Mamuts de viaje por Grecia

Bienvenidos a una nueva entrada acerca de nuestros queridos animales extintos, los mamuts. En este caso no nos tendremos que ir muy lejos de nuestro país...nos vamos de viaje a Grecia, concretamente al noroeste del país. Antes de empezar a contaros todo el rollo, decir que esta entrada estará basada en el artículo "An early mammoth maxilla from north-western Greece" escrito por Dimitris S. Kostopoulos;Ioanna Koulidou. El artículo fue publicado en la revista Quaternary International.

Fig. 1: "En memoria de los mamut"

Fig. 2: Bandera de Grecia

INTRODUCCIÓN:

Un conjunto de nuevos descubrimientos y especímenes reexaminados del sureste europeo y de China, indican que el linaje del mamut "invadió" Eurasia desde África hace unos 3 millones de años(Lister et al., 2005;Wei et al., 2006;Markov, 2012). Tiempo que, curiosamente, coincide aproximadente con la primera aparición del género Elephas(Linneo, 1758) en la región Indo-Pakistaní(Nanda, 2002). Sin embargo, la historia y distribución de los patrones evolutivos de ambos linajes en el territorio euroasiático es aún poco conocido(Lister et al., 2005,2013;Saegusa and Gilbert, 2008). También hay incertidumbre acerca de la identidad taxonómica de los importantes y a la vez raros fósiles de edad pre-Pleistoceno encontrados en la zona de Eurasia, debido a las similitudes de los restos dentales de los primeros representantes de Mammuthus(Brooks, 1828), Elephas, y Loxodonta(Anónimo, 1827).

Desde finales del siglo 19 se han encontrado numerosos restos de mamut, siendo la mayoría molares aislados y fragmentos de colmillos, a lo largo de Grecia en lugares que datan de finales del Plioceno y del Pleistoceno. Además, un número significante de estos lugares se encuentran en el noroeste de Grecia. Un maxilar derecho encontrado en esta zona presenta características particularmente primitivas que merecen una comparación y una descripción separadas. 

AJUSTE REGIONAL Y CRONOLÓGICO:

El maxilar encontrado carece de información acerca de la estratigrafía original en que fue depositada. Una etiqueta escrita a mano situaba a "Tsotylion", una región de Grecia, como el lugar de procedencia de los restos, sugiriendo que fueron recolectados en los depósitos fluviales de finales del Plioceno a principios del Pleistoceno que encontramos al sureste del pueblo de Tsotylion y a lo largo del río "Pramoritsas", en el noroeste de Grecia. La sedimentación continental no comenzó en la zona hasta hace unos 3.4 millones de años (Eltgen, 1986; Fountoulis et al., 2001). Diferentes muestras fósiles recogidas en la zona y en los alrededores, nos confirman estos datos, ya que los fósiles mas antiguos datan de unos 3 millones de años atrás. 

Fig. 3: Contexto geográfico de Tsotylion

MÉTODOS:

A la hora del estudio de los fósiles se ha hecho una comparación con otros restos de otras especies y géneros animales, como Elephas, Loxodonta y de algunas especies de Mammuthus. 

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA:

-Descripción:

Fig. 4: Maxilar en vistas lateral y frontal.

El maxilar preserva el penúltimo molar superior (M2) en un avanzado estado de desgaste, el último molar superior (M3) completo, y la superficie posterior del colmillo. El grado de concavidad del arco alveolar interno del colmillo derecho indica que la circunferencia basal del colmillo puede haber alcanzado los 690 mm, con un diámetro basal de 210-230 mm. M2 aparece aplastado. Preserva laminillas 4x todas en uso. Sin embargo, a juzgar por la imprenta alveolar, que muestra que el diente tenía originalmente tres raíces transversales, les hace asumir que la fórmula total sería 5x o x5x. La frecuencia laminar en este estado de desgaste avanzado es de 4.0, más alta de lo que cabría esperar. La longitud total del molar preservado es de 145-150 mm, siendo el máximo de anchura 100 mm a la base de la tercera lámina conservada. Las laminillas se encuentran estrechamente espaciadas y muy abiertas, variando su longitud máxima oclusal de 26.9 a 29.6 mm. El diente tiene un esmalte suave.
Por otro lado, M3 es recto, ovalado, y regularmente ahusada en el extremo posterior. Las observaciones muestran un total de 8 laminillas, siendo la fórmula total x8p. Tanto la segunda laminilla entera como las partes apicales de la tercera y la cuarta se han perdido en la estructura. L1 a L4 están desgastadas, mientras que L5 a L8 estan sin desgastar. En este molar la frecuencia laminar es de 4.25. La longitud oclusal del molar es de 265 mm, mientras que la máxima longitud alveolar es de 285. La máxima anchura del molar es 100.8 mm en la base de la cuarta lámina. Las laminillas se encuentran muy espaciadas y la que mejor se conserva (L1) está abierta. El esmalte está arrugado bruscamente y el plegamiento está suelto y es simétrico y paralelo al eje longitudinal del molar. El cemento es moderadamente grueso y cubre la mayor parte de la corona en la parte posterior del diente. Las secciones longitudinales y horizontales pseudotransversales obtenidas en tomografía computarizada muestran un sistema de raíces bien desarrollado que se extiende también por debajo del paladar. La raíz anterior está seguida de cerca por la segunda raíz, formando una especie de estrecha muesca "interraíz" entre ellos.

Fig. 5: Maxilar derecho en vista oclusal.

-Comparación:

Fig. 6: Vista oclusal y lingual
y distintas etapas de desgaste de M3.

La anchura y baja corona del último molar superior, con bajo número de laminillas y de frecuencia laminar, sumado a un esmalte grueso, nos sugiere un estado primitivo de elefantes. Además, el sistema radicular bien desarrollado y la retardada individualización de los apéndices de la raíz de la propia base de la raíz, parecen corresponder también a este estado primitivo. Sin embargo, la distinción de los primeros miembros de Elephas, Loxodonta y Mammuthus, no es siempre sencilla, especialmente si hacemos la comparación con nada más que la morfología molar. Los molares encontrados carecen del patrón de desgaste típico del esmalte en Loxodonta, visto regularmente desde L. exoptata( Dietrich,1941) en adelante, el cual se caracteriza también por un número mayor de laminillas. Sin embargo este patrón tampoco aparece en los miembros mas antiguos del género Loxodonta, como puede ser por ejemplo L. cookei, cuya distinción de los primeros mamuts es menos obvia. Las primeras especies tienen anchura similar, pero los molares son mas estrechos y tienen una corona mas pequeña. Las últimas especies, aunque de características métricas similares a los encontrados, tienen esmalte mas estrecho, una frecuencia laminar más baja, y tienen el esmalte mas intensamente plegado en la zona media.
Comparado con las primeras especies de Elephas de África, M3 esmenos hipsodonto, más robusto, y aunque tiene una frecuencia laminar similar, el numero total de placas es bastante mayor. Además, el esmalte es mas fino y esta mas plegado en la zona media y los bucles completos de esmalte llegan rápidamente con el desgaste. En diferencia con los restos estudiados, los molares superiores de E. planifrons( primer representante euroasiático del género), son más estrechos, con mas laminillas por molar, con un esmalte ligeramente mas fino y mas intensamente plegado, y con los apendices de las raíces que brotan mas próximas a la base de la corona.
La empinada implantación del colmillo en el cráneo y su largo diámetro, el semiovalado perfil transversal de las laminillas, la leve hipsodoncia, y el esmalte arrugado levemente a bruscamente, apoya la referencia que se hace de los restos a pertenecer al género Mammuthus.
Así pues, de forma similar a nuestros restos, todos los últimos molares de los mamuts africanos primitivos se caracterizan por su robustez, su bajo número de laminillas, su baja frecuencia laminar y su grueso esmalte. Sin embargo, la muestra muestra una mayor hipsodoncia que en los taxones datados de hace mas de 4 millones de años. La hipsodoncia del M3 es similar a la descrita en el Mammuthus africanavus( Arambourg,1952) de Túnez( Sanders and Haile-Selassie,2012), el cual, a pesar de ello, soporta entre 9 y 10 laminillas y presenta un esmalte ligeramente más delgado. Todo esto sugiere un taxón mas desarrollado que el estudiado. Las características que se encuentran en la muestra de estudio aparecen en todos los mamuts primitivos africanos. Ademas la cobertera de cemento es gruesa, y las laminillas que no están desgastadas presentan un pequeño número de digitaciones apicales, con un par central dominante, característica que perduró hasta la especie europea Mammuthus meridionalis( Nesti,1825), pero que se perdió con posterioridad. Comparado con M2, M. africanavus aparece otra vez más desarrollado con una mayor frecuencia laminar y un esmalte mas delgado. Por lo tanto, los científicos sugieren que las características presentes corresponden a una etapa de evolución entre un mamut encontrado en Etiopía, y Mammuthus africanavus. Esta etapa está representada en Eurasia por especímenes del Plioceno tardío referidos a Mammuthus rumanus( Stefanescu,1924), taxón primitivo que aún se halla sin resolver. Mammuthus rumanus se encuentra sucedido en Eurasia por M. meridionalis gromovi, y por el ligeramente mas avanzado M. meridionalis meridionalis de edad Plioceno tardío a Pleistoceno temprano, al cual sigue Mammuthus trogontherii y Mammuthus primigenius.
El ángulo entre el plano oclusal de M3 y el borde inferior el alvéolo del colmillo, además del propio tamaño del colmillo están dentro del rango de M. meridionalis y los posteriores mamuts euroasiáticos. Sin embargo, M2 de este mamut difiere en un mayor número de laminillas, un esmalte mas fino y una mayor frecuencia laminar. El ángulo oclusal de M3 aparece de nuevo de forma más contundente que en M. meridionalis y que en los mamuts euroasiáticos posteriores, estando más cercano a los especímenes referidos como M. rumanus. Aunque sin duda representa uno de los primeros miembros de mamuts en Eurasia, la referencia directa como M. rumanus se torna problemática, debido a la compleja situación taxonómica en la que se encuentra esta especie. M. rumanus es conocida por una parte del ultimo molar izquierdo inferior de una muestra débilmente conservada y que a la vez es poco informativa.

CONCLUSIONES:

Durante la mayor parte de su reciente historia geológica, el dominio del Egeo ha funcionado como un área de recepción para la dispersión de los mamíferon hacia y, especialmente, desde África. Las sucesivas radiaciones en el territorio euroasiático de proboscídeos bien pueden haber comenzado en la región periegea, lo que justificaría la atención prestada a la zona por parte de los investigadores de la historia de los elefantes y mamuts del pasado y de hoy en dia. En línea con otras evidencias, la parte de maxilar estudiada confirma la existencia de primeros mamuts en el sur de los Balcanes hace 3 millones de años, a la vez que saca a la luz detalles morfológicos desconocidos de los primeros representantes euroasiáticos de este linaje. Aunque las relaciones entre los primeros mamuts de Eurasia con sus antecesores africanos permanecen aún oscuras, las características morfométricas de la muestra de estudio indican un enraizamiento entre M. africanavus y el "Hadar type" con el que llaman a los restos de un mamut encontrados en Etiopía. Estas dos especies parecen sucederse la una a la otra en África hace unos 3 millones y medio de años, coincidiendo con la edad de nuestra muestra. Por otro lado, las similitudes existentes entre estos molares y otros restos encontrados en otros tres yacimientos, nos podrían permitir incluir todas ellas en la misma especie, aunque no tiene porque ser necesariamente M. rumanus, cuyo estatus taxonómico permanece, en la opinión del autor, irresuelto. La aparente simultaneidad entre las fechas de aparición de los primeros mamuts al este y al oeste del continente euroasiático, sumado al pobre registro fósil, impiden hacer una estimación del modo de dispersión original del linaje fuera de África.  

Fig. 7: ¿Os imagináis un paisaje así en Grecia?

REFERENCIAS:

-Eltgen, H., 1986. Feinstratigraphisch - Fazielle Untersuchungen an Pliozan - Sedimenten im Tertiarbecken Südlich Neapolis/Kozani, Nordgriechenland. Іnstitute of Geological-Mining Research of Greecce, Geological- Geophysical Research, pp. 107e115. Special Issue

-Fountoulis, I., Markopoulou-Diakantoni, A., Mpakopoulou, A., Moraiti, E., Mirkou, M.-R., Saroglou, Ch, 2001. The presence of marine Pliocene sediments in the Messohelenic trough (Pramoritsa banks, Grevena, Greece). Bulletin of the Geological Society of Greece 24 (4), 603e612 (in Greek).

-Kostopoulos, D. S., Koulidou, I., 2015. An early mammoth maxilla from north-western Greece. Qaternary International. 

-Lister, A.M., Sher, A.V., van Essen, H., Wei, G., 2005. The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia. Quaternary International 126e128, 49e64.

-Lister, A.M., Dirks, W., Assaf, A., Chazan, M., Goldberg, P., Applbaum, Y.H., Greenbaum, N., Kolska Horwitz, L., 2013. New fossil remains of Elephas from the southern Levant: implications for the evolutionary history of the Asian elephant. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 386, 119e130.

-Markov, G.N., 2012. Mammuthus rumanus, early mammoths, and migration out of Africa: some interrelated problems. Quaternary International 276e277, 23e26.

-Nanda, A.C., 2002. Upper Siwalik mammalian faunas of India and associated events. Journal of Asian Earth Sciences 21, 47e58

-Saegusa, H., Gilbert, H., 2008. Elephantidae. In: Gilbert, H., Asfaw, B. (Eds.), Homo erectus. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. University California Press, Berkeley, pp. 193e226.

-Sanders, W.J., Haile-Selassie, Y., 2012. A new assemblage of mid-Pliocene proboscideans from the Woranso-Mille area, Afar region, Ethiopia: taxonomic, evolutionary, and paleoecological considerations. Journal of Mammal Evolution 19, 105e128.

-Wei, G.B., Taruno, H., Kawamura, Y., Jin, C., 2006. Pliocene and Early Pleistocene primitive Mammoths of Northern China: their revised taxonomy, biostratigraphy and evolution. Journal of Geosciences, Osaka City University 49 (5), 59e101.