En mis dos
entradas anteriores me he enfocado en el como los foraminíferos nos sirven
para determinar condiciones ambientales relacionadas con eventos de extinción
(Limite K/T), asi como cambios climáticos (Optimo Climático del Eoceno Medio
(MECO)). En esta entrada dejaremos a un lado a nuestros diminutos amigos, para
ver como otros taxones nos sirven para explicar eventos de extinción
masiva, en este caso braquiopodos y bivalvos.
Introducción
Hace 262
millones de años, allá por el Pérmico específicamente durante el Capitaniense
ocurrió un evento de extinción en latitudes ecuatoriales, siendo su extensión
global desconocida. En el trabajo realizado por Bond, D., et al (2015) titulado "An abrupt extinction in the Middle Permian (Capitanian) of
the Boreal Realm (Spitsbergen) and its link to anoxia and acidification” demuestran que hubo dos extinciones severas, que afectaron a los braquiópodos y
bivalvos, de latitudes Boreales septentrionales (Spitsbergen), en el Pérmico
Medio-Superior.
Este evento de
extinción esta considerado como una de las grandes crisis ocurridas durante el
Fanerozoico, siendo casi tan importante como las “Big 5” (Stanley y Yang, 1994; Bond
et al., 2010a), aunque debido a que los estudios se han concentrado en
latitudes Tropicales, especialmente en el sur de China, donde se reconoció por
primera vez, no se considera como un evento de extinción masiva sino una
disminución prolongada y gradual de la diversidad de especies existentes en el
Pérmico (Yang et al., 2000; Clapham et al., 2009; Groves y Wang, 2013).
Por lo que
Bond, D., et al; 2015 ponen en equilibrio la balanza, con una evaluación
detallada de los fósiles marinos, de la Formación Kapp
Starostin de la isla de Spitsbergen
(anteriormente conocida como Spitzberg Occidental ) la cual es la mayor de las islas del archipiélago de Svalbard en Noruega.
Resultados
La zona
estudiada esta en la parte central de la Formación Kapp
Starostin, y es un nivel marcado por 3 capas de Calizas amarillas ricas en
braquiópodos (3CAB). El análisis paleontológico esta centrado en los
braquiópodos y bivalvos presentes en los dos tercios superiores de la Formación Kapp
Starostin (Fig 1 y 2). Este revela un ensamblaje dominado por braquiópodos, con
una diversidad y composición estable lo cual coincide con lo propuesto por Gobbett
(1964) parta toda la formación. Esta estabilidad se rompe justo por encima
de las 3CAB, en las que un 87% (28 de
32) de las especies de braquiópodos y dos de las cuatro especies de bivalvos
desaparecen en un rango de 30
cm de espesor. Las especies extintas incluyen a Bruntonia
maynci, Dyoros (Dyoros) spitzbergianus, Kuvelousia weyprechti,
Paeckelmania sp., Paraspiriferina sp., Tumarina sp., Fasiculatia
striatoplicatus, Krotovia sp., Anemonaria sp., Rhynchopora
variabilis, Spiriferella spp., Svalbardoproductus sp., Chaoiella
sp., Composita sp., Kochiproductus sp., Derbyia grandis,
Thuleproductus sp., Cleiothyridinia sp., Bathymyonia sp., Cancrinella sp., and Dielasma
cf. plica. Solo Waagenoconcha sp., Liosetella hemispherica
sp., Lingula freboldi, and Stenocisma sp. nov. sobrevivieron
(Fig. 3).
Figura 1. Braquiopodos de la Formación
Kapp Starostin. (A) Brachythyrina sp.; (B) Cancrinella
spitsbergiana; (C y D) desconocidos; (E, F) Haydenella sp.; (G) Lissochonetes
superba; (H) Lissochonetes superba; (I, J) Stenocisma sp. 2;
(K, L, M) Waagenoconcha sp. Escala 1 cm.
Figura 2. Bivalvos de la
Formación Kapp Starostin. (A) Indet. buchid; (B) Etheripecten
keyslingiformis; (C) Grammatodon (Cosmetodon)? suzuki;
(D) Palaeolima sp.; (E) Palaeoneilo sp.; (F) Retroceramus sp.;
(G) Streblopteria winsnesi; (H) Streblopteria winsnesi superpuesto
por un fragmento de Cassianoides; (I, J) Vorkutopecten svalbardensis;
(K) Vorkutopecten sp. Escala 1 cm.
Luego de esta extinción,
se observa una capa cuya fauna existente en la Formación Kapp Starostin, consiste
en algunas especies preexistentes y muchas especies nuevas de braquiópodos,
incluyendo Stenocisma sp. nov. 2, Spiriferella keilhavii, Dyoros.
(D.) mucronata, Lissochonetes superba, Rhynchopora kochi, y Cancrinella
spitsbergiana, y nuevas especies de bivalvos incluyendo Grammatodon (Cosmetodon)?
suzuki, Palaeolima sp., Atomodesma sp. 1, y Atomodesma sp.
2. Los Bivalvos sufrieron una menor perdida con respecto a los braquiópodos siendo
estos los constituyen la mayor proporción del ensamblaje fósil post-extinción.
Briozoos son también abundantes en este nivel, aunque es considerablemente
menor a la fauna existente por debajo de la capa correspondiente al primer evento
de extinción (Ezaki et al., 1994). Luego se observa una extinción final, en la
que tanto esponjas como fósiles trazas desaparecen. Este nivel se encuentra
hacia el techo de la Formación Kapp Starostin, y está considerada como el fin
de la extinción masiva del Pérmico.
Figura 3. Composición de braquiópodos (1–39) y bivalvos (1–12) el rango de
la zona estudiada de la Formacion Kapp Starostin abarca los 228 m. los niveles
marcados con “g.” contienen glauconita. “3YLB” marca la posición de las tres
capas de Caliza amarilla ricas en Braquiópodos (3CAB) que fue usada para
correlacionar y que precede a la extinción. Taxones de Braquiópodos (Izq.): 1—Bruntonia
maynci; 2—Dyoros (Dyoros) spitzbergianus; 3—Kuvelousia weyprechti;
4—Paeckelmania sp.; 5—Waagenoconcha sp.; 6—Liosetella hemispherica
sp.; 7—Paraspiriferina sp.; 8—Tumarina sp.; 9—Fasiculatia
striatoplicatus; 10—Krotovia sp.; 11—Linoproductus sp.; 12—Anemonaria
sp.; 13—Rhynchopora variabilis; 14—Spiriferella spp.; 15— Svalbardoproductus
sp.; 16—Chaoiella sp.; 17—Composita sp.; 18—Kochiproductus
sp.; 19—Derbyia grandis; 20—Thuleproductus sp.; 21—Cleiothyridinia
sp.; 22—Bathymyonia sp.; 23—Cancrinella sp.; 24—Dielasma cf.
plica; 25—Lingula freboldi; 26—Archboldia impressa; 27—Orbiculoidea
winsnesi; 28—Liosotella sp.; 29—Costiniferina arctica; 30—Pterospirifer
sp.; 31—Stenocisma sp. nov. 1; 32—Neophricadothyris; 33—Stenocisma
sp. nov. 2; 34—Spiriferella keilhavii; 35—D. (D.) mucronata;
37—Lissochonetes superba; 38—Rhynchopora kochi; 39—Cancrinella
spitsbergiana. Taxones de Bivalvos (Der.): 1—Streblopteria winsnesi;
2—Vorkutopecten svalbardensis; 3—Streblochondria sp.; 4— Acanthopecten
licharewi; 5—Etheripecten spp.; 6—Grammatodon sp.; 7—Cassianoides
sexcostatus; 8—Palaeoneilo sp.; 9—Grammatodon (Cosmetodon)?
suzuki; 10—Palaeolima sp.; 11—Atomodesma sp. 1; 12—Atomodesma
sp. 2.
Discusiones
El estudio
realizado en la Formación Kapp Starostin, revela dos extinciones que afectaron
a los invertebrados. La mayor pérdida ocurrió durante la primera extinción, la
cual afecto principalmente a los braquiópodos, para los cuales el 87% de las
especies desaparece en apenas una decena de centímetros. Se considera que la extinción
ocurrió en el Capitaniense, esto se deduce de la correlación estratigráfica realizada
en otras formaciones, y además provee la primera evidencia de una extinción masiva
en esta edad, en latitudes superiores.
La ocurrencia
de una extinción masiva en la zona boreal durante el Capitaniense, es también apoyada
al comparar el registro fósil marino de Groenlandia Oriental, el cual estaba
situado aproximadamente 1500 km al sur de Spitsbergen durante el Pérmico. Teniendo
que los fósiles de Groenlandia Oriental es muy similar, con una mayor pérdida
de diversidad seguida por un ensamblaje de recuperación con una mezcla de Braquiópodos
y Bivalvos.
Existe una
perdida similar de la diversidad de fauna marina bentónica, alrededor del límite
Capitaniense – Wuchiapingiense en la
cuenca Sverdrup en la Canadá Artica. En este sitio la perdida de fauna
corresponde a la desaparición total de carbonatos marinos someros (Beachuamp y Grasby,
2012). La poca diversidad que sobrevivió consistió de braquiópodos y briozoos.
Aunque, la etapa de recuperación post-Capitaniense de braquiópodos y bivalvos
observada en Spitsbergen, no se observa en la cuenca de Sverdrup.
Los Bivalvos
sufrieron una perdida baja durante la primera crisis en el Pérmico de
Spitsbergen, y el intervalo post extinción presencio un marcado incremento en
moluscos bentónicos con caparazón, resultando un ensamblaje más típico del Mesozoico.
Esto apoya el planteamiento de Clapham y Bottjer (2007) que sugería, que la transición
de dominancia de braquiópodos bentónicos a bivalvos bentónicos sucedió mucho
antes de comenzar el Triásico.
Conclusiones
Gracias a
estudios quimioestratigráficos, magnetoestratigráficos y geoquímicos, se determino
que escenarios de anoxia marina ocurrieron durante el Capitaniense, asi como
una acidificación de los océanos por lo menos en latitudes altas. Por lo que la
desaparición de invertebrados de aguas fría en Océanos Boreales durante el
Capitaniense, no solo afecto, como se pensaba antes, a la biota tropical
marina, sino que fue una extinción global masiva.
Referencias Bibliográficas
- Beauchamp, B., y Grasby, S.E., 2012, Permian lysocline shoaling and ocean acidifi cation along NW Pangea led to carbonate eradication and chert expansion. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 350–352, p. 73–90, doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.014.
- Bond, D.P.G., Hilton, J., Wignall, P.B., Ali, J.R., Stevens, L.G., Sun, Y.-D., y Lai, X.-L., 2010, The Middle Permian (Capitanian) mass extinction on land and in the oceans. Earth-Science Reviews, v. 102, p. 100–116, doi:10.1016/j.earscirev.2010.07.004.
- Bond, D.G.P., Wignall P.B., Joachimski M.M., Sun Y., Savov I., Grasby S.E., Beauchamp B., Blomeier D.P.G., An abrupt extinction in the Middle Permian (Capitanian) of the Boreal Realm (Spitsbergen) and its link to anoxia and acidification. Geological Society of America Bulletin. doi:10.1130/B31216.1
- Clapham, M.E., y Bottjer, D.J., 2007, Prolonged Permian– Triassic ecological crisis recorded by molluscan dominance in Late Permian offshore assemblages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v. 104, p. 12,971–12,975, doi:10.1073/pnas.0705280104.
- Clapham, M.E., Shen, S.-Z., y Bottjer, D.J., 2009, The double mass extinction revisited: Reassessing the severity, selectivity, and causes of the end-Guadalupian biotic crisis (Late Permian). Paleobiology, v. 35, p. 32– 50, doi:10.1666/08033.1.
- Ezaki, Y., Kawamura, T., y Nakamura, K., 1994, Kapp Starostin Formation in Spitsbergen: A sedimentary and faunal record of Late Permian paleoenvironments in an Arctic region, in Embry, A.F., Beauchamp, B., and Glass, D.J., eds., Pangea. Global Environments and Resources: Canadian Society of Petroleum Geologists Memoir 17, p. 647–655.
- Gobbett, D.J., 1964, Carboniferous and Permian brachiopods of Svalbard. Norsk Polarinstitutt Skrifter, v. 127, p. 1–201.
- Groves, J.R., y Wang, Y., 2013, Timing and size selectivity of the Guadalupian (Middle Permian) fusulinoidean extinction. Journal of Paleontology, v. 87, p. 183–196, doi:10.1666/12-076R.1.
- Stanley, S.M., y Yang, X., 1994, A double mass extinction at the end of the Paleozoic Era: Science,v. 266, p. 1340–1344, doi:10.1126/science.266.5189.1340.
- Yang, X.-N., Shi, G.-J., Liu, J.-R., Chen, Y.-T., y Zhou, J.-P., 2000, Inter-taxa differences in extinction process of Maokouan (Middle Permian) fusulinaceans. Science in China, ser. D, v. 43, p. 633–637, doi:10.1007 /BF02879507.
1 comentario:
La traducción correcta de "assemblage" al castellano en este contexto sería "asociación" (no "ensamblaje", que parece que estuviéramos hablando de una fábrica, jejeje).
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