Introducción
Los depósitos marinos del Oligoceno
de la Formación Menilite de los Cárpatos exteriores se encuentran al sureste de
Polonia, son conocidos principalmente por sus rica fauna de peces ( Kotlarczyk et al 2006. ). Los
fósiles de otros taxones son muy escasos; hasta el momento se han
descrito sólo cuatro especímenes de aves incluyendo un colibrí, Eurotrochilus
noniewiczi Bochenski y Bochenski de 2008 , un paseriforme, Jamna szybiaki Bochenski, Tomek, Bujoczek, Wertz, 2011 , un Procelariforme (?) Diomedeoides
lipsiensis identificado por un único hueso aislado ( Elzanowski et al. 2012 ), y
un pájaro de afinidades desconocidas ( Bochenski et al. 2010 ).
Aunque las aves paseriformes
constituyen más de la mitad de todas las especies de aves existentes, su registro
fósil durante el Paleógeno es sorprendentemente escaso ( Mayr 2005 , 2009 ). Los
dos más fósiles más antiguos que puedan ser paseriformes están fechados a
principios del Eoceno australiano
( Boles 1995 , 1997 ), pero los mejores restos de paseriformes
provienen indiscutiblemente del Oligoceno de Europa. Hasta ahora se han
descrito dos especies de paseriformes en
base a muestras relativamente completas del Oligoceno temprano: Wieslochia
weissi Mayr y Manegold de 2006 de Alemania ( Mayr y Manegold 2004 , 2006b ) yJamna
szybiaki de Polonia ( Bochenski et al 2011. ). Otros restos del Oligoceno ya descritos incluyen
un ala articulada ( Mayr and Manegold 2006a ) y varias docenas de huesos aislados de las
alas ( Mourer-Chauviré et al 1989. ;Manegold 2008 ). Los huesos de las patas se conservan
mucho peor e incluso los de Wieslochia weissi y Jamna
szybiaki son incompletos. Aparte de este último, sólo otros dos
fragmentos del tarso metatarso se conocen y provienen del Oligoceno de Francia
( Mourer-Chauviré et al 1989. , 2004 ; Mourer-Chauviré 2006 ).
En este trabajo se describe un
espécimen casi completo de una pierna paseriforme articulada que se encuentra
en el sureste de Polonia ( Fig. 1 ). Aunque no se conserva perfectamente,
proporciona muchos detalles nuevos que, por primera vez arrojan luz sobre la
osteología y la apariencia externa de un pie y una pata paseriforme del Paleógeno.
Abreviaturas Institucionales, Instituto de Sistemática y Evolución de los
Animales, Cracovia, Polonia-ISEA.; ZPALWr, Departamento de Paleozoología,
Universidad de Wroclaw, Wroclaw, Polonia.
Métodos
La terminología Osteológica sigue
las pautas de Baumel and Witmer ( 1993 ). Las dimensiones se dan en milímetros y se
refieren a la mayor longitud a lo largo del eje longitudinal del
hueso. El fósil fue comparado con muestras recientes de la
colección osteológica del ISEA. El horizonte fosilífero del pueblo de
Przysietnica se ha fechado gracias a la base de datos de la comunidad de peces fósiles
y se correlacionó con el nanoplancton calcáreo ( Berggren et al 1995. ; Kotlarczyk et al 2006. ). La
masa corporal de los fósiles fue estimada por la relación entre la dimensión del
fémur y el peso de las aves ( Campbell y Marcus 1992 ;Campbell y Bochenski 2010 ), utilizando la fórmula de regresión por
mínimos cuadrados ordinaria: log ( y )
= 2,418 · log( x ) 0.179 , donde y =
masa en gramos y x = circunferencia
mínima de la diáfisis del fémur en mm. Las cifras de inclinación e intersección
se codifican específicamente como el
subconjunto de datos "PS", de Campbell and Marcus (1992 : tabla
3). La circunferencia menor de la diáfisis
se calcula a partir de la anchura mínima de la misma, suponiendo que la sección
transversal del eje es circular.
Paleontología sistemática
Aves
Linnaeus, 1758
Passeriformes Linnaeus, 1758
familias, géneros y especies indeterminado
Materiales
En 1985 se encontró un fósil de compresión
con las dos mitades de la losa que preservaba los restos de la pata derecha de
un ave junto con una pelvis mal conservada y en la otra mitad los fragmentos de
los huesos que dejaron dichas impresiones (Figura 2) (ZPALWr A / 4004) de
Przysietnica (sitio PS-5), uno de las dieciocho muestras de depósitos marinos
de la Formación Menilite de los Cárpatos Exteriores, situada en el pueblo de
Przysietnica, a unos 8 km de Brzozów y 44 km al sureste de Rzeszów, Voivodato
Podkarpackie, el sureste de Polonia (Figura 1). Coordenadas geográficas
del sitio: 49 ° 43.976 'N, 022 ° 03,017' E. La muestra ZPALWr. A / 4004 se
encontró en la capa numero 40, junto con 120 huellas de peces articulados, y
con las especies de peces Carpathospinosus propheticus Tyler,
Jerzmańska, Bannikov, y Świdnicki, 1993 , Antigonia sp, y una larva
tipo chaetodontidae ( Świdnicki 1988 ; Tyler et al., 1993 ; Micklich et al 2009 ), todos indicados en la Zona IPM4A (Kotlarczyk et al 2006. : fig
6). El horizonte fosilífero de Przysietnica (PS-5) se ha fechado como Oligoceno
Rupeliense alrededor de 29 Ma, sobre la matriz
de la comunidad de peces que indica la Zona IPM4A, y se correlacionó con el
nanoplancton calcáreo de la Zona NP24 sensu Berggren et al. ( 1995 ).
Figura 1. Ubicación de
la aldea de Przysietnica en el sureste de Polonia, donde el ZPALWr
espécimen. Se encontró una / 4004.
Observaciones taxonómicas
Los paseriformes pequeños se
distinguen de todos los demás taxones no paseriformes por la combinación de los
siguientes caracteres:
1) Todos los
elementos de la pierna, incluyendo el tarso metatarso y tibio tarso son largos
y delgados.
2) El tibio
tarso sostiene el crista cnemialis que lo proyecta lejos y hacia afuera y se
une con la diáfisis casi en ángulo recto.
3) El tarso
metatarso sostiene un relativamente corto y próximo-distal hypotarso que acaba bruscamente en la diáfisis.
4) Un
distintivo crista plantaris lateralis
5) Tiene el trochleae
pequeño en el segundo, tercer y cuarto dedo de la pata y están dispuestos de igual manera tanto
longitudinalmente como distalmente.
6) El espécimen
muestra un pie anisodáctilo
7) La falange proximal del hallux es
excepcionalmente alargado
8) Las garras muestran poca curvatura y su
tubercula flexioria esta débilmente desarrollada.
El carácter (5) es aplicable sólo a
los paseriformes y se utiliza a menudo para discriminarlos del resto de taxones
no paseriformes (por ejemplo, Cohen y Serjeantson 1996 ; Gilbert et al 1996 ; Bochenski y Tomek 2009 ); los caracteres restantes se comparten
con uno o más órdenes de no paseriformes pero su combinación es única para
paseriformes.
Descripción y comparación
Tamaño y peso
Longitud máxima en mm. Medidas: fémur,
17.1; tibio tarso, 36,3; tarso metatarso, 25.7; hallux: falange
proximal, 7,6; hallux: garra, 4,7; segunda falange del dígito II,
4,5; garra de dígitos II, 3,2; segunda falange de dígitos III,
5,6; tercera falange de dígitos III, 5,5; garra de dígitos III,
3,9; segunda falange del dígito IV, 3,0; tercera falange del dígito
IV, 3,1; cuarta falange del dígito IV, 3,4; garra de dígitos IV,
2.8. Anchura mínima de la diáfisis femoral: 1.5 mm. Las proporciones
de los huesos de las piernas: fémur / tibio tarso, 0,5; fémur / tarso
metatarso, 0,7; tibio tarso / tarso metatarso, 1.4.
La masa estimada del ave
representada por ZPALWr. A / 4004 se calculó en 30,1 g.
Pelvis
El pequeño fragmento de la pelvis
está demasiado mal conservado para una comparación significativa .Sólo son
visibles cuatro vertebras caudales.
Fémur
El fémur se aprecia con una vista
craneal. El femoris caput está impreso únicamente en la losa principal. Los
contornos de condyli medialis y condyli lateralis están muy mal conservados y no permiten comparaciones
significativas. El hueso es similar en longitud al de Wieslochia weissi ( Mayr and Manegold 2006b ) y
mucho más corto que en Jamna szybiaki (Bochenski et al. 2011 ).
Tibio tarso
El tibio tarso se aprecia con la
vista medial, pero la superficie medial del hueso no está. Al igual que en
los paseriformes existentes, pero en contraste con la mayoría de las “aves
terrestres superiores”, el tibio tarso es largo y delgado. Es más largo que el tibio
tarso de Wieslochia weissi ( Mayr and Manegold 2004 )
y Jamna szybiaki ( Bochenski et al. 2011 ). El crista cnemialis cranialis, que se
conserva mejor en el contra molde, se proyecta considerablemente hacia afuera y
se une con la diáfisis distalmente con un ángulo casi recto, su forma y tamaño
es típico de las aves paseriformes.
Tarso metatarso
El tarso metatarso (se ve solamente
en la losa principal) está orientado hacia el lado medial, pero lo que se
conserva es principalmente la impronta de su lado lateral con restos de los
huesos. Es largo y delgado, mucho que en Wieslochia weissi ( Mayr y Manegold 2006b ). Como
en todos los paseriformes existentes, el hypotarso es relativamente corto próximo-distalmente
y su extremo distal se une abruptamente con la diáfisis. No hay detalles
de canales y / o surcos hypotarsales visibles. La diáfisis sustenta el
plantaris crista lateralis, que está presente sólo en paseriformes y cucos (Manegold et al. 2004 ).
Tobillos
Como en todos los paseriformes, el pie tiene
una disposición anisodáctila con tres dígitos dirigidos hacia adelante y un
dígito dirigido hacia atrás. Todos tienen el número habitual de falanges, y son
delgados y relativamente cortos. El osmetatarsal
I se separa del resto del hallux y como
en todos los otros paseriformes exhibe una tróclea metatarsiana I cilíndrica.
Además, como en todos los paseriformes existentes del Oligoceno temprano Wieslochia
weissi ( Mayr y Manegold 2006b ), la falange proximal del hallux es muy
alargada. Las falanges de los dígitos II más proximales, III, y IV no se
aprecian bien ya que están incluidas en la matriz del sedimento fósil. Las demás
falanges están bien conservadas. El tercer dígito parece ser el más largo,
el segundo y el cuarto son aproximadamente de la misma longitud. Las
garras muestran relativamente poca curvatura, su tubercula flexoria está
débilmente desarrollada y tiene una ranura longitudinal. La segunda y tercera
falanges de los dígitos III son aproximadamente de la misma longitud. En
los dígitos IV, la cuarta falange es más larga que la segunda y la tercera
falange es de longitud similar.
Figura 2. Una pata de ave paseriforme no
identificada del SE de Polonia, Przysietnica, del Oligoceno temprano, alrededor
de 29 Ma (ZPALWr. A / 4004).
A. Losa principal. B.
Losa complementaria. C. Dibujo interpretativo de la losa y la
complementaria (los fragmentos ampliados se indican con flechas). D. Tarso
metatarso proximal ampliado en la losa principal. E. Tarso
metatarso distal ampliado de la losa principal. F. Tibio tarso
proximal ampliado de la losa complementaria.
Discusión
Debido a la preservación fragmentada
del fósil y del desconocimiento del patrón de sus de sus canales
hypotarsales (Manegold et al. 2004 ), su asignación a una familia dentro de los
paseriformes no es posible.
La masa estimada de ZPALWr. A /
4004 (~ 30 g) se encuentra dentro del rango de masas corporales de varios
pequeños paseriformes. Como prueba, se midió la anchura mínima del fémur
de un número de especies de paseriformes de nuestra colección y por comparativa,
se calculo la circunferencia mínima de la diáfisis utilizando la ecuación descrita
en los Métodos para estimar la masa de las muestras por comparativa. Las
dos especies comparadas que tenían una
anchura mínima de fémur y de diáfisis más similar a ZPALWr. Un / 4004 (1,5
mm) fueron Alauda arvensis (1,6 mm) y Lanius collurio (1,5
mm). Las masas estimadas de estas dos especies comparativas entran dentro
del rango de masas registrados para estas especies ( Alauda arvensis :
masa estimada ~31 g, rango de Cramp 1988 : 24,4 a 44,9 g; Lanius collurio :
masa estimada ~26 g, rango de Cramp y Perrins 1993 : 21,7 a 36,3 g), lo que indica que el
procedimiento es fiable y la estimación para los fósiles muestreados
es probablemente correcta.
En proporciones generales, el fémur,
tibio tarso y tarso metatarso son similares a las de paseriformes existentes,
en particular los miembros de las familias Alaudidae, Motacillidae, Prunellidae,
Sylviidae, Troglodytidae y Turdidae. La especie más similar, pero no
idéntica, existente es Luscinia svecica de la familia
Muscicapidae. El tamaño y las proporciones de los elementos de la pata,
así como los dígitos del pie son relativamente cortos y se corresponden mas
con especies actuales que viven en los arbustos, árboles o en el suelo ( Zeffer et al 2003. ; TT y
ZMB observaciones personales). También la ligera curvatura de las garras
sugiere que ZPALWr. Un / 4004 era un ave que Glen y Bennett (2007 )
incluirían el tipo de aves recolectoras arbóreas o de tierra.
ZPALWr. Un / 4004 también
difiere considerablemente en las proporciones generales de las otras dos
paseriformes conocidas del Oligoceno, Wieslochia weissi ( Mayr y Manegold 2004 , 2006b )
y Jamna szybiaki ( Bochenski et al. 2011 ), lo que podría significar que representa un
taxón diferente. Los otros dos fragmentos del tarso metatarso proximal del
Oligoceno superior de Francia (el Coderet espécimen FSL 330 802 y la muestra
Crechy FSL 367.057) son difíciles de comparar debido a su mal estado de
conservación. Aunque ZPALWr. Un / 4004 no está bien conservada,
representa la primera muestra completa de un paseriforme del Oligoceno con todos
los elementos de la pierna y la articulación. También aumenta el conocimiento
y los registros que son muy escasos para los paseriformes europeos más antiguos.
Referencias
Baumel, J.J. and Witmer, L.M. 1993. Osteologia. In: J.J. Baumel, A.S. King, J.E. Breazile, H.E. Evans, and J.C. Vanden Berge (eds.), Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium.Publications of the Nuttall Ornithological Club 23: 45–132.
Berggren, W.A., Kent, D.V., Swisher, C.C., and Aubry, M.P. 1995. A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy. In: W.A. Berggren, D.V. Kent, M.P. Aubry, and J. Hardenbol (eds.), Geochronology, Time Scales and Stratigraphic Correlation. Society for Sedimentary Geology (SEPM) Special Publication 54: 129–212.
Bochenski, Z. and Bochenski, Z.M.
2008.
An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians. Journal of Ornithology 149:
211–
216.
CrossRef
Bochenski, Z.M. and Tomek, T. 2009. A Key for the Identification of Domestic Bird Bones in Europe: Preliminary Determination. 101 pp. Institute of Systematics and Evolution of Animals,Kraków.
Bochenski, Z.M., Tomek, T., Bujoczek, M., and Wertz, K.
2011.
A new passerine bird from the early Oligocene of Poland. Journal of Ornithology 152:
1045–
1053.
CrossRef
Bochenski, Z.M., Tomek, T., and Świdnicka, E.
2010.
A columbid-like avian foot from the Oligocene of Poland. Acta Ornithologica 45:
233–
236.
BioOne
Boles, W.E.
1995.
The world's oldest songbird. Nature 374:
21–
22.
CrossRef
Boles, W.E.
1997.
Fossil songbirds (Passeriformes) from the Eocene of Australia. Emu 97:
43–
50.
CrossRef
Campbell, K.E., Jr. and Bochenski, Z.M. 2010. A new genus for the extinct Late Pleistocene owlStrix brea Howard (Aves: Strigiformes) from Rancho La Brea, California. In: W.E. Boles and T.H. Worthy (eds.), Proceedings of the VII International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Records of the Australian Museum 62: 123–144.
Campbell, K.E., Jr. and Marcus, L. 1992. The relationship of hindlimb bone dimensions to body weight in birds. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 36: 395–412.
Cohen, A. and Serjeantson, D. 1996. A Manual for the Identification of Bird Bones from Archaeological Sites. 115 pp. Archetype Publications, London.
Cramp, S. 1988. The Birds of the Western Palearctic, Vol. 5. 1063 pp. Oxford University Press,Oxford.
Cramp, S. and Perrins, C.M. 1993. The Birds of the Western Palearctic, Vol. 7. 577 pp. Oxford University Press, Oxford.
Elzanowski, A., Bieńkowska-Wasiluk, M., Chodyń, R., and Bogdanowicz, W.
2012.
Anatomy of the coracoid and diversity of the Procellariiformes (Aves) in the Oligocene of Europe.Palaeontology 55:
1199–
1221.
CrossRef
Gilbert, B.M.,Martin, L.D., and Savage, H.G. 1996. Avian Osteology. 252 pp. Missouri Archaeological Society, Missouri.
Glen, C.L. and Bennett, M.B.
2007.
Foraging modes of Mesozoic birds and non-avian theropods.Current Biology 17 (21):
R911–
R912.
CrossRef
Kotlarczyk, J., Jerzmańska, A., Świdnicka, E., and Wiszniowska, T. 2006. A framework of ichthyofaunal ecostratigraphy of the Oligocene-Early Miocene strata of the Polish Outer Carpathian basin. Annales Societatis Geologorum Poloniae 76: 1–111.
Manegold, A.
2008.
Passerine diversity in the late Oligocene of Germany: earliest evidence for the sympatric coexistence of Suboscines and Oscines. Ibis 150:
377–
387.
CrossRef
Manegold, A., Mayr, G., and Mourer-Chauviré, C.
2004.
Miocene songbirds and the composition of the European passeriform avifauna. Auk 121:
1155–
1160.
BioOne
Mayr, G.
2005.
The Paleogene fossil record of birds in Europe. Biological Reviews 80:
515–
542.
CrossRef
Mayr, G.
2009.
Paleogene Fossil Birds. 262 pp.
Springer,
Berlin.
CrossRef
Mayr, G. and Manegold, A.
2004.
The oldest European fossil songbird from the early Oligocene of Germany. Naturwissenschaften 91:
173–
177.
CrossRef
Mayr, G. and Manegold, A.
2006a.
A small suboscine-like passeriform bird from the early Oligocene of France. Condor 108:
717–
720.
BioOne
Mayr, G. and Manegold, A. 2006b. New specimens of the earliest European passeriform bird.Acta Palaeontologica Polonica 51: 315–323.
Micklich, N.R., Tyler, J.C., Johnson, G.D., Świdnicka, E., and Bannikov, A.F.
2009.
First fossil records of the tholichthys larval stage of butterfly fishes (Perciformes, Chaetodontidae) from the Oligocene of Europe. Paläontologische Zeitschrift 83:
479–
497.
CrossRef
Mourer-Chauviré, C. 2006. The avifauna of the Eocene and Oligocene Phosphorites du Quercy (France): an updated list. Strata Série 1 13: 135–149.
Mourer-Chauviré, C., Berthet, D., and Hugueny, M.
2004.
The late Oligocene birds of the Créchy quarry (Allier, France), with a description of two new genera (Aves: Pelecaniformes: Phalacrocoracidae, and Anseriformes: Anseranatidae). Senckenbergiana lethaea 84:
303–
315.
CrossRef
Mourer-Chauviré, C., Hugeney, H., and Jonet, P. 1989. Découverte de passériformes dans l'Oligocène supérieur de France. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, Série II309: 843–849.
Świdnicki, J. 1988. Juveniles of some Oligocene Antigonia (Caproidae, Teleostei) from the Polish Carpathians. Acta Palaeontologica Polonica 33: 249–259.
Tyler, J.C., Jerzmańska, A., Bannikov, A.F., and Świdnicki, J.
1993.
Two new genera and species of Oligocene Spikefishes (Tetraodontiformes: Triacanthodidae), the first fossils of the Hollardiinae and Triacantho−dinae. Smithsonian Contributions to Paleobiology 75:
1–
27.
CrossRef
Zeffer, A., Johansson, L.C., and Marmebro,Å.
2003.
Functional correlation between habitat use and leg morphology in birds (Aves). Biological Journal of the Linnean Society 79:
461–
484.
CrossRef
Enlace del artículo comentado:
http://www.bioone.org/doi/full/10.4202/app.2012.0021
