 1307– 1312.
  • Murelaga, X., Pereda Suberbiola, H., Astibia & Lapparent de Broin, F. (1998).  Primeros datos sobre los quelonios del  Cretácico Superior de Lleida. Geogaceta, 24. 
  • Murelaga, X., García-Garmilla, P. y Pereda-Suberbiola, X. (2005): Primeros restos de vertebrados de Cretácico Superior de Quecedo de Valdivielso. Geogaceta, 37: 195-198. 
  • Scheyer, T. M., & Anquetin, J. (2008). Bone histology of the Middle Jurassic turtle shell remains from Kirtlington, Oxfordshire, England. Lethaia, 41(1), 85–96. 
  • Scheyer, T. M., & Sander, P. M. (2007). Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles. Proceedings of the Royal Society of London B, 274(1620), 1885–1893.
(+) Páginas de interés

jueves, 12 de junio de 2014

Dinosaurios del periodo Cretácico. Especímenes internacionales y sus representantes Ibéricos.

Muchos sentimos algo especial cuando oímos hablar de dinosaurios. A algunos les entusiasma la temática y otros somos directamente unos verdaderos enfermos (como el autor). Quizá fuese aquella gran genialidad de Steven Spilberg, Jurassic Park, la que me metió el gusanillo en las venas por estas fieras con tan sólo 5 añitos. Es por este deseo interno de saber más y más sobre estos monstruos lo que me ha llevado a elegir la temática "Dinosaurios del Cretácico" para las entradas en el Blog. Las entradas que he realizado han sido las siguientes:
  • Nuevos restos de Tyrannosaurus sp. hallados en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend en West Texas (USA)
  • Nuevo fémur de Titanosaurio hallado en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend de West Texas (USA) y su relación con Alamosaurus sanjuanensis.
  • Diversidad de dinosaurios iguanodóntidos en la Peninsula ibérica: Nuevos restos del Barremiense inferior de la provincia de Teruel (España).
Han sido tres los tipos de dinosaurios de los que he tratado en las distintas entradas del blog; un terópodo (Tyrannosaurus rex), un saurópodo titanosaurio (Alamosaurus sanjuanensis) y un ornitísquio (Delapparentia turolensis). Los dos primeros son representantes muy conocidos a nivel mundial que han aparecido en América del Norte. Pero los dinosaurios no son un elemento exclusivo de América, en la Península se han descrito especies únicas y endemismos que, hasta la fecha, sólo se han encontrado en la P. Ibérica. A continuación voy a realizar un resumen de las especies tratadas en las entradas que he realizado anteriormente y voy a compararlas con algunos de sus representantes Ibéricos más importantes.
  • Tyrannosaurus rex (Osborn, 1905): es una especie de Tyrannosaurus, un género monotípico de dinosaurio terópodo tiranosáurido. Vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 67 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.
Reino: Animalia
Filo:     Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase:    Diapsida

Superorden: Dinosauria

Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Familia: Tyrannosauroidea
Subfamilia: Tyrannosauridae
Género: Tyrannosaurus (Osborn, 1905)
Especie: T. rex (Osborne, 1905)
Figura 1: Paleoilustración de Tyrannosaurus rex.

Representante Ibérico

Carcharodontosaurus sp.: es un género de dinosaurios terópodos carcarodontosáuridos, que vivieron a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 113 y 93 millones de años, en el Cenomaniense, en lo que hoy es África y Europa, compartiendo sus territorios con el Spinosaurus. En la península han aparecido recientemente restos de una especie de Carcharodontosaurus aun sin describir (Barroso F., 2012) en la formación Arenas de Utrillas de Guadalajara. El representante mejor conocido de Carcharodontosaurus es Carcharodontosaurus saharicus, del Cenomaniense de Marruecos.

Reino: Animalia
Filo:       Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Carnosauria
Superfamilia: Allosauroidea
Familia: Carcharodontosauridae
Género: Carcharodontosaurus (Stromer, 1931)

Figura 2: Paleoilustración de Carcharodontosaurus sp.
  • Alamosaurus sanjuanensis (Gilmore, 1922): es un género representado por una única especie de dinosaurio saurópodo saltasáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años, en el Mastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Es el único titanosauriano norteamericano descrito de finales del Cretácico, pero uno de lo mejor conocidos. El Alamosaurus midió aproximadamente 21 metros de longitud y 10 de alto, con un peso estimado de 27 toneladas, el equivalente a cinco elefantes, sus dedos cortos y gruesos permitían repartir bien su peso. Vértebras y huesos de las extremidades indican que podía alcanzar tamaños comparables a Argentinosaurus y Puertasaurus, lo cual le haría el dinosaurio de mayor tamaño conocido de América del Norte. Las vértebras desde la parte medía de su cola tenían centros alargados (Tidwell, 2001). No se conoce material del cráneo, excepto por algunos dientes delgados, y no se han encontrado placas dérmicas, que se si se han encontrado en otros titanosáuridos avanzados como Saltasaurus y Lirainosaurus.
Reino:         Animalia
Filo:             Chordata
Clase:         Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden:         Saurischia
     Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
(sin clasif.): Titanosauria
Familia:         Saltasauridae
       Subfamilia:    Opisthocoelicaudiinae
Género:       Alamosaurus
               Especie:  Alamosaurus sanjuanensis (Gilmore, 1922)
Figura 3: Paleoilustración de Alamosaurus sanjuanensis.


Representante Ibérico


Lirainosaurus (Sanz et al, 1999): es un género representado por una única especie de dinosaurio saurópodo titanosauriano (L. astibiae), que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 80 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Europa. Encontrado en la península Ibérica (España) y descrito en 1999 por José Luis Sanz y su equipo colaborador. Este género fue definido a partir de un fragmento de cráneo, dientes y huesos postcraneales procedentes del Cretácico Superior (Campaniense superior a Maastrichtiano inferior) de Laño (Condado de Treviño), en el norte de la Península Ibérica. En 2009 fueron descritos nuevos restos hallados en el municipio de Chera, en la provincia de Valencia.

Reino: Animalia
Filo:        Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Sauropsida
Orden: Saurischia

      Suborden:    Sauropodomorpha

Infraorden: Sauropoda
(sin clasif.): Titanosauria
   Familia:     Saltasauridae
Género: Lirainosaurus (Sanz et al., 1999)
Especie: L. astibiae (Sanz et al., 1999)

Figura 4: Paleoilustración de Lirainosaurus astibiae.

  • Delapparentia turolensis (Ruiz-Omeñaca, 2011): es un género de dinosaurio ornitópodo iguanodóntido que vivió a principios del período Cretácico durante el Barremiense, hace aproximadamente 130 millones de años, en lo que es hoy Europa. Sus restos fósiles fueron encontrados en la Formación de Camarillas de Galve, provincia de Teruel, España. El espécimen tipo, MPT/I.G, fue hallado en la primavera de 1958 por el paleontólogo aficionado José María Herrero Marzo. Los hallazgos fueron originalmente asignados a Iguanodon bernissartensis por Albert-Félix de Lapparent en 1960. En 2006 José Ignacio Ruiz-Omeñaca lo denominó Delapparentia turolensis en su tesis doctoral.
Reino: Animalia
 Filo:   Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia

  Suborden: Cerapoda

   Infraorden: Ornithopoda
   (sin clasif.): Iguanodontia
                                         Género:  Delapparentia (Ruiz-Omeñaca, 2011)
                          Especie: D. turolensis (Ruiz-Omeñaca, 2011) 
Figura 5: Paleoilustración de Delapparentia turolensis

Representante Internacional

Iguanodon bermissartensis (Bolenger, 1881): es una especie de dinosaurios ornitópodos iguanodóntidos, que vivieron a principios período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 120 millones de años,entre el Berriasiense y el Aptiense, en lo que hoy es Europa. Iguanodon está a medio camino entre los primitivos hipsilofodóntidos, bípedos y rápidos, y la culminación de los ornitópodos en los dinosaurios de pico de pato. Se han descrito muchas especies de Iguanodon, datadas desde el Kimeridgiense, a finales del Jurásico, al Cenomaniense del Cretácico Superior en Asia, Europa, y Norteamérica. Sin embargo, desde la primera década del siglo XXI se tiende a reconocer una única especie, Iguanodon bernissartensis, que vivió en el Cretácico Inferior de Europa. La principal característica de Iguanodon son sus grandes garras en los pulgares, que fueron utilizados posiblemente para defenderse de los depredadores.

Reino : Animalia
Filo : Chordata
Superorden : Dinosauria
Orden: Ornithischia
Infraorden : Ornithopoda
Superfamilia: Iguanodontoidea (Cope, 1869)
Familia: Iguanodontidae (Cope, 1869)
Genero: Iguanodon (Mantell, 1825)
Especie: Iguanodon bernissartensis (Boulenger, 1881)




Figura 6: Paleoilustración de Iguanodon bernissartensis.

Conclusión
La Península Ibérica presenta uno de los mejores registros de Dinosaurios del mundo. En términos generales, la Península Ibérica es más pequeña en superficie que América del Norte o América del Sur, pero aun así, hemos conseguido describir gran cantidad de especies nuevas de Dinosaurios gracias a la magnífica geología que atesora la P.Ibérica. En el futuro, el registro de los dinosaurios seguirá creciendo y esto nos permitirá seguir disfrutando de estos magníficos seres que fueron los dinosaurios y que. una vez, poblaron esta tierra.
Figura 7: El autor bajo las fauces de un gran Prestosuchus.

Referencias
Barroso F., Torices, A., Cambra-Moo, O., Perez Garcia, A., Segura, M. (2012): Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain. Cretaceous Reserch.
Gilmore, C.W. 1922. A new sauropod dinosaur from the Ojo Alamo Formation of New Mexico. Smithsonian miscellaneous Collections. 72(14): 1-9.
Mantell, Gideon A. (1825). "Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex". Philosophical Transactions of the Royal Society 115: 179–186.
Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs (el Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros cretácicos). Bulletin of the American Museum of Natural History 35:733-771.
Ruiz- Omeñaca, J.I., 2010. La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula. Journal of Iberian Geology 36 (2), 295e324.
Sanz, J. L., Powell, J. E., Le Loeuff, J., Martínez, R. & Pereda-Suberbiola, X. 1999. Sauropod remains from the Upper Cretaceous of Laño (north central Spain). Titanosaur phylogenetic relationships. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava, 14 (Núm. Espec. 1), 235-255.
Stromer, E. (1931). «Wirbeltiere-Reste der Baharijestufe (unterestes Canoman). Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen.». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung 9 (Neue Folge). ISSN , 1-23.
Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.