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martes, 12 de mayo de 2015

“Tic Tac, Tic Tac, voy dejando mis huellas por Nunca Jamás”

Siguiendo con la temática de mis dos artículos anteriores (El primero sobre tortugas monosas y el segundo sobre serpientes viejunas), esta vez les toca a… los cocodrilos.

Por lo que he leído, nuestros grandes amiguitos, a pesar de su lado temible y muchas veces mortífero, también tienen sentimientos y son capaces de divertirse, ya sea jugando con objetos flotantes o tirándose pendiente abajo como si de un tobogán se tratase (Wiiiiiiiiiii) y…

¿Quién no conoce al mítico cocodrilo relojero que tanto miedo le daba al gran Capitán Garfio? (Figura 1)

Figura 1. Tic Tac, el Cocodrilo
Preámbulo
Poco a poco vamos conociendo mejor el mundo de los reptiles, al cual pertenecen los protagonistas de esta entrada.

Los cocodrilosdentro de la clase Saurópsida, al igual que las serpientes, son diópsidos y tienen una serie de características que los hace especiales dentro de este gran mundillo.

Por una parte tienen una piel gruesa compuesta por escamas, secas y robustas que tienen como función la protección de sus órganos.

Por otro lado su gran cuerpo está compuesto por extremidades cortas y fuertes, que se caracterizan por presentar una membrana interdigital, desarrollada a favor de la natación.

CURIOSIDAD...Un punto a favor en su modo de vida es que son los animales con respiración pulmonar que más tiempo aguantan debajo del agua, siendo mayor si se mantienen quietos.

Figura 2. Cráneo de un caimán y un cocodrilo
Además, es común confundirlos con sus parienteslos caimanes. La principal diferencia viene dada por la forma del hocico (Figura 2). Mientras que el del caimán es ancho y con forma de U, el del cocodrilo es más delgado, alargado y con forma de V. 
Gracias a esta descriptiva imagen ya no tenéis excusa alguna para confundirlos :D

Introducción
Los cocodrilos y su gran registro fósil se encuentran distribuidos en todas las áreas geográficas de los cinco continentes. Este registro lo conforman desde esqueletos enteros hasta coprolitos, pasando por huevos y nuestras próximas invitadas, las huellas.

Los autores del artículo en el cuál se basa esta entrada centraron su estudio en huellas de pisadas y marcas de garras de cocodrilos de hace 70 MA aprox. encontradas al norte de la Península Ibérica, comparando su morfología con la de los cocodrilos actuales.

La importancia de estos restos fósiles radica en que son las huellas más antiguas (Cretácico Superior) encontradas hasta el momento en el continente europeo, algo desde luego digno de destacar.


Contexto geográfico y geológico
La investigación se llevó a cabo en la Formación Tremp (Figura 3), también conocidas como Facies Garumniense, al sur del Pirineo Catalán (España)

Figura 3. Geografía y geología de la zona sometida a estudio
Los materiales que predominan en esta zona varían de Este - Oeste pasando de ser costeros (Campaniense, Cretácico Superior) a ser altamente continentales (Thanetiense, Paleoceno)  
En el caso de los depósitos cretácicos, encontramos dos litologías que se disponen de forma continua como resultado de una regresión marina:

1. Una unidad gris lacustre-palustre compuesta por carbón, lutitas y areniscas.
Sobre esta unidad se encuentran las localidades de Mina Esquirol y Mina Tumí, ambas cercanas al yacimiento de Fumanya sur, en el sinclinal de Vallcebre (Barcelona, España)

La unidad viene dada por superficies sub-verticales, con una unidad basal de calizas margosas. Hacia el techo aumenta la proporción de arcilla dando lugar a margas dispuestas en estratos centimétricos.

En los distintos niveles que conforman esta unidad se han encontrado restos fósiles de cenizas de coníferas,  gasterópodos acuáticos así como restos aislados de peces,  y tortugas pertenecientes al género Solemys (Marmi et al.,  2009, 2010) (Si recordáis… ¡Es  uno de los géneros estudiados en mi primera entrada!)

Gracias al estudio de estos sedimentos, los autores concluyeron que el ambiente de sedimentación vino dado por una extensa y transicional llanura de marea de baja energía.

2. Una unidad roja inferior de carácter fluvial compuesta por lutitas y areniscas.
En este caso, encontramos las localidades de Serraduy Norte, Barranc de Guixers-2 y La Mata del Viudà situadas en la parte más superior de esta unidad roja, en el sinclinal de Tremp (Huesca, España) y Ager (Lleida, España)

Las huellas se han preservado, acompañadas de restos fosiles de otros sauropodos (Vila et al., 2013), en estratos de arena de grano fino-medio que han sido producto de un ambiente fluvial deposicional.   

Análisis
La distribución de las 20 huellas encontradas y analizadas en este estudio es:
  • 8 huellas en Mina Esquirol
  • 5 huellas en Mina Tumi
  • Una huella en Barranc de Guixers
  • Una huella en La Mata de Viudà
  • 5 huellas en Serraduy Norte
Para llevar a cabo esta gran investigación primero se realizaron dos experimentos, concretamente con la ayuda de un ejemplar de Caiman crocodylus de 80 cm (Figura 4)

Figura 4. Caiman crocodylus
¿Y cómo les ayudó este pequeño amiguito?
Los investigadores necesitaban huellas actuales que les sirviesen de ayuda a la hora de analizar las extraídas en los yacimientos de Pirineos, por lo que instaron al cocodrilo a andar y nadar sobre una caja de metacrilato con barro blando y una lámina de agua fresca (buscando las mejores condiciones sedimentológicas posibles)
Su colaboración les dio la posibilidad de obtener la forma y detalles de locomoción de las icnitas.

Icnohuellas
Para facilitaros la lectura, aquí os dejo una tabla con las medidas correspondientes a las impresiones y marcas de arañazos dejadas por los cocodrilos en las diferentes localidades:

Tabla 1. Medidas de las huellas y garras 
En el análisis de cada localidad encontramos…
Tanto en  Mina Esquirol como en Mina Tumı se encontraron huellas de arañazos alargadas, rectas y paralelas producidas por las garras del cocodrilo al nadar.
Aquellas procedentes de las patas delanteras (1), presentaban de 4 a 5 marcas de garras paralelas que se curvan suavemente y en algunos casos tienen una extremidad anterior aguda. (Figura 5)
Las huellas de las patas traseras (2) se componen de marcas de garras trididáctilas (es decir, con tres dígitos o dedos) alargadas y paralelas y con contornos largos y pronunciados.

Figura 5. Huellas de las patas delanteras. Escala: 100 mm
En Mina Esquirol también descubrieron un par de huellas de garras subparalelas, alargadas y curvadas hacia la izquierda (3). (Figura 6)

Figura 6. Huellas de Mina Esquirol. Escala: 100 mm
En Barranc de Guixers-2, concretamente en el afloramiento de areniscas, se encontraron un conjunto de huellas traseras similares.
Una primera huella trasera derecha (4) está formada por marcas de arañazos rectos y alargados, así como por impresiones de las garras en las extremidades distales. Además, se aprecia una estructura bulbosa visible en la zona posterior de cada impresión. Las marcas de dos de los dígitos están bien conservadas, con una morfología curva y puntiaguda. (Figura 7)

¡Mirad cómo se distingue la forma de la huella dejada sobre el barro! 

Figura 7. Huella trasera derecha. Escala: 100 mm
En La Mata de Viudà, en 1979, Llompart describió la presencia de dos huellas de pequeño tamaño, similares a impresiones digitales, compuestas por rastros rectos y subparalelos.
Vila et al llegaron a la conclusión de que se trataba de una huella aislada encontrada en el afloramiento.

Por otro lado, destaca una huella más grande (5) que pudo haber pertenecido a la pata trasera derecha de un cocodrilo (Figura 8). En su margen anterior presenta cuatro marcas de arañazos curvadas, largos y subparalelos. Además, el 2º y 3er dígito sobresalen por encima del 1º y 4º.También presentan una morfología bulbosa que, posiblemente, fue producida como consecuencia del arrastre de los dedos contra el sustrato al andar, algo que ocurre en los cocodrilos americanos actuales (Kumagai y Farlow, 2010)

Figura 8. Huella de la pata trasera derecha. Escala: 100 mm
Por ultimo, en Serraduy Norte diversas huellas fueron encontradas en una roca aislada procedente de un canal fluvial. 
Se compone de varias marcas de arañazos (6) y una impresión de la extremidad trasera.
Dicha impresión (figura 9), de 71.7 mm de largo, representa la marca de un talón trasero simétrico y triangular  y conserva tres impresiones digitales delgadas.
Como se puede observar en la siguiente imagen, los dígitos I y II que componen la impresión, se originan en el mismo nivel, son cortos y similares en longitud. El dígito III no se conserva, y el digito IV es más largo y se curva lateralmente.

Figura 9. Impresión de la extremidad trasera. Escala: 5 cm
Icnotaxonomía
Gracias al estudio anterior los investigadores llegaron a la conclusión de que se trataba un animal nadador cuyas extremidades no se apoyaban completamente en el sustrato al andar (algo similar a lo que ocurre cuando estás en una piscina y no llegas a tocar del todo el fondo)

Para saber su origen concreto, los autores utilizaron correlaciones fenotípicas basándose en la morfología y tamaño.

Los primeros descartados fueron los dinosaurios que habitaron estas localidades durante el Menozoico, ya que las muestras no coincidían con las teóricas (Ezquerra et al, 2007)

A estos les siguieron las tortugas, basándose principalmente en el tamaño (pequeñas) y longitud (cortas) de sus patas.

Por ello y gracias al experimento llevado a cabo con nuestro amiguito Caiman cocodrilus, los grandes triunfadores fueron los cocodrilos. Además, esta decisión se apoyó también en la investigación llevada a cabo en 2010 por Kumagai y Farlow.

Pero… ¿Quiénes fueron los posibles protagonistas?
A partir de otras investigaciones se establecieron correlaciones con icnogéneros como Characichnos (con rasgos más específicos) y Albertasuchipes (con rasgos más generales), este último atribuido anteriormente a cocodrilos nadadores.
En menor medida se encontraron ciertas similitudes con Hatcherichnus.

Particularmente, en la localidad de Serraduy Norte y con un tamaño de 75 cm (calculado a partir de correlaciones longitudes de la huella trasera – cuerpo), se asignó la impresión estudiada (figura 9) al género Crocodylopodus, gracias a sus similitudes morfológicas con las descritas anteriormente (Fuentes Vidarte y Meijide Calvo  2001; Lockley y Meyer 2004)

Y llegamos al final de la entrada…

Conclusiones
Una vez más una nueva investigación sugiere un cambio, y al igual que nos pasaba con las serpientes, esta vez se planea el surgimiento de los cocodrilos aprox. 15 MA antes, a partir de icnitas procedentes del norte de la Península.

Gif   Un cocodrilito dejando huella en 
su hábitat natural"
Unas simples pisadas de cocodrilos plasmadas sobre el “barro” han permitido conocer más a fondo quiénes eran, cómo se desplazaban y cuándo surgieron realmente, dándoles el protagonismo que se merecen como uno de los últimos y más longevos supervivientes de la era de los dinosaurios.

Personalmente considero que este tipo de estudios destacan la gran importancia que tienen las pistas fósiles en el mundo de la paleontología. Además, el hecho de poder recurrir a organismos actuales como método experimental hace a esta investigación aún más interesante, e incluso fascinante.

Como dice el dicho...  
                 "A falta de restos óseos, buenas son las icnitas"

Bibliografía
  • Ezquerra, R., Doublet, S., Costeur, L., Galton, P.M. & Pérez-Lorente, F. 2007: Were non-avian theropod dinosaur able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). Geology 35, 507–510
  • Fuentes Vidarte, C. & Meijide Calvo, M. 2001: Primeras huellas de cocodrilo en el Weald de Cameros (Soria, España). Nueva familia: Crocodylopodidae, nuevo icnogenero: Crocodylopodus, nueva icnoespecie: C. meijidei. In Colectivo Arqueológico - Paleontológico de Salas (eds): Actas de las I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno, 329– 335. Salas de los Infantes, Burgos
  • Kumagai, C.J. & Farlow, J.O. 2010: Observations on traces of the American crocodile (Crocodylus acutus), from northwest Costa Rica. New Mexico Museum of Natural History and Science 51, 41–49.
  • Lockley, M.G. & Meyer, C. 2004: Crocodylomorph trackways from the Jurassic to Early Cretaceous of North America and Europe: implications for ichnotaxonomy. Ichnos 11, 167–178.
  • Marmi, J., Vila, B. & Galobart, A. 2009: Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle. Cretaceous Research 30, 1307–1312.
  • Marmi, J., Vila, B., Oms, O., Galobart, A. & Cappetta, H. 2010: Oldest records of stingray pines (Chondrichthyes, Myliobatiformes). Journal of Vertebrate Paleontology 30, 970–974
  • Vila, B., Oms, O., Fondevilla, V., Gaete, R., Galobart, A., Riera, V. & Canudo, J.I. 2013: The latest succession of dinosaur tracksites in Europe: hadrosaur ichnology, track production and paleoenvironments. PLoS ONE 8, e72579.


martes, 10 de marzo de 2015

Milenarios caimanes inexplorados

INTRODUCCIÓN


Los cocodrilos, aligátores  y caimanes  son unos seres vivos impresionantes que han logrado sobrevivir millones de años (casi 80 millones de años) ya que se han adaptado y especializado perfectamente al medio. Por este motivo cuando se encuentra un nuevo caimán es de suma importancia y más teniendo en cuenta lo poco que sabemos de ellos en el Oligoceno de América del Sur.
Además los restos fósiles del orden Crocodilia del Oligoceno en la zona de San Pablo (Brasil) son escasos lo que aumenta el valor del descubrimiento.



                  Diagrama en el que se muestra la relación entre la clasificación cadística y tradicional de la clase Reptilia.




Esta entrada está basada en el artículo "Un nuevo Caiman (Crocodylia, Alligatoridae) de la Formación Tremembé (Oligoceno), Estado de Sao Paulo, Brasil, y su significado paleodimático" y trataré de transmitiros todas las ideas y conclusiones de manera clara y concisa.

     *El artículo se puede encontrar en el buscador de Google Académico.


El registro más antiguo del Terciario temprano de América del Sur es Eocaiman cavernensis SIMPSON, 1933 que pertenece al Eoceno aunque ya ha sido mencionado en rocas del Paleoceno en un afloramiento en el Estado de Río de Janeiro, Brasil.
En América del Sur la presencia de fosiles de la familia Alligatoridae es bastante escasa ya que solo se ha descrito la presencia de Balanerodus logimus LANGSTON, 1965 que  se describió basándose en dientes pero se considero incertae sedis por su propio autor por la incapacidad de ubicarlo exactamente dentro de la clasificación además de unas vértebras, huesos largos, costillas, dientes y placas dérmicas de Alligator parahybensis ROXO (1929, 1937). Este último autor ilustró la especie y determinó que el tamaño que habría alcanzado no sería superior a un metro. Por este motivo LANGSTON apuntó que posiblemente dicho material pertenecería a un caimán.
Diversos estudios recientes fijan la edad del material de dicha zona en Oligoceno pero sin precisar el piso (Rupeliano o Chattiano).
En el artículo la correlación entre unidades geocronológicas que se ha usado es la propuesta por MARSHALL (1983) PASCUAL (1984) por ello tenemos un periodo de tiempo comprendido entre el Oligoceno temprano y la parte inferior del Oligoceno tardío.

SISTEMATICA


Ahora pasamos al análisis de la sistemática de la especie.
  • ·        Orden:           CROCODYLIA
  • ·        Suborden:     EUSUCHIA
  • ·        Familia:         ALLIGATORIDADE Cuvier
  • ·        Género:         Caiman Spix

                        Caiman tremembensis n. sp

Holotipo: fragmento anterior del dentario, preservando solo el diente del primer alveolo.

Material referido: cuatro vertebras (una dorsal anterior, una dorsal medio-posterior, y dos posibles lumbares), cuatro escudos dérmicos y el extremo distal de un húmero izquierdo.

Procedencia geográfica y estratigráfica: el holotipo y el material referido fueron hallados en capas de arcilla bentonítica de la Formación Tremembé,  dentro del Municlpio de Tremembé, Bairro do Padre. Eterno, Estado de San Pablo, Brasil.

Diagnosis: Caimán de talla pequeña; de hocico más angosto que en C. latirostris, y con sínfisis mandibular corta, baja y suavemente inclinada hacia el borde posterior, y no plana y amplia como en C. yacam y C. sclerops. Los cuatro alveolos posteriores al quinto son más regulares en tamaño que las otras especies de Caimán. Dentario fuertemente decorado, sin límite marcado entre la decoración sinfisial y la posterior a esta región como ocurre en C. latirostris y en C. yacare.

Derivatio nominis: tremembensis, referido al Municipio de Tremembé.


DESCRIPCIÓN


Holotipo: Es un fragmento dentario de pequeño tamaño (longitud máxima de 61 mm).
Conserva restos de los doce primeros alveolos, del tercero al noveno están enteros y el segundo y decimo están parcialmente completos (el cuarto es el de mayor tamaño).
El diente que se conserva es agudo en el cual se puede distinguir unas estrias verticales muy suaves.
La sínfisis es muy corta y baja.
El festonamiento (sinuosidad dorsal de los alveolos) no es muy marcado.
La cara lateral está fuertemente decorada en todo el fragmento como podemos ver en la siguiente imagen:

         *También podemos observar la representación de los alveolos.



Material referido: se describen tres de las cuatro vértebras ya que son las únicas de valor diagnostico. Hay que destacar que son de pequeño tamaño al igual que el resto de material referido. En la siguiente imagen podemos observar una representación de las vértebras referidas:





COMPARACIÓN



 Todo el material descrito se ha comparado con con otros aligatóridos, tanto fósiles
como actuales, de América del Sur y América del Norte. Pongamos algunas de estas comparaciones:
  • Con Allognathouchus las diferencias son marcadas, por la mayor extensión sinfisial como por la participación del esplenial en dicha sínfisis.
  • Eocaiman: se distinguen por un festonamiento mucho más marcado, una sínfisis más extensa, y una menor regularidad en cuanto al tamaño de los alvéolos posteriores a1 cuarto.
  • Brachygnathosuchus posee una sínfisis más corta (hasta el tercer alvéolo) lo cual le distingue.
  • Alligator  se diferencia del material descrito por su robusta y ancha sínfisis, y también por su hocico ancho.

Gracias a la extensión y morfología sinfial podemos deducir y relacionar que se trata de un Caiman. El aspecto global de las vértrebras también coinciden con las de un Caiman pero si realizamos comparaciones mas especificas comprobamos que no pertenece a ninguna especie descrita antes.



DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES




La presencia de C. tremembensis en la Fm. Tremembé amplia el biocrón del género Caiman, el que pasa a extenderse desde el Oligoceno hasta la actualidad. Por ello constituye la especie más antigua de Caimán. Aunque algunos autores sostienen que tiene gran parecido con otras especies ya descritas.

Sabemos que el material descrito pertenece a un individuo adulto ya que tiene completo el tabicamiento entre alvéolos y presenta una gran decoración las partes dentarias.

Como el material descrito en el artículo y el material mencionado por ROXO (1929, 1937) son de talla pequeña podemos decir que hay relación entre la temperatura ambiental y el tamaño de estos.
Esta relación es posible ya que el crecimiento se ve influido por la temperatura del agua y la duración de la estación de actividad (que depende de la duración de la estación fría). Según estudios como el de DIEFENBACH, 1975 en temperaturas bajas crecen caimanes de tamaño pequeño como es nuestro caso. El tamaño puede estar influido también por la disponibilidad de alimento pero suponemos que no afectaría en tal magnitud por lo que podemos deducir que el ambiente en el cual vivian era relativamente frío.
Además es de suma importancia ya que esta especie amplia el espacio temporal de los caimanes desde el Oligoceno hasta la actualidad.


BIBLIOGRAFÍA

  • BARBOSA-RODRIGUEZ, J. 1892. Les reptiles fossiles de la Val1é de I'Armazone. Vellosia, Rio de Janeiro, 

  • ROVERETO, C. 1912. Los cocodrilos fósiles de las capas del Paraná. An. Mu& Nac. Hih Nat Buenor Aires, Buenos Aires