Dinosaurios en los Pirineos y su papel en el límite K/T

Antes de entrar de lleno en nuestro artículo debemos explicar dos teorías que aun hoy en día 

siguen en conflicto:

·         Gradualismo: es la teoría que, oponiéndose al catastrofismo, sostiene que los cambios producidos son resultado del producto acumulado de procesos lentos pero continuos.

·         Catastrofismo: los cambios  producidos en nuestro planeta se debían a cambios repentinos y violentos.

Al final del Cretácico la Tierra sufrió una serie de catastróficas desdichas: cambios en el clima global y regional, regresiones marinas, un enorme asteroide golpeando la Tierra, fisuras en el continente indio escupido miles de kilómetros cúbicos de material volcánico…. Todos estos eventos se han sugerido para ser la causa del paso Cretácico-Paleógeno (limite K/T) que conllevo una extinción masiva.

Pero.... ¿Cuál de ellas fue realmente la causa de esta extinción?

Ilustración 1. Impacto de un meteorito en la Tierra. Tesis que apoya el catastrofismo. http://es.gizmodo.com/hallan-restos-del-mayor-impacto-de-un-asteroide-sobre-l-1693234095

Articulo: Cretaceous Research Volume  57, January 2016, Pages 540–551. The upper Maastrichtian dinosaur fossil record from the southern Pyrenees and its contribution to the topic of the Cretaceous–Palaeogene mass extinction event

Introducción

Nuestra historia comienza en los Pirineos, una cadena montañosa que coincide con la frontera Francia-España. Esta morfología se originó gracias a la colisión entre la placa Ibérica y la placa Euroasiática durante la orogenia Alpina (finales de Campania y el Eoceno) (Munoz, 1989; Puigdef ~ abregas et al., 1986; Teixell, 2004).

Ilustración 2. Formación de los Pirineos. https://es.wikipedia.org/wiki/Pirineos

 Los afloramientos de la zona se conocen como Formación Tremp (Mey, Nagtegaal, Roberti, y Hartelvelt 1968). Se trata de una zona de estudio muy importante ya que posee un ampliado récord continental de la frontera Cretácico- Paleógeno. Durante los últimos 15 años, la investigación intensiva en el área por parte de los equipos de investigación se ha centrado en el estudio de la extinción de los últimos dinosaurios cretácicos en Pirineos. Tales estudios incluyen la sistemática y la biodiversidad de los tetrápodos y su biodiversidad gracias al estudio de cientos de cáscaras de huevos y huellas de dinosaurio

Ilustración 3. Tabla cronológica Cretácico- Paleógeno. https://es.wikipedia.org/wiki/Escala_temporal_geol%C3%B3gica

                                   

Además la posición de la Península Ibérica es de particular relevancia paleobiogeográfica. Al final del Cretácico, Europa era un archipiélago (Dercourt, Gaetani, Vrielvynck, Barrier, & Biju, 2000), con la zona conocida como el dominio Ibero-armoricano (que comprende lo que es ahora Provenza, los Pirineos y el norte y sur de la Cordillera Ibérica) como la isla más grande del archipiélago Europeo. Por otra parte, la Península Ibérica se encuentra en la proximidad del océano de Tethys, donde los efectos del impacto del meteorito (cráter de Chicxulub hace 65 millones de años) (Schulte et al., 2010) pudieron haber sido especialmente marcados. En consecuencia, el objetivo principal de este trabajo es proporcionar una visión general del registro de los últimos dinosaurios y otros arcosaurios en los Pirineos del sur.

Hallazgos

Se han encontrado restos fósiles de arcosaurio en más de 155 sitios en el sur de los Pirineos (incluyendo restos óseos, huevos y cáscaras de huevos...). Principalmente, cuatro grupos conforman los arcosaurio de este registro fósil: hadrosáuridos, saurópodos, terópodos, y un conjunto diverso de cocodrilomorfos eusuchian.

à Hadrosauridae (Cretácico Inferior - Cretácico Superior): restos especialmente abundantes. Se han encontrado al menos seis taxones distintos. Las huellas no admiten la posibilidad de clasificar los taxones, como puede ocurrir con los restos óseos, por lo que el carácter autóctono de huellas tan solo  proporciona una prueba de la presencia de hadrosáurios al final del Maastrichtiense en el sur de los Pirineos.Recientemente se ha encontrado un nuevo taxón (Sphenolithus europaeus), que es el primer indicio de tipo de huevo fósil en el Alto Cretácico de Europa y, además, la evidencia más joven de la misma en Eurasia.

Ilustración 4. Un ejemplo de Hadrosaurios Parasaurolophus walkeri (www.pinterest.com)

àSauropoda (Triásico Superior - Cretácico Superior): La escasez de fósiles de saurópodos ha sido interpretada como la consecuencia de su sustitución por "hadrosaurios" al final del  Maastrichtiense temprano (Le Loeuff et al., 1994). Sin embargo, los nuevos descubrimientos han indicado que los saurópodos eran diversos, incluso a finales del  Maastrichtiense, gobernando una disminución en el final del Cretácico. Se han encontrado al menos cuatro taxones distintivos (de diversos tamaños) dentro del Maastrichtiense  de los cuales dos especies (Megaloolithus mamillare y Fusioolithus baghensis) se encuentrados en los Pirineos.

Ilustración 5. Un ejemplo de Sauropodo Titanosaurio Argentinosaurus huinculensis (Paleoilustracion de Raul Martin)

à Theropoda (Triásico Superior - Holoceno): Los restos de terópodos son muy escasos y fragmentarios en los Pirineos del sur. El registro fósil consiste en terópodos aislados (dientes, huesos y cáscaras de huevo). En la Formación Tremp los dientes de terópodos están presentes en microvertebrados al lado de los cadáveres de dinosaurios herbívoros. Los dientes son indicativos de biodiversidad, especialmente de los pequeños terópodos.La diversidad de estas especies es máxima a finales del Campaniense, pero disminuye a partir del Maastrichtiano. En el Maastrichtiense superior solamente una especie  se ha identificado. (Prismatoolithus trempii)

Ilustración 6. Ejemplo de terópodo.https://es.wikipedia.org/wiki/Theropoda

àCrocodylomorpha (Triásico superior- Reciente): Eran muy comunes en el Cretácico Superior de Europa. Los restos más significativos del Maastrichtiense superior corresponden a dos nuevas especies de cocodrilomorfos eusuchian descritos a partir de material craneal y postcraneal (Subjuniperus allodaposuchus y Arenysuchus gascabadiolorumde). Existen restos de  crocodylomorpha que representan el primer y único registro en Europa durante el Paleoceno; por desgracia nunca se han descrito, o clasificado.

       Discusión y conclusiones - ¿Y para qué sirve todo esto?

En las últimas décadas, el debate sobre el Cretácico-Paleógeno se ha centrado en la forma en que se produjo la extinción (abrupta o gradual) y cuáles fueron sus causas.

El Sur de los Pirineos contiene un registro paleontológico de vertebrados (y especialmente de dinosaurios) que es de gran importancia para la comprensión de los cambios y las sucesiones de la biota los últimos miles de años, desde el Mesozoico hasta comienzos del Paleógeno. ‘’El registro de la extinción de los dinosaurios en los Pirineos sur-centrales es potencialmente uno de los mejores del mundo, por la calidad de sus afloramientos y su riqueza paleontológica’’ (Nieves López Martínez, La extinción de los dinosaurios, 2001).

Por estas razones, esta área puede ser considerada una de las principales regiones geográficas del mundo para proporcionar datos sobre la extinción de los dinosaurios y su relación con el limite K/T .Nuevos procesos de investigación están sacando a la luz la relación de la extinción de los dinosaurios en el Pirineo con la evidencia de la impacto que causó el limite K/T. Los dos acontecimientos parecen estar muy cerca en el tiempo, aunque aún no podemos demostrar que coinciden.

• Las evidencias actuales indican que la extinción de los dinosaurios se produjo de forma abrupta y sugiere el impacto en Chicxulub como la causa más probable de la extinción (Catastrofismo).  
• Sin embargo el estudio que se realizó en la Formación Tremp (Pirineos) no tiene evidencia claras del impacto de un meteorito tales como microtectitas o la anomalía de iridio(Baceta, Pujalte, Serra-Kiel, Robador, & OrueEtxebarria,2004; Díez-Canseco et al., 2014). Además la desaparición paulatina de dinosaurios en el Pirineo (Galbrun, 1997) constituye una de los principales argumentos que apoyan la degradación continental de ecosistemas varios millones de años antes de que el límite fuera la causa de la extinción de los dinosaurios (Gradualismo).

Por lo tanto podríamos decir que el debate aun sigue abierto pero que poco a poco nos vamos acercando a una respuesta.

    Referencias

• Baceta, J. I., Pujalte, V., Serra-Kiel, J., Robador, A., & Orue-Etxebarria, X. (2004). El Maastrichtiense final, Paleoceno e Ilerdiense inferior de la Cordillera Pirenaica. In J. A. Vera (Ed.), Geología de Espana~ (pp. 308e313). Madrid: Sociedad Geologica de Espa  na~ d Instituto Geologico y Minero de Espa  na~ .
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• Dercourt, J., Gaetani, M., Vrielvynck, B., Barrier, E., Biju-Duval, B., Brunet, M. F., et al. (Eds.). (2000). Atlas Peri-Tethys Palaeogeographical (p. 269). Paris: Commission for the Geological Map of the World, 24 maps, explanatory notes I-XX.
• Galbrun, B. (1997). Did the European dinosaurs disappear before the K-T event? Magnetostratigraphic evidence. Earth and Planetary Science Letters, 148, 569e579.
• Galbrun, B., Feist, M., Colombo, F., Rocchia, R., & Tambareau, Y. (1993). Magnetostratigraphy of CretaceouseTertiary continental deposits, Ager Basin, Province of Lerida, Spain.  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 102, 41e52.
• Lopez-Martínez, N. (2003). La extinci  on de los dinosaurios y su registro en los  Pirineos. In Colectivo Arqueologico-Paleontol  ogico Salense (Ed.),  Actas II Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno (p. 71). Salas de los Infantes, Burgos
• Lopez-Martínez, N.,  Alvarez-Sierra, A. M., Daams, R., Pel   aez-Campomanes, P., & Sevilla, P. (1996). Vertebrate succesion from late Cretaceous to early Tertiary, South Central Pyrenees (Lleida, Spain). In J. E. Repetski (Ed.), Sixth North American Paleontological Convention; Abstracts of Papers (p. 246). Special Publication - The Paleontological Society 8.
• Lopez-Martínez, N., Ard  evol, L., Arribas, M. E., Civis, J., & Gonz  alez-Delgado, A. (1998). The geological record in non-marine environments around the K/T boundary (Tremp Formation, Spain). Bulletin Societe Geologique de France, 169, 11e20.
• Lopez-Martínez, N., Arribas, M. E., Robador, A., Vicens, E., & Ard  evol, L. (2006). Los Carbonatos Danienses (Unidad 3) de la Fm. Tremp (Pirineos Sur-Centrales): paleogeografía y relacion con el límite Cretacico-Terciario.  Revista de la Sociedad Geologica de Espa  na, 19 ~ , 233e255.
• Lopez-Martínez, N., Fern  andez-Marr  on, M. T., & Valle, M. F. (1999). The succession  of vertebrates and plants across the CretaceouseTertiary boundary in the Tremp Formation, Ager valley (South-central Pyrenees, Spain). Geobios, 32, 617e627.
• Mey, P. H. W., Nagtegaal, P. J. C., Roberti, K. J. A., & Hartelvelt, J. J. A. (1968). Lithostratigraphic sub-division of posthercynian deposits in the south central Pyrenees, Spain. Leidse Geologische Mededelingen, 41, 221e228.
• Munoz, J. A. (1989). The structure of the Pyrenees. In M. Marzo, & C. Puigdef ~ abregas  (Eds.), Alluvial Deposits of the Successive Foreland Basin Stages and Their Relation to the Pyrenean Thrust Sequences, 4th International Conference on Fluvial Sedimentology (pp. 7e13). Barcelona: Servei Geologic de Catalunya. Guidebook se- ries, Excursion num. 10.
• Schulte, P., Alegret, L., Arenillas, A., Arz, J. A., Barton, P. J., Bown, P. R., et al. (2010). The Chicxulub asteroid impact and mass extinction at the CretaceousPaleogene boundary. Science, 327, 1214e1218

“Tic Tac, Tic Tac, voy dejando mis huellas por Nunca Jamás”

Siguiendo con la temática de mis dos artículos anteriores (El primero sobre tortugas monosas y el segundo sobre serpientes viejunas), esta vez les toca a… los cocodrilos.

Por lo que he leído, nuestros grandes amiguitos, a pesar de su lado temible y muchas veces mortífero, también tienen sentimientos y son capaces de divertirse, ya sea jugando con objetos flotantes o tirándose pendiente abajo como si de un tobogán se tratase (Wiiiiiiiiiii) y…

¿Quién no conoce al mítico cocodrilo relojero que tanto miedo le daba al gran Capitán Garfio? (Figura 1)

Figura 1. Tic Tac, el Cocodrilo

Preámbulo

Poco a poco vamos conociendo mejor el mundo de los reptiles, al cual pertenecen los protagonistas de esta entrada.

Los cocodrilos, dentro de la clase Saurópsida, al igual que las serpientes, son diópsidos y tienen una serie de características que los hace especiales dentro de este gran mundillo.

Por una parte tienen una piel gruesa compuesta por escamas, secas y robustas que tienen como función la protección de sus órganos.

Por otro lado su gran cuerpo está compuesto por extremidades cortas y fuertes, que se caracterizan por presentar una membrana interdigital, desarrollada a favor de la natación.

CURIOSIDAD...Un punto a favor en su modo de vida es que son los animales con respiración pulmonar que más tiempo aguantan debajo del agua, siendo mayor si se mantienen quietos.

Figura 2. Cráneo de un caimán y un cocodrilo

Además, es común confundirlos con sus parientes, los caimanes. La principal diferencia viene dada por la forma del hocico (Figura 2). Mientras que el del caimán es ancho y con forma de U, el del cocodrilo es más delgado, alargado y con forma de V. 

Gracias a esta descriptiva imagen ya no tenéis excusa alguna para confundirlos :D

Introducción

Los cocodrilos y su gran registro fósil se encuentran distribuidos en todas las áreas geográficas de los cinco continentes. Este registro lo conforman desde esqueletos enteros hasta coprolitos, pasando por huevos y nuestras próximas invitadas, las huellas.

Los autores del artículo en el cuál se basa esta entrada centraron su estudio en huellas de pisadas y marcas de garras de cocodrilos de hace 70 MA aprox. encontradas al norte de la Península Ibérica, comparando su morfología con la de los cocodrilos actuales.

La importancia de estos restos fósiles radica en que son las huellas más antiguas (Cretácico Superior) encontradas hasta el momento en el continente europeo, algo desde luego digno de destacar.

Artículo: Vila, B., Castanera, D., Marmi, J., Canudo, J.I. & Galobart, A. 2015: Crocodile swim tracks from the latest Cretaceous of Europe. Lethaia, Vol. 48,pp. 256–266.

Contexto geográfico y geológico

La investigación se llevó a cabo en la Formación Tremp (Figura 3), también conocidas como Facies Garumniense, al sur del Pirineo Catalán (España)

Figura 3. Geografía y geología de la zona sometida a estudio

Los materiales que predominan en esta zona varían de Este - Oeste pasando de ser costeros (Campaniense, Cretácico Superior) a ser altamente continentales (Thanetiense, Paleoceno)  

En el caso de los depósitos cretácicos, encontramos dos litologías que se disponen de forma continua como resultado de una regresión marina:

1. Una unidad gris lacustre-palustre compuesta por carbón, lutitas y areniscas.

Sobre esta unidad se encuentran las localidades de Mina Esquirol y Mina Tumí, ambas cercanas al yacimiento de Fumanya sur, en el sinclinal de Vallcebre (Barcelona, España)

La unidad viene dada por superficies sub-verticales, con una unidad basal de calizas margosas. Hacia el techo aumenta la proporción de arcilla dando lugar a margas dispuestas en estratos centimétricos.

En los distintos niveles que conforman esta unidad se han encontrado restos fósiles de cenizas de coníferas,  gasterópodos acuáticos así como restos aislados de peces,  y tortugas pertenecientes al género Solemys (Marmi et al.,  2009, 2010) (Si recordáis… ¡Es  uno de los géneros estudiados en mi primera entrada!)

Gracias al estudio de estos sedimentos, los autores concluyeron que el ambiente de sedimentación vino dado por una extensa y transicional llanura de marea de baja energía.

2. Una unidad roja inferior de carácter fluvial compuesta por lutitas y areniscas.

En este caso, encontramos las localidades de Serraduy Norte, Barranc de Guixers-2 y La Mata del Viudà situadas en la parte más superior de esta unidad roja, en el sinclinal de Tremp (Huesca, España) y Ager (Lleida, España)

Las huellas se han preservado, acompañadas de restos fosiles de otros sauropodos (Vila et al., 2013), en estratos de arena de grano fino-medio que han sido producto de un ambiente fluvial deposicional.   

Análisis

La distribución de las 20 huellas encontradas y analizadas en este estudio es:

• 8 huellas en Mina Esquirol
• 5 huellas en Mina Tumi
• Una huella en Barranc de Guixers
• Una huella en La Mata de Viudà
• 5 huellas en Serraduy Norte

Para llevar a cabo esta gran investigación primero se realizaron dos experimentos, concretamente con la ayuda de un ejemplar de Caiman crocodylus de 80 cm (Figura 4)

Figura 4. Caiman crocodylus

¿Y cómo les ayudó este pequeño amiguito?

Los investigadores necesitaban huellas actuales que les sirviesen de ayuda a la hora de analizar las extraídas en los yacimientos de Pirineos, por lo que instaron al cocodrilo a andar y nadar sobre una caja de metacrilato con barro blando y una lámina de agua fresca (buscando las mejores condiciones sedimentológicas posibles)

Su colaboración les dio la posibilidad de obtener la forma y detalles de locomoción de las icnitas.

Icnohuellas

Para facilitaros la lectura, aquí os dejo una tabla con las medidas correspondientes a las impresiones y marcas de arañazos dejadas por los cocodrilos en las diferentes localidades:

Tabla 1. Medidas de las huellas y garras 

En el análisis de cada localidad encontramos…

Tanto en  Mina Esquirol como en Mina Tumı se encontraron huellas de arañazos alargadas, rectas y paralelas producidas por las garras del cocodrilo al nadar.

Aquellas procedentes de las patas delanteras (1), presentaban de 4 a 5 marcas de garras paralelas que se curvan suavemente y en algunos casos tienen una extremidad anterior aguda. (Figura 5)
Las huellas de las patas traseras (2) se componen de marcas de garras trididáctilas (es decir, con tres dígitos o dedos) alargadas y paralelas y con contornos largos y pronunciados.

Figura 5. Huellas de las patas delanteras. Escala: 100 mm

En Mina Esquirol también descubrieron un par de huellas de garras subparalelas, alargadas y curvadas hacia la izquierda (3). (Figura 6)

Figura 6. Huellas de Mina Esquirol. Escala: 100 mm

En Barranc de Guixers-2, concretamente en el afloramiento de areniscas, se encontraron un conjunto de huellas traseras similares.

Una primera huella trasera derecha (4) está formada por marcas de arañazos rectos y alargados, así como por impresiones de las garras en las extremidades distales. Además, se aprecia una estructura bulbosa visible en la zona posterior de cada impresión. Las marcas de dos de los dígitos están bien conservadas, con una morfología curva y puntiaguda. (Figura 7)

¡Mirad cómo se distingue la forma de la huella dejada sobre el barro! 

Figura 7. Huella trasera derecha. Escala: 100 mm

En La Mata de Viudà, en 1979, Llompart describió la presencia de dos huellas de pequeño tamaño, similares a impresiones digitales, compuestas por rastros rectos y subparalelos.

Vila et al llegaron a la conclusión de que se trataba de una huella aislada encontrada en el afloramiento.

Por otro lado, destaca una huella más grande (5) que pudo haber pertenecido a la pata trasera derecha de un cocodrilo (Figura 8). En su margen anterior presenta cuatro marcas de arañazos curvadas, largos y subparalelos. Además, el 2º y 3er dígito sobresalen por encima del 1º y 4º.También presentan una morfología bulbosa que, posiblemente, fue producida como consecuencia del arrastre de los dedos contra el sustrato al andar, algo que ocurre en los cocodrilos americanos actuales (Kumagai y Farlow, 2010)

Figura 8. Huella de la pata trasera derecha. Escala: 100 mm

Por ultimo, en Serraduy Norte diversas huellas fueron encontradas en una roca aislada procedente de un canal fluvial. 

Se compone de varias marcas de arañazos (6) y una impresión de la extremidad trasera.

Dicha impresión (figura 9), de 71.7 mm de largo, representa la marca de un talón trasero simétrico y triangular  y conserva tres impresiones digitales delgadas.

Como se puede observar en la siguiente imagen, los dígitos I y II que componen la impresión, se originan en el mismo nivel, son cortos y similares en longitud. El dígito III no se conserva, y el digito IV es más largo y se curva lateralmente.

Figura 9. Impresión de la extremidad trasera. Escala: 5 cm

Icnotaxonomía

Gracias al estudio anterior los investigadores llegaron a la conclusión de que se trataba un animal nadador cuyas extremidades no se apoyaban completamente en el sustrato al andar (algo similar a lo que ocurre cuando estás en una piscina y no llegas a tocar del todo el fondo)

Para saber su origen concreto, los autores utilizaron correlaciones fenotípicas basándose en la morfología y tamaño.

Los primeros descartados fueron los dinosaurios que habitaron estas localidades durante el Menozoico, ya que las muestras no coincidían con las teóricas (Ezquerra et al, 2007)

A estos les siguieron las tortugas, basándose principalmente en el tamaño (pequeñas) y longitud (cortas) de sus patas.

Por ello y gracias al experimento llevado a cabo con nuestro amiguito Caiman cocodrilus, los grandes triunfadores fueron los cocodrilos. Además, esta decisión se apoyó también en la investigación llevada a cabo en 2010 por Kumagai y Farlow.

Pero… ¿Quiénes fueron los posibles protagonistas?

A partir de otras investigaciones se establecieron correlaciones con icnogéneros como Characichnos (con rasgos más específicos) y Albertasuchipes (con rasgos más generales), este último atribuido anteriormente a cocodrilos nadadores.

En menor medida se encontraron ciertas similitudes con Hatcherichnus.

Particularmente, en la localidad de Serraduy Norte y con un tamaño de 75 cm (calculado a partir de correlaciones longitudes de la huella trasera – cuerpo), se asignó la impresión estudiada (figura 9) al género Crocodylopodus, gracias a sus similitudes morfológicas con las descritas anteriormente (Fuentes Vidarte y Meijide Calvo  2001; Lockley y Meyer 2004)

Y llegamos al final de la entrada…

Conclusiones

Una vez más una nueva investigación sugiere un cambio, y al igual que nos pasaba con las serpientes, esta vez se planea el surgimiento de los cocodrilos aprox. 15 MA antes, a partir de icnitas procedentes del norte de la Península.

Gif   “Un cocodrilito dejando huella en 
su hábitat natural"

Unas simples pisadas de cocodrilos plasmadas sobre el “barro” han permitido conocer más a fondo quiénes eran, cómo se desplazaban y cuándo surgieron realmente, dándoles el protagonismo que se merecen como uno de los últimos y más longevos supervivientes de la era de los dinosaurios.

Personalmente considero que este tipo de estudios destacan la gran importancia que tienen las pistas fósiles en el mundo de la paleontología. Además, el hecho de poder recurrir a organismos actuales como método experimental hace a esta investigación aún más interesante, e incluso fascinante.

Como dice el dicho...  

                 "A falta de restos óseos, buenas son las icnitas"

Bibliografía

• Ezquerra, R., Doublet, S., Costeur, L., Galton, P.M. & Pérez-Lorente, F. 2007: Were non-avian theropod dinosaur able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). Geology 35, 507–510

• Fuentes Vidarte, C. & Meijide Calvo, M. 2001: Primeras huellas de cocodrilo en el Weald de Cameros (Soria, España). Nueva familia: Crocodylopodidae, nuevo icnogenero: Crocodylopodus, nueva icnoespecie: C. meijidei. In Colectivo Arqueológico - Paleontológico de Salas (eds): Actas de las I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno, 329– 335. Salas de los Infantes, Burgos

• Kumagai, C.J. & Farlow, J.O. 2010: Observations on traces of the American crocodile (Crocodylus acutus), from northwest Costa Rica. New Mexico Museum of Natural History and Science 51, 41–49.
• Lockley, M.G. & Meyer, C. 2004: Crocodylomorph trackways from the Jurassic to Early Cretaceous of North America and Europe: implications for ichnotaxonomy. Ichnos 11, 167–178.

• Marmi, J., Vila, B. & Galobart, A. 2009: Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle. Cretaceous Research 30, 1307–1312.

• Marmi, J., Vila, B., Oms, O., Galobart, A. & Cappetta, H. 2010: Oldest records of stingray pines (Chondrichthyes, Myliobatiformes). Journal of Vertebrate Paleontology 30, 970–974

• Vila, B., Oms, O., Fondevilla, V., Gaete, R., Galobart, A., Riera, V. & Canudo, J.I. 2013: The latest succession of dinosaur tracksites in Europe: hadrosaur ichnology, track production and paleoenvironments. PLoS ONE 8, e72579.