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domingo, 3 de abril de 2016

LOS COCOIDEOS Y LAS ANGIOSPERMAS

Fig.1: Dactylopius coccus Costa, 1835
En nuestra anterior entrada, estudiamos la diversificación de los insectos en función de varios procesos, como los de extinción y la colonización terrestre de las plantas, desde dos puntos de vista: estudios filogenéticos y registro fósil. Ahora, veremos si las angiospermas fueron decisivas en la evolución de los insectos fitófagos a partir de los fósiles de cochinilla (Dactylopius coccus Costa, 1835) debido a su amplio registro fósil en ámbar.

Isabelle M. Vea & David A. Grimaldi (2016). Scientific Reports 6, Article Number: 23487

Las angiospermas
La radiación de las angiospermas, también conocidas como plantas con flores, se produjo durante el Cretácico medio. Actualmente, se cree que este hecho favoreció la radiación de los principales grupos de insectos fitófagos. Los insectos que se alimentan de plantas vasculares comprenden el 40% de la diversidad de insectos descritos (Grimaldi & Engel, 2005). A lo largo de su historia, se ha observado que los insectos herbívoros han sido más diversos que los carnívoros (Mitter et al, 1988), alimentándose la mayoría de angiospermas, y que a medida que las plantas creaban toxinas para defenderse de los insectos, éstos desarrollaban resistencias contra estas toxinas, por lo que se cree que la evolución de los insectos va ligada con la evolución de las angiospermas.

Los insectos fitófagos
Fig.2: Estructura de hemiptera
Son insectos que se alimentan de vegetales. Comprenden varios órdenes, entre los que se encuetran coleoptera, diptera, hymenoptera, lepidoptera y hemiptera, entre otros. Si bien en la anterior entrada hablamos de los cuatro primeros órdenes, hoy nos centraremos en el último, hemiptera, al que pertenecen nuestros protagonistas: los cocoideos. Los hemípteros se caracterizan por tener unas piezas bucales perforantes utilizadas para succionar. Tienen las mandíbulas plegadas cuando están en reposo y unas antenas muy grandes en relación a su cuerpo. Cuentan con dos pares de alas: anteriores endurecidas y posteriores membranosas. Entre los más conocidos se encuentran pulgones, cigarras y chinches.

Cocoideos y su relación con angiospermas
Fig.3: cochinilla hembra (izquierda) y macho (derecha)

Los cocoideos, comúnmente conocidos como cochinillas, son hemípteros que poseen piezas bucales modificadas para succionar la savia de las plantas vasculares y, en algunas especies, sangre de otros organismos. Hay alrededor de 8000 especies descritas (Garca et al, 2015) de las cuales un 90% se alimenta de angiospermas. Por ello, es natural pensar que su evolución dependió en gran medida de la radiación de las angiospermas. Sin embargo, basándonos en el registro fósil, tenemos que la cochinilla ya existía antes de la radiación de las angiospermas del Cretácico, ya que se originó entre finales del Triásico (Smith et al, 2010) y principios del Jurásico (Zeng et al, 2014) cuando las angiospermas no eran muy abundantes. Otro hecho a tener en cuenta es el dimorfismo sexual de las cochinillas:
  • Machos: sus estados de desarrollo son huevo, ninfa I, ninfa II, capullo, prepupa, pupa y adulto. Son más pequeños y cuentan con dos pares alas con una parte membranosa y otra endurecida.
  • Hembras: sus estados de desarrollo son huevo, ninfa I, ninfa II y adulto. Son un poco más grandes que los machos y carecen de alas, por lo que viven fagocitando la planta huésped. Esto indica que se alimentaban de coníferas y gimnospermas, no de angiospermas.
La diversificación de las cochinillas se produjo antes de la radiación de las angiospermas en el Cretácico medio, por lo que en un principio prácticamente no coexistieron (Futuyma & Agrawal, 2009). Sin embargo, pasaron de consumir gimnospermas y coníferas a alimentarse principalmente de angiospermas.

Conclusión
Como hemos dicho anteriormente, la radiación de las angiospermas no fue la causa principal de la diversificación de las cochinillas, pero ya conocemos cómo son los insectos: en cuanto actúan las nuevas presiones selectivas, se adaptan rápidamente a ellas. Esto explicaría el cambio de alimento hacia las angiospermas, pues si un alimento abunda, ¿por qué desaprovecharlo?


Referencias

  • Grimaldi, D. A. & Evolution of the Insects. (Cambridge University Press, 2005).
  • Mitter, C., The phylogenetic study of adaptive zones: has phytophagy promoted insect diversification. Amer. Nat. 132, 107–128 (1988).


  






¡Ya es primavera en la Antártida! 


Visto el bosque petrificado de Chemnitz (Alemania) cogemos las maletas de nuevo y nos montamos en el coche del científico Doc para viajar un poquito más al “futuro”, unos 200 millones de años más, al Cretácico Superior. Puede sorprenderos la cifra si lo veis desde el punto en que en el Pérmico (hace unos 300 millones de años) los continentes estaban unidos y que durante esos añitos dio tiempo a que el amor intercontinental se desvaneciera y cada uno decidiera continuar su camino por separado. Pero si ahora pensáis en que la Tierra tiene unos 4.600 millones de años de edad…

En un abrir y cerrar de ojos llegamos a la Isla James Ross en la Antártida (Fig. 1).

Artículo principal: Jiří Kvaček, Radek Vodrážka (March 2016) Late Cretaceous flora of the Hidden Lake Formation, JamesRoss Island (Antarctica), its biostratigraphy and palaeoecological implications. Cretaceous Research, 58: 183-201.


El 99% de los terrícolas se ha preguntado si existió vida en Marte, pero también, ¿no os ha picado la curiosidad de saber si la Antártida fue alguna vez un lugar más acogedor como para albergar vida? Pues para mi sorpresa estuvo invadida por unos pequeños y grandes seres verdes, cuyo estudio morfológico ha permitido averiguar el tipo de ambiente que colonizaron.

Durante las campañas de 2008-2009 y 2011-2013 se recogieron unas 490 muestras, las cuales se encuentran en estos momentos en tres instituciones: la mayor parte en el Servicio Geológico Checo en Praga, en el Instituto Antártico Argentino en Buenos Aires y una pequeña colección está guardada en el Museo Nacional de Praga. 

La flora fósil de la Formación Hidden Lake obtenida es muy diversa: musgos, helechosconíferas y angiospermas.


PALEOECOLOGÍA

Durante las campañas se recogieron Muscites, pteridofitas de hoja ancha (Danaeopsis) y la típica flora de los humedales de la familia Marattiaceae, todas ellas indicadoras de condiciones húmedas. Por lo que no es de extrañar que la Formación Hidden Lake fuera caracterizada como una llanura de inundación.

Los géneros más modernos de la familia Marattiaceae son típicos de los bosques tropicales húmedos. No obstante, el clima más frío capaces de tolerar se encuentra en Nueva Zelanda, el clima templado cálido. Es por ello que en la Isla Norte de Nueva Zelanda, con temperaturas anuales que oscilan entre los 10ºC y 16ºC, alberga solamente un género de esta familia, Ptisana.

En un principio se consideró que el clima neozelandés era el mejor ejemplo conocido para la construcción de las condiciones climáticas de la Formación Hidden Lake. Por un lado, esta hipótesis estaba de acuerdo con los datos obtenidos en el artículo  Palaeoclimate analysis of Late Cretaceous angiosperm leaf floras, James Ross Island, Antarctica de Hayes et al. (2006), en la que se barajaban temperaturas de 16-20ºC con precipitaciones anuales de 594-2142 mm. Los investigadores de este artículo no consideraron la alta estimación de las precipitaciones anuales  irrazonable, pues la presencia de la flora mencionada anteriormente nos define un ambiente húmedo. Por otro lado la paleoecología de la Formación Hidden Lake aún no está del todo clara.

A partir de estudios preliminares recogidos en Cantrill & Poole (2012) y los informes de Kvaček & Sakala (2012) y Kvaček (2014), puede ser interpretada como la vegetación de un clima entre templado cálido a tropical húmedo.


¿ENCUENTRA LAS SEMEJANZAS… O MÁS BIEN LAS DIFERENCIAS?

Las muestras de la flora de la Formación Hidden Lake fueron comparadas con la flora de la Formación Santa Marta, la de Punta Hannah (Fig. 2) y Punta Williams (Fig. 2), la del afloramiento Table Nunatak y la de la Isla Rey Jorge (Fig. 1).



Figura 1Mapa de la Península Antártica. Aparecen señalados con un círculo rojo de N-S: la Isla Rey Jorge, Livingstone y James Ross.


Figura 2Isla Livingstone. La flecha rosa indica la Punta Hannah, mientras que la naranja la Punta Williams.


La Formación Santa Marta, que data entre el Santoniense al Campaniense (86-72 millones de años) se encuentra en la misma Cuenca Larsen que la Formación Hidden Lake en la Isla James Ross, discrepa en bastantes aspectos con la del Hidden Lake. En primer lugar en la Formación Santa Marta hubo una dominancia de angiospermas y, por tanto, un porcentaje menor en helechos. En segundo lugar, la presencia de carbón y el hecho de que las angiospermas tuvieran hojas pequeñas sugieren altas temperaturas (19-23ºC) y bajas precipitaciones en ciertos periodos del año, siendo las precipitaciones anuales entre 670-2000 mm.

En contraste, en la Formación Hidden Lake se hallaron 6 coníferas, 11 helechos y 12 angiospermas, obteniéndose en estos dos últimos cantidades muy parecidas. La presencia de un gran número de helechos, y en especial de la familia Marattiaceae, indica condiciones húmedas que incluso prevalecieron durante su depósito. Es por ello que se habla de temperaturas de 16-20ºC y precipitaciones anuales entre 600-2100 mm.

En resumen, se describe un ambiente mesofítico (Keating, 1992) para la Formación Santa Marta y de llanura de inundación para la del Hidden Lake.

Leppe et al. (2007) se encargaron de la descripción de la megaflora encontrada en Punta Hannah en la Isla Livingstone, también en la Antártida. En este caso difiere en el predominio de coníferas.

Poole & Cantrill (2001) y Poole, Cantrill, Hayes & Francis (2000) describieron en la Punta Williams de la Isla Livingstone un bosque de coníferas y angiospermas con helechos de sotobosque (Cyatheaceae, Schizaeaceae). Hubo una ausencia significante de polen del género Nothofagus. La similitud con la Formación Hidden Lake es en la proporción de coníferas y angiospermas.

La flora del Campaniense del afloramiento Table Nunatak en la Península Kenyon proviene de la misma Cuenca Larsen que la Formación Hidden Lake. El material recogido estaba compuesto por 4 especies de licofitas, 3 helechos, 9 coníferas, 7 tipos de restos de angiospermas y 11 flores asociadas a las familias Siparunaceae, Winteraceae y Myrtaceae. La flora del afloramiento Table Nunatak es bastante similar a la de Santa Marta, pero difiere en gran medida con la del Hidden Lake, pues obtuvieron un menor número de helechos.

En la isla Rey Jorge la flora es similar a la del Hidden Lake, pues se encontró un alto porcentaje de angiospermas y pteridofitas, incluyendo 3 helechos.


CONCLUSIONES

Los productos volcánicos del Cretácico Superior depositados en la Isla James Ross fueron suficientes para preservar la flora. Los fósiles de la Formación Hidden Lake arrojan una mayor información acerca de los ecosistemas terrestres que florecieron en la Península Antártica durante el Coniaciense (90-86 millones de años), permitiendo una mejor compresión de los ambientes terrestres y marinos de la Antártida. A pesar de la escasez en briofitas, los helechos están muy bien representados, especialmente especies pertenecientes a la familia Marattiaceae y probablemente de la Lophosoriaceae. Las coníferas son de la familia Araucariaceae y de las dos gimnospermas encontradas, una de ellas puede ser de la familia Cycadaceae o Bennettitaceae, mientras que la segunda de Pentoxylales. La escasez de Nothofagus y la presencia de la familia Marattiaceae confirman la propuesta de Hayes et al. (2006) de que en esta parte de la Antártida durante el Coniaciense prevaleció un clima entre templado cálido a tropical húmedo.


Para terminar os dejo algunos ejemplares de las muestras halladas:

1. Bryophyta

Foto 1Muscites sp. Presenta un eje de 9 mm de largo con hojas dispuestas helicoidalmente. Cada hoja es elíptica. Las hojas pueden alcanzar longitudes que van de 0,5 mm a 1,5 mm.Escala: 1 mm.

2.Pteridophyta

Foto 2Marattiaceae. Marattiopsis vodrazkae. Pinnulas de tamaños de 10-18 mm de largo y 4-8 mm de ancho. Muestran una nerviación pinnada. Escala C: 4 mm. Escala E: 0,5 cm. Escala F: 5 mm.

Foto 3Pentoxylales. Carnoconites cf. Ilambiasii Césari. Fragmento de una estructura reproductiva de 12 mm de largo y 4 mm de diámetro. Su pedúnculo presenta 4 mm de largo y 1 mm de diámetro.Escala: 0,5 cm.

3.Magnoliopsida

Foto 4Nothofagaceae. Nothofagus sp. Fragmento de hoja dentada. El fragmento más grande mide 11 mm de largo y 5 mm de ancho. Presentan nerviación pinnada. Escala: 0,5 cm.

Foto 5Dicotylophyllum sp. Fragmento de hoja dentada. Escala: 1 cm.


CITAS BIBLIOGRÁFICAS






  • Leppe, M., Michea, W., Muñoz, C., Palma-Heldt, S., & Fernandoy, F. (2007). Paleobotany of Livingston island: the first report of upper Cretaceous fossil flora in Hannah point. In A. K. Cooper, C. R. Raymond, et al. (Eds.), Antarctica: A keystone ina changing world - online proceedings of the 10th ISAES. USGS Open-File Report 2007.




viernes, 15 de mayo de 2015

Especies que cambian la historia


 En esta nueva entrada relacionada con la paleobotánica abordaremos la posibilidad de que el bosque tropical asiático se extendiese unos cuantos kilómetros más en el sureste de China.


Los científicos Frédéric M.B. Jacques, Gongle Shi, Tao Su y Zhekun Zhou en su artículo "A tropical forest of the middle Miocene of Fujian (SE China) reveals Sino-Indian biogeographic affinities."que han llevado a cabo esta investigación han trabajado con la flora de Fotan en China en la que han descubierto seis nuevas especies que conducen a la hipótesis de que el bosque tropical asiático fue más grande de lo que hoy conocemos.

INTRODUCCIÓN

El bosque tropical chino actual se limita a las regiones situadas más hacia el sur pero los científicos sospechan que hace unos cuantos millones de años (alrededor de 18Ma) era más extenso. 
Estas ideas se basan en el descubrimiento de los característicos frutos fósiles y resinas del género Dipterocarpaceae (Shi and Li 2010; Shi et al 2014) además de 6 nuevas especies (descubiertas y descritas por primera vez por estos autores). Gracias a ello se han podido llevar a cabo reconstrucciones paleoambientales que suponen que las condiciones climáticas durante el Mioceno medio eran óptimas para la existencia de este bosque. 
El patrón de distribución actual de las floras tropicales asiáticas se explica por la hipótesis "out-of-India" la cual sostiene que los seres vivos migraron de India hacia Asia cuando la Placa India colisionó con la Asiática en el Eoceno. Esta hipótesis está apoyada por la filogenia de Dipterocarpaceae que fue registrada en sedimentos neógenos de India y Nepal mientras que en China se registraron en el Paleógeno. 
La investigación que desarrollan estos científicos ayuda a comprender un poco mejor la conexión florística entre la India y China 

miércoles, 8 de abril de 2015

¿Cuál es la edad de las angiospermas?


De nuevo nos encontramos con una entrada relacionada con la paleobotánica, en este caso tratamos una de las cuestiones más controvertidas ¿Cuánto tiempo hace que las plantas con flor pueblan la tierra? El artículo en el cual se basa esta entrada proporciona pruebas que demuestran que las angiospermas pudieron existir en el Jurásico, unos cuantos miles de años antes de lo que pensaba.

Este artículo escrito por Zhong-Jian Liua & Xin Wangbc se titula "A perfect flower from the Jurassic of China"


INTRODUCCIÓN 

Las angiospermas o plantas con flor se han ido expandiendo y han ido evolucionando durante millones de años por todo el planeta siendo en la actualidad uno de los grupos más abundantes que en ella se encuentran. Es por esto por lo que algunos científicos se preguntan cuándo se originaron realmente. 

El registro fósil permite especular sobre hace cuánto se formaron. Durante los años 60 se pensaba que podrían haberse originado miles de años antes de que comenzara el Cretácico, pero las investigaciones posteriores apuntaban a que a partir del registro fósil que se poseía, podría suponerse que provienen de poco tiempo antes del Cretácico, aunque aún hay algunos paleobotánicos como Doyle o Friis y su equipo que de acuerdo con los últimos análisis  (Wu et al. 2003; Lu & Tang 2005; Soltis et al. 2008; Hilu 2010; Smith et al. 2010; Prasad et al. 2011) no lo aceptan del todo.
   
Una de las ideas más extendidas entre la comunidad científica que se ha ido divulgando a lo largo de los años, es que las angiospermas provienen de las gimnospermas y por lo tanto deberíamos encontrar especies de estados intermedios entre ellas (Beck 1976).

Gracias a las últimas investigaciones realizadas en  la formación de Yixian (una de las zonas que posee mayor diversidad de angiospermas) se ha podido estimar que estas plantas pudieron poblar la Tierra  hace algo más de 125 millones de años, es decir, en el Barremiense
Euanthus panii (ecuavisa.com)
En esta entrada vamos a hablar sobre Euanthus panii gen. et sp. nov., una flor fósil de la formación Jiulongshan (hace unos 162-167 Ma) que se encuentra en Liaoning, China de la que se ha descubierto una edad más antigua de lo que se creía gracias a estudios isotópicos y a la observación de sus características. 

CARACTERÍSTICAS 

Euanthus es una especie muy importante porque posee las características generales de las angiospermas y pertenece al periodo del medio-final del Jurásico, además, de acuerdo a los  informes de fósiles ya existentes  se estima la existencia de  plantas con flores ya en el Jurásico y por lo tanto, un cambio en la historia de la evolución de las plantas. 

Esta especie se caracteriza principalmente por la presencia de la flor; además posee características que la acercan más a otros ejemplares de su grupo. Sus sépalos son cortos y gruesos, con una base fuerte y resiste; los pétalos son largos y se alternan con los sépalos. En el androceo observamos el tetrasporangio, unas anteras delicadas y granos de polen. El gineceo tiene un estilo largo con pelitos y un ovario con una única cavidad (unilocuar) que engloba a los óvulos que quedan insertados en su pared. 

Partes de la flor. (wikipedia)
Esta imagen, aunque no se corresponde con el ejemplar del cual hablamos representa muy bien las partes de la flor y se entiende mejor de qué estamos hablando. 

CONTEXTO GEOLÓGICO 

Este yacimiento en el cual encontramos la gran diversidad de angiospermas entre las cuales se encuentra nuestra Euanthus se encuentra al nordeste de China y es donde aparecen los materiales del Jurásico, tal y como se observa en el mapa (a), la pequeña tabla cronoestratigráfica (c) y la columna estratigráfica (b). En la columna podemos ver materiales del Jurásico en los que se encuentran fósiles situados al oeste de Liaoning. Existen además otras especies Jurásicas como Schmeissneria, Xingxueanthus (investigadas unos años antes) que junto a Euanthus se encuentran estratigráficamente por encima de la formación de Jiulongshan que lo sitúa hace al menos 161. 
Mapa geológico (a), tabla cronoestratigráfica (c) y columna estratigráfica (b) (editado de Chag et al.2014)
DISCUSIÓN

Siempre ha existido cierta controversia sobre la edad de las angiospermas, pero con las últimas investigaciones se ha agudizado ya que apuntan a que estas plantas con flor pueden ser más antiguas de lo que se pensaba, es decir, podrían haber aparecido decenas, centenas o miles de años antes de que comenzara el Cretácico. Si se ha podido deducir esto es gracias al descubrimiento del yacimiento de Yixian, en el cual encontramos una serie de especies de angiospermas o de estados intermedios entre angiospermas y gimnospermas que datan del Jurásico.

Estudios recientes confirman que podían pertenecer a este periodo gracias a experimentos llevados a cabo mediante datación isotópica del Ar39/Ar40 que muestran que estas plantas habrían existido hace unos 161,8 millones de años (Chang et al. 2009,2014).

Como hemos comentado anteriormente, Euanthus posee prácticamente todas las características de las angiospermas, y esto es lo que nos hace diferenciarlas de otros familias de gimnospermas como Bennettitales. A continuación se muestra una tabla en la que se comparan una serie de gimnospermas y angiospermas, pero nos centraremos en Euanthus, Bennettiales y en las angiospermas. El símbolo + significa que es una característica que posee mientras que el - significa que carece de ella; +/- significa que puede tenerla o carecer de ella. 

Tabla comparativa (Zhong-Jian Liua & Xin Wangbc)
Antes mencionamos a Schmeissneria, ésta es una especie que supuso una gran controversia ya que se comparó con una especie del mismo nombre encontrada en Europa que no tenía nada que ver; tras una serie de investigaciones  se llegó a la conclusión de que el nombre puesto a la especie europea debía ser cambiado. Además, estos mismos investigadores europeos trataron de relacionarla sin éxito con la familia  Ginkgoales ya que prácticamente todas sus pruebas fueron refutadas. 

CONCLUSIÓN

El descubrimiento de este afloramiento ha permitido abrir una puerta para nuevas investigaciones sobre la edad  real de las plantas con flor,  que tras estos últimos estudios la sitúan hace más de 160 millones de años pero podrían ser incluso más antiguas. El descubrimiento de esta planta junto a las que se descubrieron hace unos pocos años y de la relación con el lugar en el que se encontraron, ha cambiado la historia de los vegetales. 

Yo creo que este descubrimiento ha llevado a los científicos a dar un paso más en el conocimiento del pasado de nuestro planeta que, no solo es interesante en el mundo vegetal, sino que también es interesante desde el punto de vista geológico o ecológico ya que nos permite conocer un poco más cómo era todo antes de que el ser humano llegara para estudiarlo. 


 REFERENCIAS

- Beck CB. 1976. Origin and early evolution of angiosperms: a perspective. In: Origin and early evolution of angiosperms. New York, NY: Columbia University Press; p. 1–10. 
- Chang S-C, Zhang H, Hemming SR, Mesko GT, Fang Y. 2014. 40Ar/39 age constraints on the Haifanggou and Lanqi formations: when did the first flowers bloom?. Geol Soc Lond Spec Publ. 378(1):277–284
- Chang S-C, Zhang H, Renne PR, Fang Y. 2009. High-precision 40Ar/39Ar age constraints on the basal Lanqi Formation and its implications for the origin of angiosperm plants. Earth Planet Sci Lett. 279(3–4): 212–221
- Friis EM, Crane PR, Pedersen KR. 2011. The early flowers and angiosperm evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 
Hilu K. 2010. When different genes tell a similar story: emergency of angiosperms. Paper presented at: 8th European Palaeobotany– Palynology Conference; Budapest.
- Lu A-M, Tang Y-C. 2005. Consideration on some viewpoints in researches of the origin of angiosperms. Acta Phytotaxon Sin. 
Smith SA, Beaulieu JM, Donoghue MJ. 2010. An uncorrelated relaxedclock analysis suggests an earlier origin for flowering plants. Proc Natl Acad Sci USA. 
-Soltis DE, Bell CD, Kim S, Soltis PS. 2008. Origin and early evolution of angiosperms. Ann NY Acad Sci. 
- Wu Z, Tang Y, Lu A, Chen Z, Li D. 2003. The families and genera of angiosperms in China, a comprehensive analysis. Beijing: Science Press. - Zhong-Jian Liu & Xin Wang (2015): A perfect flower from the Jurassic of China, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology

domingo, 5 de abril de 2015

Un Viaje por los Bosques del Pasado


  • Introducción: Extinciones ¿Crisis u Oportunidad?

¿Cómo eran los bosques de la tierra hace millones de años? Aunque parezca mentira, la evolución de las plantas sigue siendo a dia de hoy una de las grandes lagunas de la paleontología moderna a pesar de que los científicos llevan siglos investigando sobre tema (Darwin, 1859): Los restos vegetales se suelen preservar bastante mal y es muy difícil hacer reconstrucciones de calidad por lo extremadamente sesgado que está el registro fósil de las plantas. Lo único que sabemos es que los bosques del pasado estaban poblados por plantas muy diferentes a las actuales, pero ¿Cuándo surgieron los diferentes grupos de plantas? ¿Han dominado siempre las mismas plantas que ahora los ecosistemas terrestres o ha ido habiendo una sucesión entre diferentes grupos dominantes? ¿Cómo han afectado las grandes extinciones planetarias a las plantas?. Estás son solo algunas de las preguntas a las que intentaremos dar respuesta en esta entrada que espero que sea lo más amena posible.

Imagen 1. Un bosque templado caducifolio típico en la actualidad. Esta imagen representa lo que todos nosotros tenemos en la cabeza a la hora de pensar en un bosque, pero ¿Cómo serían los bosques de la tierra en el pasado?

Una de las cosas que si sabemos es que cinco grandes extinciones han asolado a nuestro planeta a lo largo de su historia (Imagen 2) (Raup et al, 1982). Algunas han sido más grandes y otras más pequeñas, y las causas que las provocaron fueron también muy diferentes para cada una de ellas. A pesar de todo, todas tienen algo en común: Han producido inmensos  cambios en las comunidades biológicas de la Tierra, pero ¿Han afectado a todos los seres vivos, animales y plantas, por igual? 

Imagen 2. Pequeño cuadro resumen de las 5 grandes extinciones que ha sufrido la Tierra a lo largo de su historia. El Porcentaje de especies extintas hace referencia a todos los seres vivos.
Un reciente estudio llevado a cabo por la Universidad de Gotemburgo (Suecia) y publicado en la prestigiosa revista inglesa de Botánica “New Phytologist” ha demostrado que plantas y animales han tenido comportamientos muy diferentes a lo largo de la historia a la hora de enfrentarse a las crisis desencadenantes de las grandes extinciones.  Para comprender los mecanismos de radiación de las plantas, los científicos han usado complejos métodos estadísticos que han servido para mejorar la comprensión que se tenía hasta hace poco de como eran los bosques en el pasado

Desde que las plantas colonizaron el medio terrestre hace más de 420 millones de años han jugado un papel esencial en la configuración de los ecosistemas terrestres y la colonización de casi todos los rincones del planeta. En este tiempo se han tenido que enfrentar, como el resto de los seres vivos, a grandes extinciones que han afectado severamente a su biodiversidad y distribución. 

Inevitablemente pensamos en las extinciones como grandes catástrofes capaces de acabar con miles de especies: Esta concepción es válida para los diferentes grupos de animales pero no lo es para las plantas. El estudio de la Universidad de Gotemburgo pretende precisamente hacernos ver como las plantas han sido excepcionalmente resistentes a la hora de enfrentarse a las grandes extinciones y presentan una y otra vez a lo largo de la historia tasas de supervivencia muy superiores a las del reino animal. Esto no quiere decir que las extinciones globales hayan pasado inadvertidas para los distintos grupos de plantas sino que tenemos que entenderlas de otra manera.

Mientras en el caso de los animales, las grandes extinciones han supuesto por lo general la debacle de un grupo dominante para dar paso a otro (En el Límite K-T el hundimiento de los reptiles permitiría el posterior predominio de los mamíferos durante el Cenozoico) en las plantas las cosas no funcionan así: Las grandes extinciones no acarrean necesariamente la desaparición de muchas especies. Unas familias de plantas soportan la extinción mucho mejor que otras y mientras algunas si que sufren una drástica reducción en el número de especies otras pueden llegar a vivir auténticas expansiones durante las extinciones: Se produce por tanto un cambio florístico, en el que unas familias sustituyen a otras como las principales formadoras de paisajes motivado más por un cambio en el número cuantitativo de especímenes de una familia que en la desaparición de muchas especies de la misma.

El artículo de la Universidad de Gotemburgo analiza como a lo largo de la historia de la tierra diversas familias de plantas han ido dominando los ecosistemas terrestres y como las extinciones globales han influido en estos grandes cambios en los bosques que poblaban la tierra del pasado.

Para quienes os queráis leer el artículo completo aquí os adjunto el link: “Revisiting the origin and diversification of vascular plants through a comprehensive Bayesian analysis of the fossil record” by Daniele Silvestro, Borja Cascales-Minana, Christine D. Bacon, and Alexandre Antonelli (Department of Biological and Environmental Sciences, University of Gothenburg, Published by New Phytobiologyst Journal, Oxford (UK) 26th of January of 2015) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13247/full

  • Método de Trabajo y Objetivos

La historia de la tierra se ha dividido en etapas atendiendo en gran medida a los animales que dominaron las mismas, y la división entre ellas, que suele coincidir en muchos casos con grandes extinciones, se sitúa en las grandes inflexiones en las que unas faunas dominantes dan paso a otras. Puede parecer un criterio algo “Zoocéntrico” pero lo cierto es que con las plantas existe una división similar que divide la historia de la tierra en 5 grandes eras en función de las plantas que dominaron los ecosistemas (Imagen 3) (Cleal et al, 2014)

Imagen 3. Pequeño cuadro resumen de las 5 grandes eras botánicas de la tierra. En cada una de estas eras un gran grupo de plantas dominó los ecosistemas terrestres
A pesar de estos estudios previos, pocas investigaciones en profundidad se han hecho sobre el origen y la radiación de estos grupos: La investigación de la Universidad de Gotemburgo busca precisamente eso, dar a estas divisiones espaciales una base estadística mucho más importante. Hasta hace poco se usaban los fósiles para reconstruir ecosistemas del pasado: El primer y el último fósil encontrado representarían la existencia en el tiempo de una especie. Este método como es evidente tiene un margen de error muy acusado ya que el registro fósil conocido es bastante incompleto y en el caso de las plantas, más todavía. Para intentar solucionar este problema los investigadores de la Universidad de Gotemburgo recurrieron a una avanzada técnica estadística Bayesiana (Silvestro et al, 2014 b & a) que eliminaba estas incertidumbres (El funcionamiento de este método no es lo que pretendemos explicar, no obstante, si tenéis curiosidad por saber como funciona tenéis en la bibliografía el trabajo de Daniele Silvestro que explica el funcionamiento del mismo). 

Dada la vastedad de plantas conocidas y la complejidad del registro fósil botánico, donde muchas veces algunas especies están definidas por un único fósil, el estudio se centra única y exclusivamente en las plantas terrestres y más concretamente en los tres grandes grupos que forman las plantas terrestres (Cleal et al, 2012): Las Plantas con Esporas (Fundamentalmente helechos aunque también otros grupos menores), Las plantas con semilla y sin flor (Gimnospermas) y Las plantas con semilla y con flor (Angiospermas). Por este mismo motivo la extinción del Ordovícico-Silúrico, anterior a la aparición de las plantas terrestres no sería tenida en cuenta en el estudio.


Imagen 4. Helecho, uno de los ejemplos clásicos de planta con esporas


Imagen 5. Pino, uno de los ejemplos más famosos del grupo de las Gimnospermas, plantas con semillas pero sin flores.

Imagen 6. Un cerezo en floración. Las flores son la característica más destacada del grupo de las Angiospermas

El objetivo del estudio sería triple: 

  • Conocer las tasas de aparición y extinción de los tres grandes grupos de plantas vasculares.
  • Evaluar el efecto de las grandes extinciones tanto en la aparición como en la extinción de plantas
  • Determinar la edad origen de los tres grandes grupos de estudio.

  • Resultados

Los científicos de Gotemburgo usaron 22.415 muestras de plantas asignadas a 443 géneros de los cuales 263 estarían extintos y 180 seguirían existiendo. A pesar de que actualmente hay un dominio innegable de las angiospermas en los ecosistemas tanto en número de géneros como en términos puramente numéricos los datos mostraron una distribución muy curiosa:


Imagen 7. Las angiospermas solo representaban un 32% de los ejemplares del registro, cuando actualmente suponen más del 80% de las plantas terrestres desde un punto de vista cuantitativo. Esta sería la primera evidencia de que en el pasado las gimnospermas y las plantas con esporas serían mucho más relevantes que en la actualidad

Los resultados del estudio de la Universidad de Gotemburgo mostraron los resultados desarrollados a continuación Para hacer la información más completa nos apoyaremos en una serie de gráficos creados por la propia universidad. Cada grupo de plantas tiene tres gráficos: El azul muestra las tasas de aparición de nuevas especies de modo que cuanto más altas sean más se estará diversificando esa familia en un momento dado del pasado. El gráfico verde muestra las tasas de extinción y finalmente el gris es un promedio entre los dos anteriores: Si tenemos valores positivos significa que surgen más especies de las que desaparecen mientras que si los valores son negativos habrá más extinciones que aparición de especies. De igual manera adjuntamos un gráfico relacionado con la aparición de cada grupo: Aunque es muy difícil dar una fecha exacta, usando cálculos estadísticos se puede dar un intervalo en el que se cree surgió el grupo en cuestión.

  • Las plantas con esporas dominaron los paisajes de gran parte del Paleozoico. Este grupo aparecería a principios de la era primaria (Durante el Ordovícico, hace aproximadamente 423 millones de años de acuerdo con el estudio de la Universidad de Gotemburgo- Figura 9) y tendría una gran expansión durante todo el Paleozoico y principios del Mesozoico. Desde entonces la tasa de aparición de especies se ha mantenido muy estabilizada. Este grupo se vio tremendamente afectado por las grandes extinciones de finales del Devónico, el Pérmico especialmente y el Cretácico. El grupo se recuperó de la crisis del Devónico y volvió a formar inmensos bosques en el Carbonífero, pero a partir de la gran extinción del Pérmico el grupo de las plantas con esporas nunca recuperaría su pasado esplendor.

Imagen 8. Gráfico que muestra las tasas de aparición (Azul) y extinción (Verde) de especies de plantas con esporas desde su aparición en el Ordovícico hasta la actualidad. El gráfico gris aúna los dos anteriores y nos permite saber cuando el balance Aparición de Especies-Extinción era positivo y cuando negativo.

Imagen 9. Intervalo más aceptado para la aparición de las primeras plantas vasculares, que eran plantas con esporas. El estudio de la Universidad de Gotemburgo asume que sería hace 425 millones de años cuando es más probable que surgiese este grupo

Imagen 10. Recreación de un bosque en el Carbonífero. Los bosques de hace 350 millones de años estarían poblados por inmensos ejemplares de plantas con esporas. La cantidad de oxígeno en la atmósfera de la época superaba con creces el 35%, lo que permitiría la existencia de inmensos artrópodos de más de 1 metro. Los restos vegetales de todos estos bosques originaron casi todas las reservas de Carbón que consumimos en la actualidad 

Imagen 11. En la actualidad, el tirón de las angiospermas y la relativa resistencia de las gimnospermas ha reducido enormemente la presencia de las plantas con esporas, que ya apenas forman ningún ecosistema propio. Eso no evita que sigan existiendo ejemplares muy destacados y algunos bosques sigan teniendo helechos arborescentes; de igual manera, las plantas con esporas siguen presentes en muchos bosques, especialmente formando parte del sotobosque, aunque ya no son capaces de formar inmensos bosques propios como hace millones de años

  • Las plantas con semilla y sin flor (Gimnospermas) aparecieron a finales del Devónico (Hace unos 366 millones de años de acuerdo con el estudio de la Universidad. Figura 13) y mantuvieron tasas de aparición altísimas durante todo el Paleozoico a medida que fueron sustituyendo a las plantas con esporas como las grandes formadoras de paisajes. Exceptuando del Carbonífero, que como ya hemos dicho fue testigo un renacimiento de los grandes helechos y la crisis de finales del Pérmico estás plantas ya dominaban casi todo el mundo en el período Jurásico. La aparición de las angiospermas y el límite K-T afectaron muy seriamente a las gimnospermas, que nunca han vuelto a ser lo que eran aunque al contrario que las plantas con esporas si siguen formando bosques propios y ecosistemas muy destacados como las taigas, no obstante, la extensión de los bosques de gimnospermas es mucho más pequeña que la de los bosques de angiospermas.

Imagen 12. Gráfico que muestra las tasas de aparición (Azul) y extinción (Verde) de especies de gimnospermas desde su aparición en el Devónico hasta la actualidad. El gráfico gris aúna los dos anteriores y nos permite saber cuando el balance Aparición de Especies-Extinción era positivo y cuando negativo.

Imagen 13 Intervalo más aceptado para la aparición de las primeras plantas con semillas, que eran gimnospermas. El estudio de la Universidad de Gotemburgo asume que sería hace 370 millones de años cuando es más probable que surgiese este grupo
Imagen 14. Recreación de un bosque del Triásico. Unos pocos millones de años después de la gran crisis del Pérmico, las gimnospermas ya habían reemplazado completamente a las plantas con esporas como las grandes formadoras de paisaje.
Imagen 15. Lago Moraine en Alberta (Canadá). A pesar de que las angiospermas dominan gran parte del globo, las gimnospermas todavía son capaces de formar grandes bosques, especialmente en las zonas frías, donde son mucho más eficientes que las plantas con flores. Debido a la intensa deforestación que el ser humano ha llevado a cabo en las zonas templadas, los bosques de gimnospermas, fundamentalmente en las taigas árticas, han pasado a ser irónicamente las reservas forestales más importantes de la tierra.

  • Las plantas con semilla y con flor (Angiospermas) aparecieron con muchísima fuerza en el Cretácico (A pesar de que algunos investigadores discuten que aparecieron en el Jurásico. Figura 17) y en apenas unos pocos miles de años desplazaron completamente a las gimnospermas como las grandes formadoras de paisaje. De hecho el límite K-T no solo no afectó a este grupo de plantas sino que favoreció su diversificación. Desde entonces los valores de diversificación han disminuido bastante hasta niveles negativos en la actualidad, pero el dominio que ejercen es tan grande que no hay indicios de que vayan a dejar de controlar los ecosistemas en un período corto de tiempo.

Imagen 16. Gráfico que muestra las tasas de aparición (Azul) y extinción (Verde) de especies de angiospermas desde su aparición a finales del Cretácico El gráfico gris aúna los dos anteriores y nos permite saber cuando el balance Aparición de Especies-Extinción era positivo y cuando negativo.

Imagen 17. Intervalo más aceptado para la aparición de las primeras plantas con semillas y flores. El estudio de la Universidad de Gotemburgo asume que sería hace 145 millones de años cuando es más probable que surgiese este grupo. Se trata de una fecha a caballo entre el Jurásico y el Cretácico por lo que todavía hay un gran debate pendiente para saber si las angiospermas surgieron en uno u otro período.

Imagen 18. En solo unos pocos millones de años durante el Cretácico, las angiospermas consiguieron dominar la práctica totalidad de los ecosistemas terrestres y desplazar completamente a las gimnospermas, que venían haciendo ese papel desde comienzos del mesozoico. Actualmente ejercen un dominio absoluto aunque su tasa de crecimiento de especies se ha detenido enormemente en los últimos miles de años y se encuentra actualmente en valores negativos

Como ya hemos dicho las 5 grandes extinciones tuvieron un efecto muy diferente sobre los grandes grupos de plantas vasculares

  • La Gran Extinción del Ordovícico-Silúrico aconteció en un mundo todavía sin plantas terrestres por lo que como ya dijimos antes no la tendremos en cuenta.

  • La Gran Extinción del Devónico-Carbonífero encontró un mundo dominado por las grandes plantas con esporas que sin duda fueron las grandes damnificadas frente a las gimnospermas que aparentemente se enfrentaban a su oportunidad de oro para tomar el testigo como plantas dominantes. Sorprendentemente las plantas con esporas se recuperaron mucho más deprisa de los esperado de esta crisis y consiguieron seguir dominando los ecosistemas terrestres durante todo lo que quedaba de Paleozoico.

  • La Gran Extinción del Pérmico-Triásico: Esta crisis si que acabó para siempre con el predominio de las plantas con esporas. Durante todo el Mesozoico Inferior las gimnospermas irían ocupando los espacios que antes correspondían a las plantas con esporas. Cuando comenzó el período Cretácico las gimnospermas ya dominaban casi todos los ambientes y las plantas con esporas no eran ni un relicto de lo que llegaron a ser. En medio se produjo otra gran extinción, la Gran Extinción del Triásico-Jurásico, que aunque afectó enormemente a las comunidades animales no tuvo prácticamente ningún efecto sobre las plantas y menos aun fue capaz de generar un auténtico cambio florístico.

  • El Límite K-T marcó el último cambio florístico que ha vivido nuestro planeta a dia de hoy. Las angiospermas, que habían vivido un auténtico boom durante el Cretácico Superior lejos de verse afectadas vivieron un auténtico florecimiento (Nunca mejor dicho) mientras que las gimnospermas sufrieron una auténtica debacle. A día de hoy las gimnospermas siguen formando algunos ecosistemas relevantes (Grandes taigas...) pero no tienen parangón con los de las angiospermas, completamente dominantes hoy en día. Se cree que la expansión de las angiospermas a partir del límite K-T estuvo favorecido no solo por su éxito evolutivo sino también por la debacle que sufrieron las gimnospermas y las plantas con esporas, lo que facilitó aun más su expansión.

  • Conclusiones:

Espero que este trabajo os haya ayudado a ver que las plantas al igual que los animales no son entes estáticos sino que también evolucionan y mucho a lo largo de la historia. Hemos demostrado que las plantas vasculares al igual que los animales han sido afectadas enormemente por al menos 3 de las 5 grandes extinciones y que estos cambios han sido muy desiguales para los grandes grupos de plantas y en última instancia han sido responsables de los grandes cambios florísticos que ha vivido nuestro planeta. Hemos comprendido también que los ecosistemas terrestres han vivido tres grandes eras botánicas marcadas por el dominio de las plantas con esporas, las gimnospermas y las angiospermas respectivamente y también hemos podido ver como el dominio de un grupo no implica necesariamente la práctica aniquilación del grupo dominante previo como ocurre en el mundo animal, sino que es posible un cambio paulatino en las plantas formadoras de paisaje y que un grupo, aunque ya no tenga la importancia de antaño puede seguir formando ecosistemas relevantes, como ocurre con las gimnospermas en la actualidad. Espero que a partir de ahora cada vez que visitéis un bosque sepáis que es lo que estáis viendo y podáis plantearos si podríais haber visto ese mismo paisaje hace 200 millones de años.

Imagen 19. ¿A qué gran familia de plantas pertenecería este bosque? ¿A partir de que período geológico podríamos contemplar este precioso paisaje?


Espero que este trabajo os haya servido para comprender aunque sea un poco como pudieron ser los bosques del pasado en nuestro planeta y ante todo que no se os haya hecho aburrido ni pesado. Como siempre estoy a vuestra disposición para cualquier duda o comentario que deseéis hacer. Un saludo y hasta la próxima

Pablo Forjanes :)

  • Material Complementario:

Os adjunto un artículo de la prensa británica, mucho más divulgativa que la nuestra, que se hizo el pasado mes de enero sobre este artículo por si os interesa. Al contrario que nosotros ellos han tratado el tema desde un punto de vista más relacionado con comparar el efecto de las extinciones masivas sobre los animales y sobre las plantas.


  • Bibliografía Consultada


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