Oligonomus milleri, la nueva especie que revoluciona la historia de la avifauna australiana

Fotografía 1: Torillo australiano (Pedionomus torquatus).

Preámbulo

El torillo australiano (Pedionomus torquatus) es un ave tan atípica que se le ha colocado como único miembro de su familia, Pedionomidae. A esta familia se le estima estar relacionada con las grullas y otras aves similares. Es endémica del sureste de Australia. 

Es un ave terrestre, parecida a la perdiz, de unos 17 cm de altura. Las hembras son más grandes y tienen colores más brillantes que los machos. Estos últimos, incluso, asumen la responsabilidad de la incubación y cría de los polluelos. 

Son aves realmente excelentes a la hora de camuflarse y no dudarán en esconderse ante el mínimo atisbo de una posible perturbación. No son aves voladoras, por lo que al ser intimidadas intentarán escapar corriendo. Su hábitat son llanuras con preferencia por las regiones herbáceas con arbustos diseminados (pastizales). Son aves que no requieren la presencia cercana de agua. Actualmente están en peligro de extinción.

Fotografía 2: Una de las habilidades más importantes del torillo australiano es el camuflaje.

Una vez presentado el preámbulo, debemos recalcar que esta entrada gira en torno al siguiente artículo científico:

• De Pietri, V.L., Camens, A.B. & Worthy, T.H. 2015. A Plains-wanderer (Pedionomidae) that did not wander plains: a new species from the Oligocene of South Australia. Ibis, 157: 68-74.

Introducción

El período de aislamiento de Australia, desde su separación con la Antártida hasta su proximidad con la región Indo-Malaya (50-15 Ma; Hall, 2009 y Bijl et al., 2013), favoreció el desarrollo de su biota endémica (Boles, 2006 y Black et al., 2012). Se sabe muy poco acerca de la historia evolutiva de las aves endémicas de Australia, por ello el registro fósil es vital, pues nos permite conocer si la avifauna actual es un reflejo de la antigua con cambios de especiación dentro de las masas terrestres australianas o si tuvo un origen fuera de Australia.

El torillo australiano (Pedionomus torquatus) es la única especie dentro de la familia Pedionomidae (orden Charadriiformes). Su registro fósil es muy escaso y se limita a depósitos de cuevas del Cuaternario (Rich & McEvey, 1980 y Baird, 1991). Los parientes más cercanos de esta especie son las agachonas (Olson & Steadman, 1981, Baker et al., 2007, Mayr, 2011, Gibson & Baker, 2012 y Livezey, 2010).

En este trabajo se describe un fósil de la familia Pedionomidae de unos depósitos fluviales y lacustres del Oligoceno tardío (24-26 Ma) del centro de Australia, que supera con creces la duración conocida de este linaje en el continente, aportando nuevos conocimientos sobre la avifauna del centro de Australia (Miller, 1963, Boles & Ivison, 1999, Boles, 2001 y Worthy, 2009). Además, se discuten las implicaciones paleoambientales y biogeográficas del nuevo taxón.

Fotografía 3: Extracto de la escala de tiempo geológico. Nos permite hacernos una idea mejor del tiempo que comprende cada una de las épocas y períodos del Cenozoico.

Sistemática

El suborden Scolopaci (orden Charadriiformes) comprende 5 familias: Pedionomidae (torillo australiano), Thinocoridae (agachonas), Rostratulidae (aguateros), Jacanidae (jacanas) y Scolopacidae (correlimos) (Gibson & Baker, 2012). Los criterios para agrupar a las aves dentro de este clado se basan en las características del coracoides. Si presentan ancha y sobresaliente la parte superior del coracoides (que sirve de unión con la fúrcula) los ejemplares se clasifican en Charadriiformes. Si carecen de foramen (orificio) para el nervio supracoracoideo los ejemplares se clasifican en Scolopaci (Mayr, 2011). La característica que diferencia a la familia Pedionomidae de las demás es la ausencia de un hueco en el surco que deja el músculo supracoracoideo en el coracoides. 

El fósil (Oligonomus milleri)

Este descubrimiento representa una nueva especie dentro de la familia Pedionomidae, además de confirmar la presencia de la familia Pedionomidae desde el Oligoceno tardío (24-26 Ma) y no desde el Cuaternario como se creía hasta ahora.

El holotipo (SAMA P27976) de esta nueva especie consta de un coracoides izquierdo al que le falta el extremo esternal.

La nomenclatura de esta especie se ha basado en la alusión al Oligoceno y a Pedionomus (género ‘’Oligonomus’’) y en honor al ornitólogo americano Alden Holmes Miller (epíteto específico ‘’milleri’’) que formó parte de una expedición al sur de Australia a principios de los años 60.

Fotografía 4: Coracoides de Oligonomus milleri del Oligoceno (26-24 Ma) del sur de Australia  (izquierda) en comparación con el del actual Pedionomus torquatus (derecha).

El fósil fue encontrado en el Lago Palankarinna (fotografía 5) en 1984 por un equipo del Museo del Sur de Australia. Concretamente el fósil fue recogido en la parte oeste del Lago Palankarinna, en la Formación Etadunna. Estos depósitos han revelado fósiles muy importantes como por ejemplo los primeros parientes de los koalas, canguros, zarigüeyas, flamencos, etc.

Fotografía 5: Acantilados de la Formación Etadunna al oeste del Lago Palankarinna (sur de Australia).

Discusión

Allá por el Oligoceno tardío, los pedionómidos presentaban una morfología característica del coracoides, distinta de sus parientes más cercanos, las agachonas. Oligonomus milleri presenta una morfología más ancestral (plesiomorfía) del coracoides comparado con el de Pedionomus torquatus. La comparación de la morfología del coracoides de Pedionomus torquatus con la de sus parientes más cercanos (familias Thinocoridae, Jacanidae, Rostratulidae) sugiere que esa morfología derivada del coracoides es la culpable de su limitada capacidad para volar (Marchant & Higgins, 1993). Por lo tanto, podemos inferir que Oligonomus milleri era un organismo mejor adaptado al vuelo (morfología del coracoides ancestral) que Pedionomus torquatus (morfología del coracoides derivada).

Pedionomus torquatus actualmente habita en pastizales al este y sureste de Australia, evitando bosques y zonas arboladas (Marchant & Higgins, 1993). El registro fósil de la vegetación en el Oligoceno y Mioceno temprano al este de Australia se remonta a granos de polen, de los que se ha inferido que hubo un ambiente forestal húmedo (Tedford et al., 1977, Truswell & Harris, 1982). Esta hipótesis queda reforzada por la presencia de fósiles de mamíferos arbóreos (koalas, etc.) en la misma zona y de la misma edad. Por lo tanto, la presencia de la familia Pedionomidae es anterior a la evolución de los pastizales al este de Australia y Oligonomus milleri tenía distintas preferencias de hábitat que Pedionomus torquatus. Probablemente el evento de especiación que lleva a la evolución del actual torillo australiano haya sido provocado por la propagación de los pastizales a través de Australia durante el Neógeno.

El alcance geográfico de las agachonas de Sudamérica refuerza la hipótesis de una divergencia de Thinocoridae y Pedionomidae de su último ancestro común en Gondwana, posiblemente facilitada por la ruptura de Australia con la Antártida y Sudamérica en el Eoceno temprano (Paton et al., 2003 y Mayr, 2011). Las capacidades voladoras de Oligonomus milleri no descartan la colonización de Australia por parte de otros representantes de este linaje antes del Oligoceno tardío, pues la glaciación de la Antártida (transición Eoceno/Oligoceno) puede haber jugado un papel importante en este evento (Mayr, 2011).

El centro de la diversificación del orden Charadriiformes sigue siendo un misterio, pues las distribuciones actuales no tienen por qué coincidir con las del pasado. Los representantes de la mayoría de los linajes basales del orden Charadriiformes han sido datados en el Paleógeno y situados en el Hemisferio Norte (Mayr, 2009, De Pietri et al., 2011 y De Pietri & Scofield, 2014). Sin embargo, algunos de los primeros linajes divergentes del orden Charadriiformes, como las palomas antárticas e incluso Pedionomus torquatus y las agachonas, persisten exclusivamente en el Hemisferio Sur (Sudamérica, Australia y la Antártida). Aunque el descubrimiento de Oligonomus milleri no supone el origen exacto de la divergencia de los grupos basales del orden Charadriiformes, sí que atestigua una historia evolutiva de al menos 26 Ma de la familia Pedionomidae en Australia.

Para profundizar

• Manual de las aves de Australia, Nueva Zelanda y la Antártida (Web).
• El torillo australiano en su medio natural (Vídeo).
• Los Pedionómidos (Web).

Referencias bibliográficas

- Artículos publicados en revistas científicas

• Baker, A.J., Pereira, S.L. & Paton, T.A. 2007. Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds. Biology Letters, 3: 205–209.
• Bijl, P.K., Bendle, J.A., Bohaty, S.M., Pross, J., Schouten, S., Tauxe, L., Stickley, C.E., McKay, R.M., Röhl, U., Olney, M., Sluijs, A., Escutia, C., Brinkhuis, H. & Expedition 318 Scientists. 2013. Eocene cooling linked to early flow across the Tasmanian Gateway. Proc. Natl Acad. Sci. U S A, 110: 9645–9650.
• Boles, W.E. 2001. A new emu (Dromaiinae) from the Late Oligocene Etadunna Formation. Emu,  101: 317–321.
• Boles, W.E. & Ivison, T.J. 1999. A new genus of dwarf megapode (Galliformes: Megapodiidae) from the Late Oligocene of central Australia. Smithson. Contrib. Paleobiol., 89: 199–206.
• De Pietri, V.L., Camens, A.B. & Worthy, T.H. 2015. A Plains-wanderer (Pedionomidae) that did not wander plains: a new species from the Oligocene of South Australia. Ibis, 157: 68-74.
• De Pietri, V.L., Costeur, L., Güntert, M. & Mayr, G. 2011. A revision of the Lari (Aves, Charadriiformes) from the early Miocene of Saint-G erand-le-Puy (Allier, France). Journal of Vertebrate Paleontology, 31: 812–828.
• De Pietri, V.L. & Scofield, R.P. 2014. The earliest European record of a Stone-curlew (Charadriiformes, Burhinidae) from the late Oligocene of France. Journal of Ornithology, 155: 421–426.
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• Tedford, R.H., Archer, M., Bartholomai, A., Plane, M., Pledge, N.S., Rich, T.H.V. & Wells, R.T. 1977. The discovery of Miocene vertebrates, Lake Frome area, South Australia. BMR J. Aust. Geol. Geophys., 2: 53–57.
• Worthy, T.H. 2009. Descriptions and phylogenetic relationships of two new genera and four new species of Oligo-Miocene waterfowl (Aves: Anatidae) from Australia. Zool. J. Linn. Soc.,  156: 411–454.

- Capítulos de libros

• Baird, R.F. 1991. Avian fossils from the Quaternary of Australia. En: Vickers-Rich, P., Monahan, J.M., Baird, R.F. & Rich, T.H. (eds.), Vertebrate Palaeontology of Australasia, pp. 809-848. Melbourne: Monash University Publications Committee.
• Black, K.H., Archer, M., Hand, S.J. & Godthelp, H. 2012. The rise of Australian marsupials: a synopsis of biostratigraphic, phylogenetic, palaeoecologic and palaeobiogeographic understanding. En: Talent, J.A. (ed.), Earth and Life, pp. 983–1078. Dordrecht: Springer.
• Boles, W.E. 2006. The avian fossil record of Australia: an overview. En: Merrick, J.R., Archer, M., Hickey, G.M. & Lee, M.S.Y. (eds.), Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates, pp. 387-411. Sydney: Auscipub.
• Rich, T. 1991. Monotremes, placentals and marsupials: their record in Australia and its biases. En: Vickers-Rich, P., Monahan, J.M., Baird, R.F. & Rich, T.H. (eds.), Vertebrate Palaeontology of Australasia, pp. 893–1070. Melbourne: Monash University Publications Committee.
• Truswell, E. & Harris, W. 1982. Cainozoic palaeobotanical record in arid Australia: fossil evidence for the origins of an arid-adapted flora. En: Barker, W.R. & Greenslade, P.J.M. (eds.),  Evolution of the Flora and Fauna of Arid Australia, pp. 67–76. Frewville: Peacock Publications.

- Libros

• Marchant, S. & Higgins, P.J. 1993. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, 2: Raptors to Lapwings. Melbourne: Oxford University Press, 984 pp.
• Mayr, G. 2009. Palaeogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer, 262 pp.