Vertebrados acuáticos de Black Crow (Namibia). Familia Crocodylidae Cuvier

Los depósitos de piedra caliza de agua dulce en Black Crow, Namibia,han producido una baja diversidad de vertebrados acuáticos y acuófilos que comprenden tres especies de peces, una rana y un cocodrilo. Estos vertebrados sugieren que, en el momento de la deposición el área se encontraba dentro de un régimen climático tropical a subtropical, y que los cuerpos de agua eran frescos, transparentes y bien oxigenados, contrastando con las condiciones áridas que prevalecen en el área hoy en día. 

Namibia limita al norte con Angola y Zambia, al sur con la República Sudafricana, al este con Botswana y la República Sudafricana, y al oeste con el Océano Atlántico.Su relieve está formado predominantemente por mesetas. En la más alta de ellas, en el oeste,  se eleva el pico más alto del país, el monte Brandberg de 2606 metros de altitud. Otras formaciones montañosas son la meseta de Kaokoland, en el norte, la de Damara y la del Gran Nama, con alturas entre los 1400 y los 2600 metros. La costa está ocupada por el Desierto del Namib y el este y sur por el desierto de Kalahari. Los ríos más importantes son el Cunene y el Okavango en el norte, y el Orange en el sur. El clima cálido y seco, con temperaturas que oscilan entre 10º C y 30º C.Nos situamos en Black Crow. El depósito fosilífero comprende un espesor de 16 metros de piedra caliza que recubre las dolomías proterozoicas del grupo gariep y la cuarcita "Pomona", y a su vez está cubierto por el conglomerado neogene blaubok y la calc-corteza de Namib-1.

Figura 1. Mapa de Sperrgebiet (señalado en rosa), región de Namibia en la que se encuentra Black Crow.


La escasa diversidad de restos de vertebrados acuáticos y acuófilos de la Piedra Caliza Black Crow incluye peces, ranas y cocodrilos. En concreto, se estudiaron restos de cocodrilos (más de 170 dientes), una posible cíclido con dientes en forma de botón (10 dientes), un Tigerfish (Hydrocynus sp. un diente) y un posible Alestes o Brycinus (un diente).

Como conjunto, los acuófilos indican que el cuerpo de agua en Black Crow comprendía agua fresca y bien oxigenada, y que las condiciones paleoclimáticas en el momento de la deposición eran tropicales a subtropicales, en marcado contraste con el régimen híper-árido actual, con lluvias de invierno. 

En general, los dientes de los cocodrilos presentan coronas cónicas, separadas a menudo de la raíz cilíndrica por un leve estrechamiento. Las coronas son muy puntiagudas y tienen gruesas paredes. Cada diente está implantado en un alvéolo profundo en el maxilar y queda sujeto en su sitio por un tejido conjuntivo no calcificado. La dentición es isodonta, lo que significa que todos los dientes son muy similares en forma y tamaño.

Se ha demostrado que la duración de la vida útil de cada pieza dentaria es de hasta dos años, aproximadamente el doble del tiempo que pasa en posición funcional. Al parecer, los dientes situados al frente del hocico se reemplazan con más frecuencia que los más cercanos a la garganta. Los dientes de reemplazo se desarrollan a partir de material germinal en una bolsa poco profunda, situada al lado de la lengua, dentro del alvéolo dental del diente funcional. En las primeras fases de desarrollo, el diente de reemplazo migra a través de un orificio de la base cilíndrica del diente viejo y se sitúa dentro de la cavidad de la pulpa de este último, donde su corona madura hasta alcanzar el tamaño máximo. A medida que el diente de reemplazo se acerca a la madurez, los restos de la raíz del diente viejo son reabsorbidos y su corona finalmente se desprende.

Figura 2. Dibujo esquematizado de la estructura de un diente de cocodrilo.

Los dientes de cocodrilo son bastante comunes en Black Crow, se han encontrado más de 170 especímenes. Se encontró un fragmento de maxilar de un espécimen y también se encontraron una vértebra y fragmentos de "scutes". Hay cuatro morfotipos dentales principales de cocodrilo según las posiciones de los dientes en las mandíbulas superior e inferior.

Figura 3. Fragmento de maxilar izquierdo que contiene un diente "caniniforme" enraizado (morfotipo 2) detrás del cual forma parte del alvéolo de un segundo diente. A) vista estéreo-oclusal, B) vista estéreo-lingual, C) vista estereoscópica de la vista lateral erosionada por el viento. 

El morfotipo 1 (figura 4A-E) consiste en dientes coronados relativamente bajos que, cuando se observan desde el aspecto bucal o lingual, tienen un perfil de corona semicircular, algunos con un ligero punto en el ápice.

En la vista oclusal, estos dientes están algo comprimidos buco-lingualmente, con una superficie lingual cóncava, casi recta, y una bucal convexa. El esmalte a menudo está adornado con surcos verticales y crestas. 

El morfotipo 2 (Fig. 4F-J) tiene coronas ligeramente más altas y más puntiagudas que el morfotipo 1, y algunas muestras conservan una estructura de raíz, que incluye una muestra in situ en un fragmento maxilar. Estos dientes también poseen una pestaña filosa en los bordes mesial y distal de la corona.

Figura 4. Dientes de cocodrilo de Black Crow. A-E) morfotipo dental 1; F-J) morfotipo dental 2. 

El morfotipo 3 (figura 5) tiene coronas más altas que el morfotipo 2, que son casi circulares en la vista oclusal y con un ápice en punta. Algunas muestras presentan una superficie de esmalte acanalada, otras tienen facetas de desgaste en un lado (o dos) presumiblemente causadas por la abrasión contra el diente antagonizante en la mandíbula opuesta.

Figura 5. Dientes de cocodrilo aislados de Black Crow. A-E) morfotipo dental 3. 

El morfotipo 4 dental se parece al morfotipo 3, salvo por la presencia de un ápice romo en lugar de uno puntiagudo (Fig. 6). Sobre la base de las dimensiones de los dientes, la muestra de Black Crow sugiere que es probable que haya una sola especie de cocodrilo de tamaño corporal pequeño (1-2 metros de longitud de la cola y la cola) en el sitio. Con la muestra disponible no es posible determinar a qué género pertenecen estos dientes, pero es posible descontar el accesorio de Euthecodon y otros cocodrilos con dientes altos y puntiagudos. La impresión general es que los dientes no son muy diferentes de los de Crocodylus, lo que sugiere que el cocodrilo Black Crow era un generalista dietético más que un piscívoro especialista.

Figura 6. Dientes de cocodrilo aislados de Black Crow. A-E) morfotipo dental 4.

Referencias:

Trabajo de Martin PICKFORD: http://www.mme.gov.na/files/publications/c4b_Pickford2018_Freshwater%20vertebrates%20from%20Black%20Crow,%20Sperrgebiet.pdf

Namibia: http://www.ikuska.com/Africa/Paises/namibia.htm

Los dientes de cocodrilo: http://crocodile-park.blogspot.com.es/2009/04/los-dientes-del-cocodrilo.html

“Tic Tac, Tic Tac, voy dejando mis huellas por Nunca Jamás”

Siguiendo con la temática de mis dos artículos anteriores (El primero sobre tortugas monosas y el segundo sobre serpientes viejunas), esta vez les toca a… los cocodrilos.

Por lo que he leído, nuestros grandes amiguitos, a pesar de su lado temible y muchas veces mortífero, también tienen sentimientos y son capaces de divertirse, ya sea jugando con objetos flotantes o tirándose pendiente abajo como si de un tobogán se tratase (Wiiiiiiiiiii) y…

¿Quién no conoce al mítico cocodrilo relojero que tanto miedo le daba al gran Capitán Garfio? (Figura 1)

Figura 1. Tic Tac, el Cocodrilo

Preámbulo

Poco a poco vamos conociendo mejor el mundo de los reptiles, al cual pertenecen los protagonistas de esta entrada.

Los cocodrilos, dentro de la clase Saurópsida, al igual que las serpientes, son diópsidos y tienen una serie de características que los hace especiales dentro de este gran mundillo.

Por una parte tienen una piel gruesa compuesta por escamas, secas y robustas que tienen como función la protección de sus órganos.

Por otro lado su gran cuerpo está compuesto por extremidades cortas y fuertes, que se caracterizan por presentar una membrana interdigital, desarrollada a favor de la natación.

CURIOSIDAD...Un punto a favor en su modo de vida es que son los animales con respiración pulmonar que más tiempo aguantan debajo del agua, siendo mayor si se mantienen quietos.

Figura 2. Cráneo de un caimán y un cocodrilo

Además, es común confundirlos con sus parientes, los caimanes. La principal diferencia viene dada por la forma del hocico (Figura 2). Mientras que el del caimán es ancho y con forma de U, el del cocodrilo es más delgado, alargado y con forma de V. 

Gracias a esta descriptiva imagen ya no tenéis excusa alguna para confundirlos :D

Introducción

Los cocodrilos y su gran registro fósil se encuentran distribuidos en todas las áreas geográficas de los cinco continentes. Este registro lo conforman desde esqueletos enteros hasta coprolitos, pasando por huevos y nuestras próximas invitadas, las huellas.

Los autores del artículo en el cuál se basa esta entrada centraron su estudio en huellas de pisadas y marcas de garras de cocodrilos de hace 70 MA aprox. encontradas al norte de la Península Ibérica, comparando su morfología con la de los cocodrilos actuales.

La importancia de estos restos fósiles radica en que son las huellas más antiguas (Cretácico Superior) encontradas hasta el momento en el continente europeo, algo desde luego digno de destacar.

Artículo: Vila, B., Castanera, D., Marmi, J., Canudo, J.I. & Galobart, A. 2015: Crocodile swim tracks from the latest Cretaceous of Europe. Lethaia, Vol. 48,pp. 256–266.

Contexto geográfico y geológico

La investigación se llevó a cabo en la Formación Tremp (Figura 3), también conocidas como Facies Garumniense, al sur del Pirineo Catalán (España)

Figura 3. Geografía y geología de la zona sometida a estudio

Los materiales que predominan en esta zona varían de Este - Oeste pasando de ser costeros (Campaniense, Cretácico Superior) a ser altamente continentales (Thanetiense, Paleoceno)  

En el caso de los depósitos cretácicos, encontramos dos litologías que se disponen de forma continua como resultado de una regresión marina:

1. Una unidad gris lacustre-palustre compuesta por carbón, lutitas y areniscas.

Sobre esta unidad se encuentran las localidades de Mina Esquirol y Mina Tumí, ambas cercanas al yacimiento de Fumanya sur, en el sinclinal de Vallcebre (Barcelona, España)

La unidad viene dada por superficies sub-verticales, con una unidad basal de calizas margosas. Hacia el techo aumenta la proporción de arcilla dando lugar a margas dispuestas en estratos centimétricos.

En los distintos niveles que conforman esta unidad se han encontrado restos fósiles de cenizas de coníferas,  gasterópodos acuáticos así como restos aislados de peces,  y tortugas pertenecientes al género Solemys (Marmi et al.,  2009, 2010) (Si recordáis… ¡Es  uno de los géneros estudiados en mi primera entrada!)

Gracias al estudio de estos sedimentos, los autores concluyeron que el ambiente de sedimentación vino dado por una extensa y transicional llanura de marea de baja energía.

2. Una unidad roja inferior de carácter fluvial compuesta por lutitas y areniscas.

En este caso, encontramos las localidades de Serraduy Norte, Barranc de Guixers-2 y La Mata del Viudà situadas en la parte más superior de esta unidad roja, en el sinclinal de Tremp (Huesca, España) y Ager (Lleida, España)

Las huellas se han preservado, acompañadas de restos fosiles de otros sauropodos (Vila et al., 2013), en estratos de arena de grano fino-medio que han sido producto de un ambiente fluvial deposicional.   

Análisis

La distribución de las 20 huellas encontradas y analizadas en este estudio es:

• 8 huellas en Mina Esquirol
• 5 huellas en Mina Tumi
• Una huella en Barranc de Guixers
• Una huella en La Mata de Viudà
• 5 huellas en Serraduy Norte

Para llevar a cabo esta gran investigación primero se realizaron dos experimentos, concretamente con la ayuda de un ejemplar de Caiman crocodylus de 80 cm (Figura 4)

Figura 4. Caiman crocodylus

¿Y cómo les ayudó este pequeño amiguito?

Los investigadores necesitaban huellas actuales que les sirviesen de ayuda a la hora de analizar las extraídas en los yacimientos de Pirineos, por lo que instaron al cocodrilo a andar y nadar sobre una caja de metacrilato con barro blando y una lámina de agua fresca (buscando las mejores condiciones sedimentológicas posibles)

Su colaboración les dio la posibilidad de obtener la forma y detalles de locomoción de las icnitas.

Icnohuellas

Para facilitaros la lectura, aquí os dejo una tabla con las medidas correspondientes a las impresiones y marcas de arañazos dejadas por los cocodrilos en las diferentes localidades:

Tabla 1. Medidas de las huellas y garras 

En el análisis de cada localidad encontramos…

Tanto en  Mina Esquirol como en Mina Tumı se encontraron huellas de arañazos alargadas, rectas y paralelas producidas por las garras del cocodrilo al nadar.

Aquellas procedentes de las patas delanteras (1), presentaban de 4 a 5 marcas de garras paralelas que se curvan suavemente y en algunos casos tienen una extremidad anterior aguda. (Figura 5)
Las huellas de las patas traseras (2) se componen de marcas de garras trididáctilas (es decir, con tres dígitos o dedos) alargadas y paralelas y con contornos largos y pronunciados.

Figura 5. Huellas de las patas delanteras. Escala: 100 mm

En Mina Esquirol también descubrieron un par de huellas de garras subparalelas, alargadas y curvadas hacia la izquierda (3). (Figura 6)

Figura 6. Huellas de Mina Esquirol. Escala: 100 mm

En Barranc de Guixers-2, concretamente en el afloramiento de areniscas, se encontraron un conjunto de huellas traseras similares.

Una primera huella trasera derecha (4) está formada por marcas de arañazos rectos y alargados, así como por impresiones de las garras en las extremidades distales. Además, se aprecia una estructura bulbosa visible en la zona posterior de cada impresión. Las marcas de dos de los dígitos están bien conservadas, con una morfología curva y puntiaguda. (Figura 7)

¡Mirad cómo se distingue la forma de la huella dejada sobre el barro! 

Figura 7. Huella trasera derecha. Escala: 100 mm

En La Mata de Viudà, en 1979, Llompart describió la presencia de dos huellas de pequeño tamaño, similares a impresiones digitales, compuestas por rastros rectos y subparalelos.

Vila et al llegaron a la conclusión de que se trataba de una huella aislada encontrada en el afloramiento.

Por otro lado, destaca una huella más grande (5) que pudo haber pertenecido a la pata trasera derecha de un cocodrilo (Figura 8). En su margen anterior presenta cuatro marcas de arañazos curvadas, largos y subparalelos. Además, el 2º y 3er dígito sobresalen por encima del 1º y 4º.También presentan una morfología bulbosa que, posiblemente, fue producida como consecuencia del arrastre de los dedos contra el sustrato al andar, algo que ocurre en los cocodrilos americanos actuales (Kumagai y Farlow, 2010)

Figura 8. Huella de la pata trasera derecha. Escala: 100 mm

Por ultimo, en Serraduy Norte diversas huellas fueron encontradas en una roca aislada procedente de un canal fluvial. 

Se compone de varias marcas de arañazos (6) y una impresión de la extremidad trasera.

Dicha impresión (figura 9), de 71.7 mm de largo, representa la marca de un talón trasero simétrico y triangular  y conserva tres impresiones digitales delgadas.

Como se puede observar en la siguiente imagen, los dígitos I y II que componen la impresión, se originan en el mismo nivel, son cortos y similares en longitud. El dígito III no se conserva, y el digito IV es más largo y se curva lateralmente.

Figura 9. Impresión de la extremidad trasera. Escala: 5 cm

Icnotaxonomía

Gracias al estudio anterior los investigadores llegaron a la conclusión de que se trataba un animal nadador cuyas extremidades no se apoyaban completamente en el sustrato al andar (algo similar a lo que ocurre cuando estás en una piscina y no llegas a tocar del todo el fondo)

Para saber su origen concreto, los autores utilizaron correlaciones fenotípicas basándose en la morfología y tamaño.

Los primeros descartados fueron los dinosaurios que habitaron estas localidades durante el Menozoico, ya que las muestras no coincidían con las teóricas (Ezquerra et al, 2007)

A estos les siguieron las tortugas, basándose principalmente en el tamaño (pequeñas) y longitud (cortas) de sus patas.

Por ello y gracias al experimento llevado a cabo con nuestro amiguito Caiman cocodrilus, los grandes triunfadores fueron los cocodrilos. Además, esta decisión se apoyó también en la investigación llevada a cabo en 2010 por Kumagai y Farlow.

Pero… ¿Quiénes fueron los posibles protagonistas?

A partir de otras investigaciones se establecieron correlaciones con icnogéneros como Characichnos (con rasgos más específicos) y Albertasuchipes (con rasgos más generales), este último atribuido anteriormente a cocodrilos nadadores.

En menor medida se encontraron ciertas similitudes con Hatcherichnus.

Particularmente, en la localidad de Serraduy Norte y con un tamaño de 75 cm (calculado a partir de correlaciones longitudes de la huella trasera – cuerpo), se asignó la impresión estudiada (figura 9) al género Crocodylopodus, gracias a sus similitudes morfológicas con las descritas anteriormente (Fuentes Vidarte y Meijide Calvo  2001; Lockley y Meyer 2004)

Y llegamos al final de la entrada…

Conclusiones

Una vez más una nueva investigación sugiere un cambio, y al igual que nos pasaba con las serpientes, esta vez se planea el surgimiento de los cocodrilos aprox. 15 MA antes, a partir de icnitas procedentes del norte de la Península.

Gif   “Un cocodrilito dejando huella en 
su hábitat natural"

Unas simples pisadas de cocodrilos plasmadas sobre el “barro” han permitido conocer más a fondo quiénes eran, cómo se desplazaban y cuándo surgieron realmente, dándoles el protagonismo que se merecen como uno de los últimos y más longevos supervivientes de la era de los dinosaurios.

Personalmente considero que este tipo de estudios destacan la gran importancia que tienen las pistas fósiles en el mundo de la paleontología. Además, el hecho de poder recurrir a organismos actuales como método experimental hace a esta investigación aún más interesante, e incluso fascinante.

Como dice el dicho...  

                 "A falta de restos óseos, buenas son las icnitas"

Bibliografía

• Ezquerra, R., Doublet, S., Costeur, L., Galton, P.M. & Pérez-Lorente, F. 2007: Were non-avian theropod dinosaur able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). Geology 35, 507–510

• Fuentes Vidarte, C. & Meijide Calvo, M. 2001: Primeras huellas de cocodrilo en el Weald de Cameros (Soria, España). Nueva familia: Crocodylopodidae, nuevo icnogenero: Crocodylopodus, nueva icnoespecie: C. meijidei. In Colectivo Arqueológico - Paleontológico de Salas (eds): Actas de las I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno, 329– 335. Salas de los Infantes, Burgos

• Kumagai, C.J. & Farlow, J.O. 2010: Observations on traces of the American crocodile (Crocodylus acutus), from northwest Costa Rica. New Mexico Museum of Natural History and Science 51, 41–49.
• Lockley, M.G. & Meyer, C. 2004: Crocodylomorph trackways from the Jurassic to Early Cretaceous of North America and Europe: implications for ichnotaxonomy. Ichnos 11, 167–178.

• Marmi, J., Vila, B. & Galobart, A. 2009: Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle. Cretaceous Research 30, 1307–1312.

• Marmi, J., Vila, B., Oms, O., Galobart, A. & Cappetta, H. 2010: Oldest records of stingray pines (Chondrichthyes, Myliobatiformes). Journal of Vertebrate Paleontology 30, 970–974

• Vila, B., Oms, O., Fondevilla, V., Gaete, R., Galobart, A., Riera, V. & Canudo, J.I. 2013: The latest succession of dinosaur tracksites in Europe: hadrosaur ichnology, track production and paleoenvironments. PLoS ONE 8, e72579.