Origen evolutivo de una conífera antigua en la meseta Qinghai-Tíbet

INTRODUCCION

Debido a la configuración geológica compleja de la meseta Qinghai-Tíbet (QTP), los efectos de la orogénesis histórica y oscilaciones climáticas sobre la historia evolutiva de las plantas en esta región siguen siendo controvertidas. El plan de ahorro,de 2.500.000 kilometros, con una altitud media mayor de 4.000 m, es el más alto y una de las más extensas mesetas de la Tierra. El QTP comenzó en el Eoceno temprano, cuando el subcontinente indio chocó con Eurasia; pero los extensos levantamientos de la meseta no comenzaron hasta el último Oligoceno. Estos se produjeron al menos cuatro veces desde a través del Oligoceno Mioceno inferior, Mioceno Medio, Mioceno superior, Plioceno y Pleistoceno temprano .Además, la evidencia geológica sugiere que tres o cuatro glaciaciones cuaternarias se han producido en el QTP. La mayor glaciación fue la  Glaciación Naynayxungla 

Como región topográficamente compleja, contiene 9.000 a 12.000 especies de plantas vasculares de 1.500 géneros. Al menos 20% de estas especies y 50 géneros son endémicos. El origen y la distribución actual de estos taxones endémicos son el producto de la interacción continua entre los procesos evolutivos y los cambios ambientales en la región. Las historias evolutivas de la mayoría de la flora pueden dividirse a grandes rasgos en tres etapas. Durante la primera etapa (Eoceno al Mioceno Temprano) comienza el levantamiento y se extiende hacia el sur, y muchos géneros o linajes con alta diversidad de especies en el QTP se divergieron  de sus especies hermanas. En la segunda etapa (Mioceno Medio a Plioceno), se producen  varios levantamientos extensos que dan lugar a las cordilleras de esta región. Estos eventos, crearon la fragmentación del hábitat intenso y activaron la diversificación de muchos géneros. Parece que la mayor parte de la diversidad de especies endémicas en esta región se originaron durante este período. Desde el Pleistoceno hasta la actualidad (la tercera etapa), el QTP ha sufrido oscilaciones climáticas del Cuaternario. Sin embargo, la magnitud de los cambios climáticos fueron heterogéneos en diferentes partes debido a su compleja topología. Aunque algunas especies fueron llevadas a la extinción, la mayoría de las especies experimentaron una demografía dinámica. Otras especies pueden haber experimentado divergencia intraespecífica. La mayoría de la investigación se ha centrado en las dos últimas etapas. Por el contrario, los recientes estudios se han producido en la última etapa.

Hasta ahora, ha habido muy poca investigación sobre la correlación entre eventos orogénicos y evolutivos en las tres etapas en una sola especie, Juniperus microsperma (WC Cheng y LK Fu) RP Adams nos ofrece un excelente modelo para abordar este tema. Juniperus L. es un elemento importante de los ecosistemas áridos y semiáridos en todo el hemisferio norte , pero J . microsperma es una conífera extremadamente rara que actualmente solo se conoce desde el Valle Parlung Zangbo, al sureste de esta zona . En estudios anteriores, se encontró J. microsperma en clados filogenéticos que contienen J. semiglobosa , J. sabina y enebros norteamericanos de hoja lisa. Juniperus microsperma parece haber divergido de las especies estrechamente relacionadas  con el Mioceno temprano. Aunque un grupo de J . microsperma con un grupo de especies alopátricas que crecen lejos, comparte rasgos morfológicos y los componentes de la hoja terpenoides con dos especies simpátricas, J . convallium y J . saltuaria , indican posible flujo de genes de J . microsperma a las dos últimas especies o viceversa.Teniendo en cuenta la actual distribución estrecha y de pequeño tamaño de la población de J .microsperma , y la distribución mucho más amplia y de mayor tamaño de la población de su especie hermana, J. sabina y J. semiglobosa , es altamente probable que este raro enebro experimentó una historia demográfica dinámica. Estas hipótesis merecen mayor validación .

En este estudio, han empleado loci nucleares múltiples y dos marcadores cpDNA para investigar la variación genética entre las poblaciones de J. microsperma y sus congéneres, J.semiglobosa , J. sabina , J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica . Luego, mediante la utilización de una serie de enfoques genéticos filogenéticos y de la población. La historia de la especiación de J. microsperma y sus parientes cercanos, así como su historia demográfica se infiere sobre la base de la variación genética entre y dentro de las especies.

MÉTODOS

El muestreo y recogida de datos

A lo largo de la distribución natural conocida de J. microsperma en el QTP, muestras de hojas se obtuvieron de siete poblaciones naturales, y cuatro y 11 poblaciones representativas de J. sabina y J. semiglobosa también se recogieron. Además, también compilado un conjunto de datos de secuencias de ADN de 19, siete y ocho poblaciones de J. tibetica , J. convallium y J. saltuaria en el QTP. Las hojas frescas se tomaron muestras y se secaron inmediatamente usando gel de sílice. La latitud, longitud y altitud de cada sitio de muestreo se midió por Extrex SIG.

Análisis filogenéticos y reconstrucción de árboles de especies

Para ambos haplotipos cpDNA y genotipos nucleares, las relaciones filogenéticas entre se establecieron utilizando RED.Anteriormente, se había llevado a cabo una encuesta de población para la variación cpDNA de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica en un tamaño de muestra grande, se aprobaron cinco cloroplasto haplotipos frecuentes para representar estas tres especies. Se utilizó MrBayes 3.2.1 45 para construir el árbol filogenético de los haplotipos cpDNA. Además, se realizó un análisis de componentes principales de los polimorfismos genéticos.

Pruebas de diversidad genética y de neutralidad

Las secuencias nucleares con picos aditivos fueron eliminados y se separaron en dos secuencias de alelos por FASE en el paquete de software DnaSP. Entonces, hemos utilizado las secuencias nucleares para estimar los parámetros básicos de genética de poblaciones, incluyendo el número de sitios segregantes , el parámetro de Watterson , la diversidad de nucleótidos, el número mínimo de eventos recombinantes, número de haplotipo y la diversidad en el mismo paquete de software  . Clasificamos los sitios segregantes  en cuatro categorías. 

Estructura de la población y delimitación genética

Para cuantificar la extensión de la estructura genética de la población, primero calculamos el índice de Wright fijación ( F ST ) y la secuencia de divergencia neta ( D una ) en cada locus ADN nuclear para cada par de especies usando un análisis de varianza molecular tal como se aplica en ARLEQUIN  y DnaSP. Del mismo modo, para evaluar la diferenciación de la población dentro y entre las especies, Φ ST a nivel multi-locus se calculó para cada par de especies. Φ ST valores fueron estimados por AMOVA utilizando ARLEQUIN  sobre una base locus por locus, así como un promedio a través de todos los loci. La importancia de F ST y Φ ST fueron probados con base en 10.000 permutaciones.

RESULTADOS

La variación genética y la divergencia interespecífica

Se analizaron los datos de secuencia de ADN de ocho regiones nucleares  y dos fragmentos de cloroplastos de 239 individuos de 56 poblaciones de J. microsperma (60 individuos de siete poblaciones) y cinco de sus congéneres, J . sabina , J . semiglobosa , J . convallium , J . saltuaria y J . tibetica ( Tabla S1).Entre ellas, las secuencias de ADN de 83 individuos pertenecientes a las antiguas tres especies fueron generadas aquí , y las otras secuencias se recogieron previamente.

Dos fragmentos cpDNA se secuenciaron a través de todos los individuos de J . microsperma , J .Sabina y J . semiglobosa , y se obtuvieron 1504 pb de datos de la secuencia alineados. Cinco sustituciones y dos indeles fueron detectados ( Tabla S2 ), y en estos polimorfismos se identificó un único haplotipo en J . microsperma , y dos haplotipos uno para cada especies; sin haplotipo fue compartido entre estas tres especies. También construimos una red haplotipo cloroplasto, que mostraron que los haplotipos de cloroplastos de las seis especies se agruparon en dos grupos distintos ( Fig. 1 ).

Figura 1.(A)Distribuciones geográficas , ( B )redes  y ( C )el árbol de máxima verosimilitud  de los 10 clorotipos que se identificaron en Juniperus microsperma , J. sabina , J. y J. semiglobosa tibetica compleja  . En (A) y (B), cada círculo representa una población , el color del círculo esquema representa el atributo especies de cada población. En (C), los valores de arranque por encima de 0,5 se muestran en la rama junto a cada nodo . 

La secuenciación de los ocho loci nucleares resultó en 4.504 pb de la secuencia de datos alineados , y 51 , 58 , 43 , 40 , 62 , y 47 sitios segregantes fueron identificados en J. microsperma , J. sabina , J. semiglobosa , J. convallium , J . saltuaria y J. tibetica , respectivamente. La secuencia de diversidad ADN Nuclear se detectó en todos los loci de cada una de las seis especies, aunque la cantidad de polimorfismo de nucleótido varió mucho entre loci. Teniendo en cuenta la diversidad de nucleótidos en silencio y totales como promedio durante ocho loci , la diversidad de nucleótidos de J. microsperma  es moderada entre los seis enebros (Fig 2 )

Figura 2. Las barras representan los valores de la mediana, las cajas representan los rangos intercuartil y bigotes se extienden a 1,5 veces de cada rango intercuartílico.

La significativa diferenciación de la población y la secuencia de divergencia neta entre las especies fueron detectadas en casi todos los loci de ADN nuclearlos valores de la diferenciación mostraron que la diferenciación genética entre J. microsperma y las otras cinco especies fueron significativas en siete de los ocho loci. Resultados para una divergencia neta eran similares a los anteriores. Las divergencias estimadas entre J. microsperma y J. sabina, y entre J. microsperma y J. semiglobosa, eran comparativamente más bajos que entre J. microsperma y cada uno de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica. La mediana de unirse a las redes genotipo construidos para cada locus nuclear ( Fig. 3 ) también mostraron que J. microsperma está más  relacionada con J. sabina y J.semiglobosa .

Figura 3. Redes para todos los haplotipos detectados en cada uno de los ocho loci nucleares. Cada círculo representa un haplotipo, y cada color representa una especie; el tamaño de cada círculo es proporcional al tamaño de la muestra de cada población. Los círculos negros representan haplotipos que faltan, y los pasos mutacionales son las barras negras.

La mediana  también mostró que J. microsperma está más estrechamente relacionado con J. sabina y J. semiglobosa . Como se muestra en la Fig. 3 , genotipos nucleares generalmente se dividen en dos grupos: un grupo está formado por genotipos de J. microsperma , J. sabina y J. semiglobosa , mientras que otro grupo incluye genotipos de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica . La trama PCA con  datos idénticos genera un patrón, en la que los individuos del primer grupo del anterior patrón es igual , y las tres especies restantes se agruparon en tres grupos distintos ( Fig. 4 ).

Figura 4. Patrón PCA

Además, el algoritmo de agrupamiento Bayesiano  reveló que el número más probable de racimos fue K  = 2 cuando se utiliza ocho loci nucleares ( Fig. 5A ). Para K  = 2, estarian los dos grupos anteriores; para K  = 3, J. microsperma convirtió en un clúster independiente; y para K  = 4, individuos de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica se asignaron más de dos grupos. Se ha propuesto que la estructura genética intraespecífica es uno de los factores que juegan un papel en la generación de falsas señales. Por lo tanto, se realizó un análisis posterior de agrupación bayesiano para J. microsperma pero no se encontró ninguna estructura de la población detectable en esta especie.

Figura 5. La agrupación bayesiano para las personas de los seis enebros basado en ocho loci nucleares; dos, tres y cuatro grupos ( K  =  2, 3, 4)

Inferencia de las especies de árboles

Empleamos  BESTIA para estimar una especie de árboles utilizando un marco bayesiano basado en loci nucleares múltiples para muchos individuos. Lo que proporcionó la agrupación   J. microsperma , J. semiglobosa y J. Sabina , y otra agrupación J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica , así como para agrupar estos dos clados; además, la relación entre la hermana J. semiglobosa y J. sabina recibió un apoyo moderado ( Fig. 6 ).

Figura 6.El árbol estaba arraigado con J. communis según estudios filogenéticos anteriores. Las probabilidades posteriores son reportados por encima de los nodos

Pruebas neutrales y demográficos

Se calculó un conjunto de índices  para detectar desviaciones del modelo estándar neutral de la evolución molecular en cada locus nuclear. Entre J. microsperma y sus dos especies más estrechamente relacionadas, la media fue negativa de J. microsperma , la media  fueron negativas  de J. sabina , y la media  fueron negativas  de J. semiglobosa . A continuación, se realizó la prueba HKA para probar la salida de la neutralidad en el locus individual. Las seis especies fueron probados a su vez con J. communis y nos encontramos sin desviación significativa del modelo neutral. Además, la prueba MFDM indicó que había una probabilidad significativa de selección en el CC1333 locus en J. microsperma . Además, en CC1333 de J. semiglobosa , los resultados indicaron cerca de importancia para la selección. Finalmente, el análisis LAMARC sugirió que J. microsperma ha experimentado grandes cambios en el tamaño de la población.

Modelado aislamiento y la migración entre las especies

Se realizó en dos poblaciones una simulación IM para estimar parámetros demográficos: el tamaño efectivo de la población, el tiempo de divergencia y la tasa de migración. Los resultados mostraron una estimación de 26,900-45,900 para el tamaño efectivo de la población de J. microsperma . El tiempo de divergencia media se estima en 14 a 21,6 Mya entre J. microsperma y el J. convallium - J. saltuaria - J. tibetica, 13,8 Mya entre J. microsperma y J. sabina y 4,45 Mya entre J. microsperma y J. semiglobosa . Sin embargo, la tasa de migración entre J. microsperma y la otra especie de  cinco enebros fue de aproximadamente cero, lo que sugiere que el flujo de genes fue muy bajo. También  se realizó una simulación de mensajería instantánea de J. microsperma y sus dos especies más  relacionadas; una migración significativa pero menor de J. sabina a J. microsperma , y la migración significativa y bidireccional entre J. semiglobosa y J. Sabina se detectaron ( Fig 7A.); y se estimó que J. microsperma y el MRCA de sus dos especies relacionadas pueden haber divergido 19 Mya. Los resultados mostraron que J. microsperma y sus dos especies más estrechamente relacionadas podrían haber divergido con el MRCA de J. convallium , J. saltuaria y J. tibetica ( Fig. 7B ) a 25 Mya, y J. microsperma divergió de sus dos parientes más cercanos en ca. 16,1 Mya; flujo de genes importante, pero de menor importancia se detectó a partir de sus más cercanos a J. microsperma ( Fig. 7B ). 

Figura 7.( A ) Historias para las poblaciones de  Juniperus microsperma, J. sabina y J. semiglobosa , y ( B ) las historias de las poblaciones de Juniperus microsperma  , J. sabina plus J. semiglobosa y el J . tibetica complejos

DISCUSIÓN 

La encuesta genética de la población reveló que la historia evolutiva de J. microsperma se caracteriza por dos acontecimientos cruciales. En primer lugar, la divergencia de J. microsperma  en  sus dos especies más estrechamente relacionadas, J. sabina y J. semiglobosa , durante el Mioceno temprano, y con el apoyo de que  J. microsperma fue aislado tras los primeros levantamientos de la QTP. En segundo lugar,que  J. microsperma experimentó una disminucion de población  drástica durante el Cuaternario tardío. La especiación y las historias demográficas de J.microsperma proporcionan otro caso en el que la historia evolutiva de las especies relictas en el QTP están estrechamente relacionados con los cambios geológicos y climáticos en esta región sensible  .

Las  inferencias de árboles de especies bayesiano generaron una topología de buen apoyo que sugería que J. microsperma es hermana del ancestro común de J. semiglobosa y J. sabina; simultáneamente, J. convallium , J . saltuaria y J . tibetica forman otro grupo 

El patrón de distribución actual de estas especies y los tiempos de división entre ellos sugirió que la divergencia entre J. microsperma y el antepasado común de sus dos especies más estrechamente relacionadas fue muy probablemente causada por la formación de barreras geológicas provocadas por principios de levantamiento QTP. Aunque J. microsperma sólo se conoce desde el condado de Bomi, en el sureste de QTP a lo largo del Valle Parlung Zangbo ,J. semiglobosa se ​​produce a lo largo de la frontera noroccidental de China y la parte oriental de Asia Central ; y J. sabina es generalizada en el norte de China, Mongolia, del Lejano Oriente de Rusia, Asia Central y Europa del  Juniperus semiglobosa y J. sabina tienen distribuciones se superponen en Kirguistán, Tayikistán y la parte noroeste de la mayor parte de China, pero la distribución de J. microsperma está lejos de estas dos especies .

En resumen, el estudio es un estudio de caso único que se centró en las pruebas de la correlación entre la historia evolutiva de una especie antigua y los cambios ambientales históricos en el QTP, y nuestros hallazgos sugiere que QTP eleva y los cambios climáticos del Cuaternario puede haber en forma fundamentalmente la historia evolutiva de las plantas en esta región.

REFERENCIAS

Articulo:Evolutionary origin and demographic history of an ancient conifer (Juniperus microsperma) in the Qinghai-Tibetan Plateau ir a la pagina

-Adams, R. P. Junipers of the World: The genus Juniperus. 4th edn Trafford Publishing 2014).

-Beaumont, M. A. Approximate Bayesian computation in evolution and ecology. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 41, 379–406 (2010).

-Mao, K. S., Hao, G., Liu, J. Q., Adams, R. P. & Milne, R. I. Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals. New Phytol. 188, 254–272 (2010).

-Wen, J., Zhang, J. Q., Nie, Z. L., Zhong, Y. & Sun, H. Evolutionary diversifications of plants on the Qinghai-Tibetan Plateau. Frontiers in genetics 5, 4 (2014).

-Zheng, B. X., Xu, Q. Q. & Shen, Y. P. The relationship between climate change and Quaternary glacial cycles on the Qinghai-Tibetan Plateau: review and speculation.Quaternary International 97-98, 93–101 (2002).

Un Viaje por los Bosques del Pasado

• Introducción: Extinciones ¿Crisis u Oportunidad?

¿Cómo eran los bosques de la tierra hace millones de años? Aunque parezca mentira, la evolución de las plantas sigue siendo a dia de hoy una de las grandes lagunas de la paleontología moderna a pesar de que los científicos llevan siglos investigando sobre tema (Darwin, 1859): Los restos vegetales se suelen preservar bastante mal y es muy difícil hacer reconstrucciones de calidad por lo extremadamente sesgado que está el registro fósil de las plantas. Lo único que sabemos es que los bosques del pasado estaban poblados por plantas muy diferentes a las actuales, pero ¿Cuándo surgieron los diferentes grupos de plantas? ¿Han dominado siempre las mismas plantas que ahora los ecosistemas terrestres o ha ido habiendo una sucesión entre diferentes grupos dominantes? ¿Cómo han afectado las grandes extinciones planetarias a las plantas?. Estás son solo algunas de las preguntas a las que intentaremos dar respuesta en esta entrada que espero que sea lo más amena posible.

Imagen 1. Un bosque templado caducifolio típico en la actualidad. Esta imagen representa lo que todos nosotros tenemos en la cabeza a la hora de pensar en un bosque, pero ¿Cómo serían los bosques de la tierra en el pasado?

Una de las cosas que si sabemos es que cinco grandes extinciones han asolado a nuestro planeta a lo largo de su historia (Imagen 2) (Raup et al, 1982). Algunas han sido más grandes y otras más pequeñas, y las causas que las provocaron fueron también muy diferentes para cada una de ellas. A pesar de todo, todas tienen algo en común: Han producido inmensos  cambios en las comunidades biológicas de la Tierra, pero ¿Han afectado a todos los seres vivos, animales y plantas, por igual? 

Imagen 2. Pequeño cuadro resumen de las 5 grandes extinciones que ha sufrido la Tierra a lo largo de su historia. El Porcentaje de especies extintas hace referencia a todos los seres vivos.

Un reciente estudio llevado a cabo por la Universidad de Gotemburgo (Suecia) y publicado en la prestigiosa revista inglesa de Botánica “New Phytologist” ha demostrado que plantas y animales han tenido comportamientos muy diferentes a lo largo de la historia a la hora de enfrentarse a las crisis desencadenantes de las grandes extinciones.  Para comprender los mecanismos de radiación de las plantas, los científicos han usado complejos métodos estadísticos que han servido para mejorar la comprensión que se tenía hasta hace poco de como eran los bosques en el pasado

Desde que las plantas colonizaron el medio terrestre hace más de 420 millones de años han jugado un papel esencial en la configuración de los ecosistemas terrestres y la colonización de casi todos los rincones del planeta. En este tiempo se han tenido que enfrentar, como el resto de los seres vivos, a grandes extinciones que han afectado severamente a su biodiversidad y distribución. 

Inevitablemente pensamos en las extinciones como grandes catástrofes capaces de acabar con miles de especies: Esta concepción es válida para los diferentes grupos de animales pero no lo es para las plantas. El estudio de la Universidad de Gotemburgo pretende precisamente hacernos ver como las plantas han sido excepcionalmente resistentes a la hora de enfrentarse a las grandes extinciones y presentan una y otra vez a lo largo de la historia tasas de supervivencia muy superiores a las del reino animal. Esto no quiere decir que las extinciones globales hayan pasado inadvertidas para los distintos grupos de plantas sino que tenemos que entenderlas de otra manera.

Mientras en el caso de los animales, las grandes extinciones han supuesto por lo general la debacle de un grupo dominante para dar paso a otro (En el Límite K-T el hundimiento de los reptiles permitiría el posterior predominio de los mamíferos durante el Cenozoico) en las plantas las cosas no funcionan así: Las grandes extinciones no acarrean necesariamente la desaparición de muchas especies. Unas familias de plantas soportan la extinción mucho mejor que otras y mientras algunas si que sufren una drástica reducción en el número de especies otras pueden llegar a vivir auténticas expansiones durante las extinciones: Se produce por tanto un cambio florístico, en el que unas familias sustituyen a otras como las principales formadoras de paisajes motivado más por un cambio en el número cuantitativo de especímenes de una familia que en la desaparición de muchas especies de la misma.

El artículo de la Universidad de Gotemburgo analiza como a lo largo de la historia de la tierra diversas familias de plantas han ido dominando los ecosistemas terrestres y como las extinciones globales han influido en estos grandes cambios en los bosques que poblaban la tierra del pasado.

Para quienes os queráis leer el artículo completo aquí os adjunto el link: “Revisiting the origin and diversification of vascular plants through a comprehensive Bayesian analysis of the fossil record” by Daniele Silvestro, Borja Cascales-Minana, Christine D. Bacon, and Alexandre Antonelli (Department of Biological and Environmental Sciences, University of Gothenburg, Published by New Phytobiologyst Journal, Oxford (UK) 26th of January of 2015) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13247/full

• Método de Trabajo y Objetivos

La historia de la tierra se ha dividido en etapas atendiendo en gran medida a los animales que dominaron las mismas, y la división entre ellas, que suele coincidir en muchos casos con grandes extinciones, se sitúa en las grandes inflexiones en las que unas faunas dominantes dan paso a otras. Puede parecer un criterio algo “Zoocéntrico” pero lo cierto es que con las plantas existe una división similar que divide la historia de la tierra en 5 grandes eras en función de las plantas que dominaron los ecosistemas (Imagen 3) (Cleal et al, 2014)

Imagen 3. Pequeño cuadro resumen de las 5 grandes eras botánicas de la tierra. En cada una de estas eras un gran grupo de plantas dominó los ecosistemas terrestres

A pesar de estos estudios previos, pocas investigaciones en profundidad se han hecho sobre el origen y la radiación de estos grupos: La investigación de la Universidad de Gotemburgo busca precisamente eso, dar a estas divisiones espaciales una base estadística mucho más importante. Hasta hace poco se usaban los fósiles para reconstruir ecosistemas del pasado: El primer y el último fósil encontrado representarían la existencia en el tiempo de una especie. Este método como es evidente tiene un margen de error muy acusado ya que el registro fósil conocido es bastante incompleto y en el caso de las plantas, más todavía. Para intentar solucionar este problema los investigadores de la Universidad de Gotemburgo recurrieron a una avanzada técnica estadística Bayesiana (Silvestro et al, 2014 b & a) que eliminaba estas incertidumbres (El funcionamiento de este método no es lo que pretendemos explicar, no obstante, si tenéis curiosidad por saber como funciona tenéis en la bibliografía el trabajo de Daniele Silvestro que explica el funcionamiento del mismo). 

Dada la vastedad de plantas conocidas y la complejidad del registro fósil botánico, donde muchas veces algunas especies están definidas por un único fósil, el estudio se centra única y exclusivamente en las plantas terrestres y más concretamente en los tres grandes grupos que forman las plantas terrestres (Cleal et al, 2012): Las Plantas con Esporas (Fundamentalmente helechos aunque también otros grupos menores), Las plantas con semilla y sin flor (Gimnospermas) y Las plantas con semilla y con flor (Angiospermas). Por este mismo motivo la extinción del Ordovícico-Silúrico, anterior a la aparición de las plantas terrestres no sería tenida en cuenta en el estudio.

Imagen 4. Helecho, uno de los ejemplos clásicos de planta con esporas

Imagen 5. Pino, uno de los ejemplos más famosos del grupo de las Gimnospermas, plantas con semillas pero sin flores.

Imagen 6. Un cerezo en floración. Las flores son la característica más destacada del grupo de las Angiospermas

El objetivo del estudio sería triple: 

• Conocer las tasas de aparición y extinción de los tres grandes grupos de plantas vasculares.

• Evaluar el efecto de las grandes extinciones tanto en la aparición como en la extinción de plantas

• Determinar la edad origen de los tres grandes grupos de estudio.

• Resultados

Los científicos de Gotemburgo usaron 22.415 muestras de plantas asignadas a 443 géneros de los cuales 263 estarían extintos y 180 seguirían existiendo. A pesar de que actualmente hay un dominio innegable de las angiospermas en los ecosistemas tanto en número de géneros como en términos puramente numéricos los datos mostraron una distribución muy curiosa:

Imagen 7. Las angiospermas solo representaban un 32% de los ejemplares del registro, cuando actualmente suponen más del 80% de las plantas terrestres desde un punto de vista cuantitativo. Esta sería la primera evidencia de que en el pasado las gimnospermas y las plantas con esporas serían mucho más relevantes que en la actualidad

Los resultados del estudio de la Universidad de Gotemburgo mostraron los resultados desarrollados a continuación Para hacer la información más completa nos apoyaremos en una serie de gráficos creados por la propia universidad. Cada grupo de plantas tiene tres gráficos: El azul muestra las tasas de aparición de nuevas especies de modo que cuanto más altas sean más se estará diversificando esa familia en un momento dado del pasado. El gráfico verde muestra las tasas de extinción y finalmente el gris es un promedio entre los dos anteriores: Si tenemos valores positivos significa que surgen más especies de las que desaparecen mientras que si los valores son negativos habrá más extinciones que aparición de especies. De igual manera adjuntamos un gráfico relacionado con la aparición de cada grupo: Aunque es muy difícil dar una fecha exacta, usando cálculos estadísticos se puede dar un intervalo en el que se cree surgió el grupo en cuestión.

• Las plantas con esporas dominaron los paisajes de gran parte del Paleozoico. Este grupo aparecería a principios de la era primaria (Durante el Ordovícico, hace aproximadamente 423 millones de años de acuerdo con el estudio de la Universidad de Gotemburgo- Figura 9) y tendría una gran expansión durante todo el Paleozoico y principios del Mesozoico. Desde entonces la tasa de aparición de especies se ha mantenido muy estabilizada. Este grupo se vio tremendamente afectado por las grandes extinciones de finales del Devónico, el Pérmico especialmente y el Cretácico. El grupo se recuperó de la crisis del Devónico y volvió a formar inmensos bosques en el Carbonífero, pero a partir de la gran extinción del Pérmico el grupo de las plantas con esporas nunca recuperaría su pasado esplendor.

Imagen 8. Gráfico que muestra las tasas de aparición (Azul) y extinción (Verde) de especies de plantas con esporas desde su aparición en el Ordovícico hasta la actualidad. El gráfico gris aúna los dos anteriores y nos permite saber cuando el balance Aparición de Especies-Extinción era positivo y cuando negativo.

Imagen 9. Intervalo más aceptado para la aparición de las primeras plantas vasculares, que eran plantas con esporas. El estudio de la Universidad de Gotemburgo asume que sería hace 425 millones de años cuando es más probable que surgiese este grupo

Imagen 10. Recreación de un bosque en el Carbonífero. Los bosques de hace 350 millones de años estarían poblados por inmensos ejemplares de plantas con esporas. La cantidad de oxígeno en la atmósfera de la época superaba con creces el 35%, lo que permitiría la existencia de inmensos artrópodos de más de 1 metro. Los restos vegetales de todos estos bosques originaron casi todas las reservas de Carbón que consumimos en la actualidad 

Imagen 11. En la actualidad, el tirón de las angiospermas y la relativa resistencia de las gimnospermas ha reducido enormemente la presencia de las plantas con esporas, que ya apenas forman ningún ecosistema propio. Eso no evita que sigan existiendo ejemplares muy destacados y algunos bosques sigan teniendo helechos arborescentes; de igual manera, las plantas con esporas siguen presentes en muchos bosques, especialmente formando parte del sotobosque, aunque ya no son capaces de formar inmensos bosques propios como hace millones de años

• Las plantas con semilla y sin flor (Gimnospermas) aparecieron a finales del Devónico (Hace unos 366 millones de años de acuerdo con el estudio de la Universidad. Figura 13) y mantuvieron tasas de aparición altísimas durante todo el Paleozoico a medida que fueron sustituyendo a las plantas con esporas como las grandes formadoras de paisajes. Exceptuando del Carbonífero, que como ya hemos dicho fue testigo un renacimiento de los grandes helechos y la crisis de finales del Pérmico estás plantas ya dominaban casi todo el mundo en el período Jurásico. La aparición de las angiospermas y el límite K-T afectaron muy seriamente a las gimnospermas, que nunca han vuelto a ser lo que eran aunque al contrario que las plantas con esporas si siguen formando bosques propios y ecosistemas muy destacados como las taigas, no obstante, la extensión de los bosques de gimnospermas es mucho más pequeña que la de los bosques de angiospermas.

Imagen 12. Gráfico que muestra las tasas de aparición (Azul) y extinción (Verde) de especies de gimnospermas desde su aparición en el Devónico hasta la actualidad. El gráfico gris aúna los dos anteriores y nos permite saber cuando el balance Aparición de Especies-Extinción era positivo y cuando negativo.

Imagen 13 Intervalo más aceptado para la aparición de las primeras plantas con semillas, que eran gimnospermas. El estudio de la Universidad de Gotemburgo asume que sería hace 370 millones de años cuando es más probable que surgiese este grupo

Imagen 14. Recreación de un bosque del Triásico. Unos pocos millones de años después de la gran crisis del Pérmico, las gimnospermas ya habían reemplazado completamente a las plantas con esporas como las grandes formadoras de paisaje.

Imagen 15. Lago Moraine en Alberta (Canadá). A pesar de que las angiospermas dominan gran parte del globo, las gimnospermas todavía son capaces de formar grandes bosques, especialmente en las zonas frías, donde son mucho más eficientes que las plantas con flores. Debido a la intensa deforestación que el ser humano ha llevado a cabo en las zonas templadas, los bosques de gimnospermas, fundamentalmente en las taigas árticas, han pasado a ser irónicamente las reservas forestales más importantes de la tierra.

• Las plantas con semilla y con flor (Angiospermas) aparecieron con muchísima fuerza en el Cretácico (A pesar de que algunos investigadores discuten que aparecieron en el Jurásico. Figura 17) y en apenas unos pocos miles de años desplazaron completamente a las gimnospermas como las grandes formadoras de paisaje. De hecho el límite K-T no solo no afectó a este grupo de plantas sino que favoreció su diversificación. Desde entonces los valores de diversificación han disminuido bastante hasta niveles negativos en la actualidad, pero el dominio que ejercen es tan grande que no hay indicios de que vayan a dejar de controlar los ecosistemas en un período corto de tiempo.

Imagen 16. Gráfico que muestra las tasas de aparición (Azul) y extinción (Verde) de especies de angiospermas desde su aparición a finales del Cretácico El gráfico gris aúna los dos anteriores y nos permite saber cuando el balance Aparición de Especies-Extinción era positivo y cuando negativo.

Imagen 17. Intervalo más aceptado para la aparición de las primeras plantas con semillas y flores. El estudio de la Universidad de Gotemburgo asume que sería hace 145 millones de años cuando es más probable que surgiese este grupo. Se trata de una fecha a caballo entre el Jurásico y el Cretácico por lo que todavía hay un gran debate pendiente para saber si las angiospermas surgieron en uno u otro período.

Imagen 18. En solo unos pocos millones de años durante el Cretácico, las angiospermas consiguieron dominar la práctica totalidad de los ecosistemas terrestres y desplazar completamente a las gimnospermas, que venían haciendo ese papel desde comienzos del mesozoico. Actualmente ejercen un dominio absoluto aunque su tasa de crecimiento de especies se ha detenido enormemente en los últimos miles de años y se encuentra actualmente en valores negativos

Como ya hemos dicho las 5 grandes extinciones tuvieron un efecto muy diferente sobre los grandes grupos de plantas vasculares

• La Gran Extinción del Ordovícico-Silúrico aconteció en un mundo todavía sin plantas terrestres por lo que como ya dijimos antes no la tendremos en cuenta.

• La Gran Extinción del Devónico-Carbonífero encontró un mundo dominado por las grandes plantas con esporas que sin duda fueron las grandes damnificadas frente a las gimnospermas que aparentemente se enfrentaban a su oportunidad de oro para tomar el testigo como plantas dominantes. Sorprendentemente las plantas con esporas se recuperaron mucho más deprisa de los esperado de esta crisis y consiguieron seguir dominando los ecosistemas terrestres durante todo lo que quedaba de Paleozoico.

• La Gran Extinción del Pérmico-Triásico: Esta crisis si que acabó para siempre con el predominio de las plantas con esporas. Durante todo el Mesozoico Inferior las gimnospermas irían ocupando los espacios que antes correspondían a las plantas con esporas. Cuando comenzó el período Cretácico las gimnospermas ya dominaban casi todos los ambientes y las plantas con esporas no eran ni un relicto de lo que llegaron a ser. En medio se produjo otra gran extinción, la Gran Extinción del Triásico-Jurásico, que aunque afectó enormemente a las comunidades animales no tuvo prácticamente ningún efecto sobre las plantas y menos aun fue capaz de generar un auténtico cambio florístico.

• El Límite K-T marcó el último cambio florístico que ha vivido nuestro planeta a dia de hoy. Las angiospermas, que habían vivido un auténtico boom durante el Cretácico Superior lejos de verse afectadas vivieron un auténtico florecimiento (Nunca mejor dicho) mientras que las gimnospermas sufrieron una auténtica debacle. A día de hoy las gimnospermas siguen formando algunos ecosistemas relevantes (Grandes taigas...) pero no tienen parangón con los de las angiospermas, completamente dominantes hoy en día. Se cree que la expansión de las angiospermas a partir del límite K-T estuvo favorecido no solo por su éxito evolutivo sino también por la debacle que sufrieron las gimnospermas y las plantas con esporas, lo que facilitó aun más su expansión.

• Conclusiones:

Espero que este trabajo os haya ayudado a ver que las plantas al igual que los animales no son entes estáticos sino que también evolucionan y mucho a lo largo de la historia. Hemos demostrado que las plantas vasculares al igual que los animales han sido afectadas enormemente por al menos 3 de las 5 grandes extinciones y que estos cambios han sido muy desiguales para los grandes grupos de plantas y en última instancia han sido responsables de los grandes cambios florísticos que ha vivido nuestro planeta. Hemos comprendido también que los ecosistemas terrestres han vivido tres grandes eras botánicas marcadas por el dominio de las plantas con esporas, las gimnospermas y las angiospermas respectivamente y también hemos podido ver como el dominio de un grupo no implica necesariamente la práctica aniquilación del grupo dominante previo como ocurre en el mundo animal, sino que es posible un cambio paulatino en las plantas formadoras de paisaje y que un grupo, aunque ya no tenga la importancia de antaño puede seguir formando ecosistemas relevantes, como ocurre con las gimnospermas en la actualidad. Espero que a partir de ahora cada vez que visitéis un bosque sepáis que es lo que estáis viendo y podáis plantearos si podríais haber visto ese mismo paisaje hace 200 millones de años.

Imagen 19. ¿A qué gran familia de plantas pertenecería este bosque? ¿A partir de que período geológico podríamos contemplar este precioso paisaje?

Espero que este trabajo os haya servido para comprender aunque sea un poco como pudieron ser los bosques del pasado en nuestro planeta y ante todo que no se os haya hecho aburrido ni pesado. Como siempre estoy a vuestra disposición para cualquier duda o comentario que deseéis hacer. Un saludo y hasta la próxima

Pablo Forjanes :)

• Material Complementario:

Os adjunto un artículo de la prensa británica, mucho más divulgativa que la nuestra, que se hizo el pasado mes de enero sobre este artículo por si os interesa. Al contrario que nosotros ellos han tratado el tema desde un punto de vista más relacionado con comparar el efecto de las extinciones masivas sobre los animales y sobre las plantas.

http://www.sciencedaily.com/releases/2015/02/150217083934.htm

• Bibliografía Consultada

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