Fotografía 1: Torillo australiano (Pedionomus torquatus).
Preámbulo
El torillo australiano (Pedionomus
torquatus) es un ave tan atípica que se le ha colocado como único miembro
de su familia, Pedionomidae. A esta familia se le estima estar relacionada con
las grullas y otras aves similares. Es endémica del sureste de Australia.
Es un ave terrestre, parecida a la perdiz, de unos 17 cm de altura. Las hembras son más grandes y tienen colores más brillantes que los machos. Estos últimos, incluso, asumen la responsabilidad de la incubación y cría de los polluelos.
Son aves realmente excelentes a la hora de camuflarse y no dudarán en esconderse ante el mínimo atisbo de una posible perturbación. No son aves voladoras, por lo que al ser intimidadas intentarán escapar corriendo. Su hábitat son llanuras con preferencia por las regiones herbáceas con arbustos diseminados (pastizales). Son aves que no requieren la presencia cercana de agua. Actualmente están en peligro de extinción.
Es un ave terrestre, parecida a la perdiz, de unos 17 cm de altura. Las hembras son más grandes y tienen colores más brillantes que los machos. Estos últimos, incluso, asumen la responsabilidad de la incubación y cría de los polluelos.
Son aves realmente excelentes a la hora de camuflarse y no dudarán en esconderse ante el mínimo atisbo de una posible perturbación. No son aves voladoras, por lo que al ser intimidadas intentarán escapar corriendo. Su hábitat son llanuras con preferencia por las regiones herbáceas con arbustos diseminados (pastizales). Son aves que no requieren la presencia cercana de agua. Actualmente están en peligro de extinción.
Fotografía 2: Una de las habilidades más importantes del torillo australiano es el camuflaje.
Una vez presentado el preámbulo, debemos recalcar que esta entrada gira en torno al siguiente artículo científico:
- De Pietri, V.L., Camens, A.B. & Worthy, T.H. 2015. A Plains-wanderer (Pedionomidae) that did not wander plains: a new species from the Oligocene of South Australia. Ibis, 157: 68-74.
Introducción
El fósil fue encontrado en el Lago Palankarinna (fotografía 5) en 1984 por un equipo del Museo del Sur de Australia. Concretamente el fósil fue recogido en la parte oeste del Lago Palankarinna, en la Formación Etadunna. Estos depósitos han revelado fósiles muy importantes como por ejemplo los primeros parientes de los koalas, canguros, zarigüeyas, flamencos, etc.
Discusión
Referencias bibliográficas
- Artículos publicados en revistas científicas
El período de aislamiento de Australia, desde su separación
con la Antártida hasta su proximidad con la región Indo-Malaya (50-15 Ma; Hall,
2009 y Bijl et al., 2013), favoreció
el desarrollo de su biota endémica (Boles, 2006 y Black et al., 2012). Se sabe muy poco acerca de la historia evolutiva de
las aves endémicas de Australia, por ello el registro fósil es vital, pues nos
permite conocer si la avifauna actual es un reflejo de la antigua con cambios
de especiación dentro de las masas terrestres australianas o si tuvo un origen
fuera de Australia.
El torillo australiano (Pedionomus
torquatus) es la única especie dentro de la familia Pedionomidae (orden
Charadriiformes). Su registro fósil es muy escaso y se limita a depósitos de
cuevas del Cuaternario (Rich & McEvey, 1980 y Baird, 1991). Los parientes
más cercanos de esta especie son las agachonas (Olson
& Steadman, 1981, Baker et al.,
2007, Mayr, 2011, Gibson & Baker, 2012 y Livezey, 2010).
En este trabajo se describe un fósil de la familia
Pedionomidae de unos depósitos fluviales y lacustres del Oligoceno tardío
(24-26 Ma) del centro de Australia, que supera con creces la duración conocida de
este linaje en el continente, aportando nuevos conocimientos sobre la avifauna del
centro de Australia (Miller, 1963, Boles & Ivison, 1999, Boles, 2001 y
Worthy, 2009). Además, se discuten las implicaciones paleoambientales y
biogeográficas del nuevo taxón.
Fotografía 3: Extracto
de la escala de tiempo geológico. Nos permite hacernos una idea mejor del
tiempo que comprende cada una de las épocas y períodos del Cenozoico.
Sistemática
El suborden Scolopaci (orden Charadriiformes) comprende 5
familias: Pedionomidae (torillo australiano), Thinocoridae (agachonas), Rostratulidae
(aguateros), Jacanidae (jacanas) y Scolopacidae (correlimos) (Gibson &
Baker, 2012). Los criterios para agrupar a las aves dentro de este clado se
basan en las características del coracoides. Si presentan
ancha y sobresaliente la parte superior del coracoides (que sirve de unión con
la fúrcula)
los ejemplares se clasifican en Charadriiformes. Si carecen de foramen
(orificio) para el nervio supracoracoideo los ejemplares se clasifican en
Scolopaci (Mayr, 2011). La característica que diferencia a la familia
Pedionomidae de las demás es la ausencia de un hueco en el surco que deja el músculo
supracoracoideo en el coracoides.
El fósil (Oligonomus milleri)
El fósil (Oligonomus milleri)
Este descubrimiento representa una nueva especie dentro de
la familia Pedionomidae, además de confirmar la presencia de la familia
Pedionomidae desde el Oligoceno tardío (24-26 Ma) y no desde el Cuaternario
como se creía hasta ahora.
El holotipo
(SAMA P27976) de esta nueva especie consta de un coracoides izquierdo al que le
falta el extremo esternal.
La nomenclatura de esta especie se ha basado en la alusión al Oligoceno y a Pedionomus (género ‘’Oligonomus’’) y en honor al ornitólogo americano Alden Holmes Miller (epíteto específico ‘’milleri’’) que formó parte de una expedición al sur de Australia a principios de los años 60.
Fotografía 4: Coracoides
de Oligonomus milleri del Oligoceno
(26-24 Ma) del sur de Australia (izquierda)
en comparación con el del actual Pedionomus torquatus (derecha).
El fósil fue encontrado en el Lago Palankarinna (fotografía 5) en 1984 por un equipo del Museo del Sur de Australia. Concretamente el fósil fue recogido en la parte oeste del Lago Palankarinna, en la Formación Etadunna. Estos depósitos han revelado fósiles muy importantes como por ejemplo los primeros parientes de los koalas, canguros, zarigüeyas, flamencos, etc.
Fotografía 5: Acantilados
de la Formación Etadunna al oeste del Lago Palankarinna (sur de Australia).
Discusión
Allá por el Oligoceno tardío, los pedionómidos presentaban
una morfología característica del coracoides, distinta de sus parientes más
cercanos, las agachonas. Oligonomus
milleri presenta una morfología más ancestral (plesiomorfía) del
coracoides comparado con el de Pedionomus
torquatus. La comparación de la morfología del coracoides de Pedionomus torquatus con la de sus
parientes más cercanos (familias Thinocoridae, Jacanidae, Rostratulidae)
sugiere que esa morfología derivada del coracoides es la culpable de su limitada
capacidad para volar (Marchant & Higgins, 1993). Por lo tanto, podemos
inferir que Oligonomus milleri era un
organismo mejor adaptado al vuelo (morfología del coracoides ancestral) que Pedionomus torquatus (morfología del
coracoides derivada).
Pedionomus torquatus actualmente
habita en pastizales al este y sureste de Australia, evitando bosques y zonas
arboladas (Marchant & Higgins, 1993). El registro fósil de la vegetación en
el Oligoceno y Mioceno temprano al este de Australia se remonta a granos de
polen, de los que se ha inferido que hubo un ambiente forestal húmedo (Tedford et al., 1977, Truswell & Harris,
1982). Esta hipótesis queda reforzada por la presencia de fósiles de mamíferos
arbóreos (koalas, etc.) en la misma zona y de la misma edad. Por lo tanto, la
presencia de la familia Pedionomidae es anterior a la evolución de los
pastizales al este de Australia y Oligonomus
milleri tenía distintas preferencias de hábitat que Pedionomus torquatus. Probablemente el evento de especiación que
lleva a la evolución del actual torillo australiano haya sido provocado por la
propagación de los pastizales a través de Australia durante el Neógeno.
El alcance geográfico de las agachonas de Sudamérica
refuerza la hipótesis de una divergencia de Thinocoridae y Pedionomidae de su
último ancestro común en Gondwana, posiblemente facilitada por la ruptura de
Australia con la Antártida y Sudamérica en el Eoceno temprano (Paton et al., 2003 y Mayr, 2011). Las
capacidades voladoras de Oligonomus
milleri no descartan la colonización de Australia por parte de otros
representantes de este linaje antes del Oligoceno tardío, pues la glaciación de
la Antártida (transición Eoceno/Oligoceno) puede haber jugado un papel
importante en este evento (Mayr, 2011).
El centro de la diversificación del orden Charadriiformes sigue
siendo un misterio, pues las distribuciones actuales no tienen por qué
coincidir con las del pasado. Los representantes de la mayoría de los linajes
basales del orden Charadriiformes han sido datados en el Paleógeno y situados
en el Hemisferio Norte (Mayr, 2009, De Pietri et al., 2011 y De Pietri & Scofield, 2014). Sin embargo,
algunos de los primeros linajes divergentes del orden Charadriiformes, como las
palomas antárticas e incluso
Pedionomus torquatus y las agachonas,
persisten exclusivamente en el Hemisferio Sur (Sudamérica, Australia y la
Antártida). Aunque el descubrimiento de Oligonomus
milleri no supone el origen exacto de la divergencia de los grupos basales
del orden Charadriiformes, sí que atestigua una historia evolutiva de al menos
26 Ma de la familia Pedionomidae en Australia.
Para profundizar
Para profundizar
Referencias bibliográficas
- Artículos publicados en revistas científicas
- Baker, A.J., Pereira, S.L. & Paton, T.A. 2007. Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds. Biology Letters, 3: 205–209.
- Bijl, P.K., Bendle, J.A., Bohaty, S.M., Pross, J., Schouten, S., Tauxe, L., Stickley, C.E., McKay, R.M., Röhl, U., Olney, M., Sluijs, A., Escutia, C., Brinkhuis, H. & Expedition 318 Scientists. 2013. Eocene cooling linked to early flow across the Tasmanian Gateway. Proc. Natl Acad. Sci. U S A, 110: 9645–9650.
- Boles, W.E. 2001. A new emu (Dromaiinae) from the Late Oligocene Etadunna Formation. Emu, 101: 317–321.
- Boles, W.E. & Ivison, T.J. 1999. A new genus of dwarf megapode (Galliformes: Megapodiidae) from the Late Oligocene of central Australia. Smithson. Contrib. Paleobiol., 89: 199–206.
- De Pietri, V.L., Camens, A.B. & Worthy, T.H. 2015. A Plains-wanderer (Pedionomidae) that did not wander plains: a new species from the Oligocene of South Australia. Ibis, 157: 68-74.
- De Pietri, V.L., Costeur, L., Güntert, M. & Mayr, G. 2011. A revision of the Lari (Aves, Charadriiformes) from the early Miocene of Saint-G erand-le-Puy (Allier, France). Journal of Vertebrate Paleontology, 31: 812–828.
- De Pietri, V.L. & Scofield, R.P. 2014. The earliest European record of a Stone-curlew (Charadriiformes, Burhinidae) from the late Oligocene of France. Journal of Ornithology, 155: 421–426.
- Gibson, R. & Baker, A. 2012. Multiple gene sequences resolve phylogenetic relationships in the shorebird suborder Scolopaci (Aves: Charadriiformes). Mol. Phylogenet. Evol., 64: 66–72.
- Hall, R. 2009. Southeast Asia’s changing palaeogeography. Blumea, 54: 148–161.
- Livezey, B.C. 2010. Phylogenetics of modern shorebirds (Charadriiformes) based on phenotypic evidence: analysis and discussion. Zool. J. Linn. Soc., 160: 567–618.
- Mayr, G. 2011. The phylogeny of charadriiform birds (shorebirds and allies) – reassessing the conflict between morphology and molecules. Zool. J. Linn. Soc., 161: 916–934.
- Miller, A.H. 1963. Fossil ratite birds of the late Tertiary of South Australia. Rec. South Aust. Mus., 14: 413–420.
- Olson, S.L. & Steadman, D.W. 1981. The Relationships of the Pedionomidae (Aves, Charadriiformes). Smithson. Contrib. Zool., 337: 1–25.
- Paton, T.A., Baker, A.J., Groth, J.G. & Barrowclough, G.F. 2003. RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds. Mol. Phylogenet. Evol., 29: 268–278.
- Rich, P.V. & McEvey, A.R. 1980. A fossil Plain Wanderer (Aves: Pedionomidae) from Fire-Hole Deposits, Morwell, Southeastern Victoria, Australia. Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co., 330: 251–255.
- Stirton, R.A., Tedford, R.H. & Miller, A.H. 1961. Cenozoic stratigraphy and vertebrate paleontology of the Tirari Desert, South Australia. Rec. South Aust. Mus., 14: 19–61.
- Tedford, R.H., Archer, M., Bartholomai, A., Plane, M., Pledge, N.S., Rich, T.H.V. & Wells, R.T. 1977. The discovery of Miocene vertebrates, Lake Frome area, South Australia. BMR J. Aust. Geol. Geophys., 2: 53–57.
- Worthy, T.H. 2009. Descriptions and phylogenetic relationships of two new genera and four new species of Oligo-Miocene waterfowl (Aves: Anatidae) from Australia. Zool. J. Linn. Soc., 156: 411–454.
- Baird, R.F. 1991. Avian fossils from the Quaternary of Australia. En: Vickers-Rich, P., Monahan, J.M., Baird, R.F. & Rich, T.H. (eds.), Vertebrate Palaeontology of Australasia, pp. 809-848. Melbourne: Monash University Publications Committee.
- Black, K.H., Archer, M., Hand, S.J. & Godthelp, H. 2012. The rise of Australian marsupials: a synopsis of biostratigraphic, phylogenetic, palaeoecologic and palaeobiogeographic understanding. En: Talent, J.A. (ed.), Earth and Life, pp. 983–1078. Dordrecht: Springer.
- Boles, W.E. 2006. The avian fossil record of Australia: an overview. En: Merrick, J.R., Archer, M., Hickey, G.M. & Lee, M.S.Y. (eds.), Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates, pp. 387-411. Sydney: Auscipub.
- Rich, T. 1991. Monotremes, placentals and marsupials: their record in Australia and its biases. En: Vickers-Rich, P., Monahan, J.M., Baird, R.F. & Rich, T.H. (eds.), Vertebrate Palaeontology of Australasia, pp. 893–1070. Melbourne: Monash University Publications Committee.
- Truswell, E. & Harris, W. 1982. Cainozoic palaeobotanical record in arid Australia: fossil evidence for the origins of an arid-adapted flora. En: Barker, W.R. & Greenslade, P.J.M. (eds.), Evolution of the Flora and Fauna of Arid Australia, pp. 67–76. Frewville: Peacock Publications.
- Marchant, S. & Higgins, P.J. 1993. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, 2: Raptors to Lapwings. Melbourne: Oxford University Press, 984 pp.
- Mayr, G. 2009. Palaeogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer, 262 pp.
