Maneras de vivir

El origen de la mayoría de los filos y clases animales durante la explosión Cámbrica ha planteado una hipótesis en la que la mayoría de modos de vida animal aparecieron con los propios seres vivos durante el Cámbrico. Sin embargo, está hipótesis no se sustenta, y es necesaria una evaluación de los hechos para conocer cuál podría haber sido la realidad entre la diversificación temprana de los animales y sus maneras de vivir, tratada en el artículo de Knope, Frishkoff y Payne, "Limited role of functional differentiation in early diversification of animals". 


 Introducción

La diferenciación funcional juega un papel importante en el apoyo actual de la diversidad taxonómica, pero los vínculos que unen ambas diferenciaciones en el tiempo evolutivo nunca han sido probados cuantitativamente.

Estudios de la disparidad morfológica en el registro fósil generalmente apoyan un escenario de explosión temprana (Valentine,1969), caracterizado por una maximización de la disparidad morfológica que marca los planos fundamentales del cuerpo sobre los que evoluciona la diversidad taxonómica posterior (Simpson, 1944) (Hughes et al., 2013), como hemos visto en las anteriores entradas sobre la explosión de la bilatería, y dentro de esta, la de los moluscos. Sin embargo, no está claro si el modelo de explosión temprana de la evolución se aplica también a los modos de vida, debido a que hay muchos ejemplos de superposición de funciones a través de planes corporales dispares. Por ejemplo, el atún y el calamar son ambos, depredadores pelágicos totalmente móviles.

Estos problemas hacen necesario un estudio para conocer cuál es la verdad en esta relación. Pudiendo tratarse de tres escenarios diferentes:

• Explosión temprana: En el que las diversificación de los animales llena rápidamente la mayoría de modos de vida básicos al comienzo del Fanerozoico mientras que la diversidad taxonómica es baja, produciéndose más tarde la diferenciación dentro de los modos de vida ya ocupados.

• Constante en el tiempo: En este escenario encontraríamos que la diversidad taxonómica aumenta a la par que los modos de vida, siendo equivalentes los intervalos en el tiempo. 

• Llenado tardío: Si se diera este caso querría decir que los modos de vida van apareciendo a lo largo del tiempo geológico, llenándose posteriormente con nueva diversidad taxonómica.

Figura 1: Diagramas conceptuales que muestran las curvas que describen la relación entre el número de géneros y el número de modos de vida durante el Fanerozoico (541 millones de años hasta la actualidad). (a) escenario donde el número de modos de vida en relación con la diversidad taxonómica es temprana y la pendiente de la curva que describe el número de modos de vida ocupados se reduce con el tiempo; (b) escenario constante en el tiempo, donde el número de modos de vida crece a la vez que la diversidad taxonómica; (c) el escenario de llenado tardío, donde se añaden progresivamente nuevas formas de vida a través del tiempo y, posteriormente, son llenados por la nueva diversidad taxonómica.

 Métodos

Para conocer cuál es la verdad en el asunto que nos atañe Knope y su equipo estudiaron 18.621 géneros y subgéneros de animales marinos existentes desde el Cámbrico hasta la actualidad, asignando a cada uno un modo de vida respecto a la posición del fondo del mar en la que se encuentran, el nivel de movilidad y la alimentación (ver datos adjuntos). Siendo el conjunto de estos tres ejes los que constituyen el modo de vida (Bush et al., 2007) (Novak-Gottshall, 2007).

Los géneros estudiados se eligieron por ser los que presentan los intervalos estratigráficos que mejor se conocen (Wenz, 1938) (Sepkoski, 2002), creando un conjunto de datos que cubre el 63% de los géneros conocidos y que se extienden por los nueve filos principales, tratándose de 1.344 artrópodos, 3.956 braquiópodos, 379 briozoos, 1.463 cordados, 1.790 cnidarios, 2.003 equinodermos, 253 hemicordados, 6.551 moluscos y 882 poríferos (Wenz, 1938) ( Moore et al., 1953-2006).

 
Resultados

Tras la recopilación de tal cantidad de datos se observó que la acumulación de los modos de vida encajaba mucho mejor con un escenario de llenado tardío. Observando que la relación entre los modos de vivir y la diversidad taxonómica es distinta entre el Cámbrico y el Paleozoico, como entre cada era, habiendo grandes saltos entre los tiempos separados por grandes extinciones.

Figura 2: Curva que presenta el número de modos ecológicos en cada era del Fanerozoico frente a la diversidad taxonómica, presentando el Cámbrico separado del Paleozoico.

Se puede observar como las extinciones en masa han tenido una influencia desproporcionada sobre la relación entre la diversidad taxonómica y la ecológica (Hopkins et al., 2014) causando una cierta pérdida de modos de vida (desapareciendo cinco modos de vida por cada uno que continua observándose), pero en intervalos de recuperación de estas extinciones, tras unos 20 millones de años, más o menos, hay una aparición muy fuerte de nuevos modos de vida (apareciendo entre 14 y 10 modos de vida).

Figura 3: La línea azul representa los modos de vida; la línea roja representa la diversidad de los géneros con una asignación de un modo de vida; el polígono azul ilustra el intervalo de confianza en el que tendríamos que encontrar la cantidad de modos de vida si se tratara de una hipótesis de llenado constante; Las líneas verticales discontinuas muestran las extinciones masivas de salto de era entre el Pérmico y el Triásico y entre el Cretácico y el Paleógeno.

Conclusión

Una gran disparidad temprana del cuerpo entre y dentro de los filos animales puede no haberse traducido en una alta diferenciación funcional temprana (Simpson, 1944) (Hughes et al., 2013) debido a tres razones:

• Los taxones pueden tener planes corporales muy dispares, pero la misma función (por ejemplo el atún y el calamar). 

Figura 4: Observamos la gran diferencia morfológica ente un calamar y un atún, pero viven de una manera muy parecida, ya que ambos son depredadores pelágicos totalmente móviles.

• En segundo lugar, un único plan básico del cuerpo puede dar progresivamente nuevos modos ecológicos sin necesidad de variar (como los gasterópodos o los bivalvos (Raup, 1966)).

Figura 5: Observamos que la morfología de Chlamys textoria y de Plagiostoma subcardiiformis son muy parecidas, y ambos son bivalvos, pero la primera es vágil y la segunda sesil posada.

• Por último, hay que observar que la gran disparidad morfológica temprana en algunos grupos no se traduce directamente en una alta diferenciación ecológica temprana (Foote, 1995) (Hughes et al., 2013), ya que gran parte de la disparidad anatómica (por ejemplo, el número de segmentos corporales de los trilobites) no habría cambiado los modos de vida fundamentales de estos taxones.

Figura 6: Diferentes morfología de trilobites, pero todos estos animales tienen el mismo estilo de vida.

Gracias a todos los resultados obtenidos se ha llegado a la conclusión de que la diversidad funcional, aunque aumentó gradualmente a lo largo del tiempo de una manera muy lenta, las extinciones masivas entre eras fue lo que de verdad produjo cambios, y drásticos aumentos en el número de modos de vida, producido mayormente por una gran competición por el alimento, la necesidad de defenderse, en resumen, de sobrevivir ante condiciones mucho más difíciles, generando paisajes evolutivos muy abruptos apretando la correspondencia entre el número de modos de vida y el número de géneros (Bush et al., 2007) (Bambach et al., 2002).

Pero dentro de este nuevo modelo quedan grandes incógnitas por responder, como el cambio entre el Cámbrico y el resto de su era. Estas incógnitas seguramente que consigan una respuesta dentro de poco, para poder entender por completo como pueden haber evolucionado con el tiempo, como diría el grupo musical Leño, las distintas "Maneras de vivir".


Datos adjuntos

Base de datos de géneros y subgéneros del estudio

(Merece la pena verlo para ver el gran trabajo de recopilación de datos que hay detrás de este tipo de investigaciones) 


Blibiografía 

Knope, M. L., Heim, N.A., Frishkoff, L.O. and Payne, J.L. 2015. Limited role of functional differentiation in early diversification of animals. Nat. Commun. 6, 6455.

Artículos 

Bambach, R. K., Knoll, A. H. & Sepkoski, J. J. Jr. 2002. Anatomical and ecological constraint on Phanerozoic animal diversity in the marine realm. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 99, 6854–6859 .

Bush, A. M., Bambach, R. K. & Daley, G. M. 2007. Changes in theoretical ecospace utilization in marine fossil lineages between the mid-Paleozoic and late Cenozoic. Paleobiology 33, 76–97.

Foote, M. 1995. Morphological diversification of Paleozoic crinoids. Paleobiology 21, 273–299.

Hopkins, M. J., Simpson, C. & Kiessling, W. 2014. Differential niche dynamics among major marine invertebrate clades. Ecol. Lett. 17, 314–323.

Hughes, M., Gerber, S. & Wills, M. A. 2013. Clades reach highest morphological disparity early in their evolution. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 13875–13879.

Moore R. C., Teichert C., Robison R. A., Kaesler R. L. 1953-2006. Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Society of America & University of Kansas Press.

Novack-Gottshall, P. M. 2007. Using a theoretical ecospace to quantify the ecological diversity of Paleozoic and modern marine biotas. Paleobiology 33, 273–294.

Raup, D. M. 1966. Geometric analysis of shell coiling: general problems. J. Paleontology 40, 1178–1190.
Simpson, G. G. 1944. Tempo and Mode in Evolution. Columbia Univ. Press.

Sepkoski, J. J. Jr. 2002. A compendium of fossil marine animal genera. Bull. Am. Paleontol. 363, 1–560.
Valentine, J. W. 1969. Patterns of taxonomic and ecological structure of the shelf benthos during Phanerozoic time. Palaeontology, 12, 684–709.

Libros

22 Wenz, W. 1938. Handbuch der Palaozoologie. Ed. Schindewolf O. H.