Los mamíferos más antiguos de la Antártida

En esta entrada nos referiremos al artículo de Javier Gelfo, Thomas Mörs, Malena Llorente, Guillermo López y Marcelo Reguero. “The oldest mammals from Antartica, early Eocene of the La Meseta formation, Seymour Island”, ya que se encuentran nuevos fósiles de mamíferos de principios del Eoceno de la Isla de Seymour. 

Estas dos muestras encontradas presentan una amplia distribución en el Eoceno de América del Sur y la Antártida. Este evento supone la desaparición del puente que conectaba la Antártida Occidental y el sur de Sudamérica desde el Cretácico tardío hasta principios del Paleógeno.

Introducción

La Antártida es el único continente con una total falta de mamíferos terrestres, sus mares y costas están habitadas por un pequeño número de mamíferos adaptados a las condiciones polares. Pero en el pasado geológico, principios del Paleógeno, las condiciones climáticas y paleogeográficas sur (durante la última ruptura de Gondwana) eran muy diferentes.

El registro de fósiles encontrados se sitúa en la parte Occidental de la Antártica, en la Isla Seymour a la que denominaron formación La Meseta donde una campaña organizada por la Dirección Nacional del Antártico en colaboración la SWEDARP (Secretaría Sueca Polar de Investigación) encontró, entre ellos, un diente roto aislado y una falange intermedia de un mamífero terrestre en los niveles más bajos de la formación. 

Procedencia geográfica y estratigráfica de los restos descritos.

Métodos y materiales

El único material que se ha utilizado para fotografíar las falange y el diente es cloruro de amonio (para blanquearlos). Las mediciones se realizaron con un calibre digital (Schwyz) en mm.

Noroeste de la Isla Seymour, indica la formación.

Geografía y geología

El diente y la falange se encuentran en el Alomiembro del Acantilado II de la formación La Meseta (compuesto de arenas y limos con capas de conchas y bivalvos) entre niveles de Cucullaea y braquiópodos, datados en 55,3 Ma lo que representa una fracción del Eoceno temprano.

Paleontología

Describiremos los dos especímenes y discutiremos las implicaciones de su presencia geográfica y temporal, además de asignar a ambos mamíferos a una especie.

Clase: Mammalia

Familia Sparnotheriodontidae

Género: Notiolofos

Especie tipo: Notiolofos cf. N. arquinotiensis

Notiolofos cf. N. arquimotiensis (la barra de escala

 representa 10 mm)

Se trata de un fragmento de un braquiodonte molar inferior derecho, posiblemente M1 o M2. El diente tiene como dimensiones 18,44 mm de largo (mesiodistal) y 15,32 mm de ancho (labiolingual).

En cuanto al diente, está representado por un borde de dentina débil limitada por un borde de esmalte labial. El margen de la dentina coincide con una pequeña porción de la parte central en forma de V. Una cresta redondeada desciende de la parte distal del metacónido, la base del lado lingual del diente muestra una estructura de esmalte arrugada, esto lo compara en estructura a N. arquinotiensis, pero debido a que no hay suficiente información para diferenciar la muestra correctamente para corroborar su asignación a esa especie.

Clase: Mammalia

Clado: Eutheria

Falange. Vista en planta (A), dorsal (B), distal (C), proximal (D).

La escala representa 10 mm.

La falange está mejor conservada que el diente, tiene unas dimensiones de 20,45 mm de ancho y 11,4 mm de longitud, con un contorno trapezoidal y una superficie rugosa.

En cuanto a la descripción, en el lado proximal, hay dos concavidades superficiales para la articulación con la falange proximal. El borde dorsal de la epífisis proximal es convexa, y el lado ventral muestra una concavidad central en la posición de la prominencia. Hay un surco débil sobre la segunda concavidad, con agujeros alineados y redondeados.

La falange que describimos es demasiado grande para ser relacionado con cualquier otro marsupial conocido en la Antártida. La morfología de Xenartros (suborden de mamíferos placentarios) presenta una morfología muy distinta, con una articulación proximal dorso-ventral alta y pronuncia, muy diferente a la muestra obtenido por lo que lo rechazamos.

El mamífero con esta falange ungulada (grupos de mamíferos placentarios que se apoyaban y caminaban con el extremo de los dedos) se considera como Incertae sedis (esta expresión se utiliza para señalar la incapacidad para ubicar el taxón) ya que el tamaño de la muestra es pequeño y no de uno adaptado para soportar grandes pesos.

Discusión

Los restos aquí descritos pertenecen a los mamíferos más antiguos conocidos en la Antártida, están datados en 55,3 Ma. En la falange no se sabe muy bien a que pertenecen pero se le asigna a un Eutheria (infraclase de mamíferos) indeterminada, pero debe tenerse en cuenta que puede pertenecer a algunos ungulados nativos de América del Sur. En contraste, las afinidades sparnotheriodontid del diente son claras. Sparnotheriodontids fueron ungulados de tamaño mediano, con una distribución muy amplia.

Se sabe que hay unidades en localidades de América del Sur como en la Patagonia, Argentina que se parecen a las que hay en la Isla Seymour. Por lo que debería haber ocurrido antes de la desintegración de Gondwana, rompiendo el puente que conectaba Sudamérica y la Antártida Occidental.

Referencias

1. BOND, M., REGUERO, M. A., VIZCA I NO, S. F. and MARENSSI , S. A. 2006. A new ‘South American ungulate’ (Mammalia: Litopterna) from the Eocene of the Antarctic Peninsula.
2. FOSTOWICZ-FRELIK, L. 2003. An enigmatic whale tooth from the upper eocene of Seymour Island, Antarctica.
3. REGUERO, M. A., MARENSSI , S. A. and SANTILLANA, S. N. 1997. New land mammal-bearing localities from the Eocene La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctica. 997–1000. In RICCI , C. A. (ed.). The Antarctic region: geological evolution and processes.

Permafrost y frío: más importantes de lo que solemos pensar

Figura 1: Tundra, el bioma donde más aparece el permafrost.

Fuente: www.nationalgeographic.com

El permafrost es el suelo cuyos horizontes permanecen permanentemente congelados, aun con la llegada y transcurso del verano. El nombre es una fusión de las palabras “permanent” (permanente) y “frost” (escarcha) Solo está presente en lugares cuyo clima es lo suficientemente frío (tundra y taiga, además de algunas zonas de alta montaña). Debido a la distribución mundial de climas del Holoceno, la gran mayoría está en el Hemisferio Norte. En el Hemisferio Sur solo está presente en la Antártida, en islas subantárticas y en algunas zonas de América del Sur (Andes, Patagonia, región magallánica). El permafrost posee gran importancia para la ciencia, pues acumula una gran cantidad de carbono orgánico que sería liberado a la atmósfera si el Ártico continúa calentándose, lo que aceleraría el proceso actual de calentamiento global siguiendo bucles de realimentación positiva.

Figura 2: Cambios en la distribución del permafrost del Hemisferio Norte en el siglo XX y parte del XXI. Fuente: www.berkeleyearth.org

También tiene una importancia clave para la vida cotidiana de miles de personas en países como Rusia, Canadá o Estados Unidos (Alaska), pues muchos edificios y otras infraestructuras (carreteras, vías férreas, etc.) tienen sus cimientos fijados al permafrost. Si éste se funde, el suelo cederá al peso y las infraestructuras se derrumban tras fracturarse, como si el suelo fuese de mantequilla (algo similar ocurre con las arcillas expansivas).

 

Figura 3: Ferrocarril en Alaska deformado por fusión del permafrost.

De forma homóloga, un edificio en Siberia sufre los mismos efectos. 

Fuente: www.wunderground.com

Las otras grandes utilidades del permafrost son las paleontológicas, pues el suelo helado conserva restos orgánicos de todos los tamaños en excelentes condiciones: Dientes, huesos, pelo, polen, esporas, etc.

Bioapatito y colágeno en molares de bisonte

Un estudio de 2015 realizado en Alaska (A. Cherkinsky et al., 2015) dató unos molares de Bison sp. hallados en Alaska usando colágeno y bioapatito, un mineral que forma el esmalte de los dientes. Las dataciones arrojaron resultados de entre 17000 y 47000 años de antigüedad para el colágeno y de entre 16000 y 41000 años de antigüedad para el bioapatito. Esta diferencia se debe a que la relación ¹³C/¹⁴C ha variado más en unas partes que en otras de los molares, por estar el ¹⁴C más o menos expuesto al intercambio de materia con el permafrost.

 

Figura 4: Lugar de hallazgo de los molares estudiados.

 

Figura 5: Detalle de los molares.

Genomas criogenizados

De la fauna del Pleistoceno, los mamuts son de los animales más famosos, simbolizando la fauna de los periodos glaciales que terminaron hace 10000 años. Varios ejemplares de Mammuthus primigenius han sido encontrados congelados en el permafrost boreal. Gracias al hielo, se han podido obtener una información muy valiosa para paleontólogos de todo el mundo, al poder estudiar in situ todo tipo de tejidos (incluso sangre) de una especie extinta, de la que se podrá aprender mucho sobre su alimentación, reproducción, etología y extinción.

Se ha podido secuenciar parcialmente su genoma, según un estudio publicado en la revista Nature (Miller et al., 2008), donde un equipo de investigadores de diversas universidades de Estados Unidos y Rusia lograron secuenciar más de 3300 millones de bases usando pelo de Mammuthus primigenius conservado en el permafrost.

 

Figura 6: Clados filogenéticos comparando la antigüedad de las divergencias entre diferentes especies de elefántidos y homínidos.

Más sobre mamuts: Primates depredadores

Hoy en Europa el permafrost solo se puede hallar en zonas de alta montaña (Alpes, Urales, Cáucaso), Islandia y el norte de Escandinavia; pero no siempre ha sido así. Durante el Pleistoceno, varios periodos glaciares dejaron congelada a la mayoría de Europa, ampliando la superficie de permafrost.

Durante esta época, los mamuts poblaban las vastas llanuras de Europa, al sur del inlandsis que cubría todo el noroeste de Europa desde las Islas Británicas hasta los Urales pasando por Jutlandia. Hasta su extinción en el Holoceno, Mammuthus primigenius fue cazado por Homo neanderthalensis (nuestro pariente extinto más cercano) y Homo sapiens (nuestros ancestros).

La cueva de Spy (Bélgica), es uno de los yacimientos paleolíticos más importantes de Europa, pues allí se descubrieron en el siglo XIX los restos óseos de Homo neanderthalensis que permitieron identificarlo como una nueva especie de humanos, y no como personas con deformidades. En esta cueva también se pueden hallar numerosos restos óseos que no son humanos, entre ellos, de Mammuthus primigenius. Según un estudio (M. Germonpré, et al., 2014), los cazadores humanos fueron los responsables de que la mayoría de restos óseos de mamut estuviesen allí, aunque también es posible que algunas hienas (Crocuta crocuta) consumieran fragmentos de carne de mamut resguardándose en la cueva, a la luz de las dataciones (aproximadamente 43000 años de antigüedad) hechas a restos de ambos mamíferos.

Micropaleontología de diatomeas

No solo se encuentran restos orgánicos de tamaño mediano y grande en el permafrost. También se encuentran restos microscópicos, como diatomeas, protistas, etc. Estos restos, gracias a que han estado decenas de miles de años en el permafrost, están en un excelente estado de conservación, lo que proporciona a la micropaleontología un valioso material de estudio e investigación, para poder reconstruir los ambientes en los que estos microscópicos seres vivieron y murieron.

Por ejemplo, las diatomeas. Son protistas autótrofos que forman parte del fitoplancton. Poseen una enorme diversidad de géneros y especies, además de un esqueleto silíceo con complejos motivos simétricos. Son de gran importancia para la ciencia, pues su enorme diversificación permite estudiar y reconstruir ambientes actuales y pasados. Por ejemplo, en la Laguna Potrok Aike, un maar volcánico en la Patagonia Argentina de 770000 años de antigüedad (C. Recasens, et al., 2015).

El sur de América y la cordillera andina fueron profundamente modelados por los periodos fríos del Pleistoceno (especialmente en la Patagonia y la región magallánica), causando variaciones en la extensión del permafrost austral (que hoy día es muy escaso comparado con el existente en el Hemisferio Norte). Las diatomeas son un excelente indicador de cambios en el clima y en la hidrología de la zona.

Figura 7: Batimetría de la Laguna Potrok Aike.

Solo en los sedimentos lacustres de este maar (cuyas dimensiones aproximadas son 3 km de diámetro y 100 m de profundidad) se han encontrado más de 200 especies de diatomeas. La concentración de microfósiles no es uniforme a medida que se profundiza en el sedimento, lo que implica cambios en productividad y temperatura del maar. Los cambios en la abundancia de distintas especies de diatomeas permiten añadir una pieza más en el complejo rompecabezas del clima de la Tierra desde hace 50000 años hasta el Holoceno, pasando por los diversos periodos glaciales e interglaciales del Pleistoceno.

Paleoecología de turberas

Otro ejemplo muy bueno de conservación en permafrost de restos orgánicos microscópicos son las amebas testáceas (grupo polifilético de protistas con concha interna o testa) halladas en las turberas del Parque Nacional Abisko, un lugar de gran belleza al norte de Suecia, relativamente lejano a la ciudad minera de Kiruna. Por su latitud (200 km al norte del Círculo Polar Ártico) y su clima (boreal), Abisko reúne las condiciones adecuadas para la formación de permafrost no continuo (no está permenentemente helado, se descongela en el verano ártico).

 

Figura 8: Situación de Abisko en Suecia, junto con los lugares estudiados.

Un estudio realizado por investigadores de universidades del Reino Unido, Canadá y Dinamarca (G.T. Swindles et al., 2015), ha utilizado estas amebas para hacer reconstrucciones paleohidrológicas en las turberas de Abisko. Su distribución está controlada por la profundidad del nivel freático y la humedad del suelo. El estudio también ha hecho hincapié en la importancia del permafrost como reservorio de carbono, pues el rápido y alarmante calentamiento que el Ártico ha experimentado en los últimos siglos pone en peligro la existencia de estos ecosistemas, y aumenta el riesgo de que el permafrost se funda y de que los humedales boreales se conviertan en fuentes de emisión de CH₄ a la atmósfera, un gas con un efecto invernadero muy superior al ya conocido CO₂. La temperatura media en Abisko se ha incrementado en 2.3ºC en 100 años, lo que coincide con la tendencia de calentamiento que actualmente experimenta el Ártico, que se calienta a una velocidad muy superior a la media del planeta.

Figura 9: Turberas en Abisko.

Breve conclusión

El frío es un gran conservante para los restos orgánicos, tanto microscópicos como macroscópicos. El permafrost es un enorme congelador natural que aún guarda millones de fragmentos desconocidos de pelo, huesos, dientes, microfósiles, etc; que servirán para desentrañar y resolver los complejos puzzles de la vida actual, pasada y probablemente la futura; y la climatología, disciplinas que nos afectan de forma directa, pues los Homo sapiens solo somos una especie más de las millones que han sido descritas y que quedan por describir, tanto vivas como extintas. 

Referencias

A. Cherkinsky, et al., Preservation of collagen and bioapatite fractions extracted from bison teeth in permafrost conditions, Nucl. Instr. Meth. B (2015)

Miller, W. et al., Sequencing the nuclear genome of the extinct woolly mammoth. Nature (2008), http://www.nature.com/nature/journal/v456/n7220/full/nature07446.html

M. Germonpré, et al., Possible evidence of mammoth hunting at the Neanderthal site of Spy (Belgium). Quaternary International (2014)

C. Recasens, et al., Diatoms as indicators of hydrological and climatic changes in Laguna Potrok Aike (Patagonia) since the Late Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)

G.T. Swindles et al., Evaluating the use of testate amoebae for palaeohydrological reconstruction in permafrost peatlands. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)

Véase también

www.wunderground.com

www.nationalgeographic.com

www.nature.com

Dentistas jurásicos. Utilizando Esmalte Dental Arrugas para definir morfotipos dientes de saurópodos de la Formación Cañadón Asfalto, Patagonia, Argentina

INTRODUCCIÓN.

-          - Dr. Grant,  hemos encontrado nuevos restos de dinosaurios. – Inquirió Morris.

-          - Espere un momento. – Intervino la Dr. Sattler.

Evidentemente, Michael Crichton suprimió parte de la  historia acerca de la vida del paleontólogo en su trepidante novela jurásica, donde parecía que estos tenían super-poderes capaces de identificar todos los fósiles. Con tan siquiera echarle un simple vistazo!! ( ojalá fuese tan virtuoso en mis exámenes de laboratorio). Pero en numerosas ocasiones, la realidad dista demasiado de la ficción, y este caso no será una excepción, puesto que es necesario un minucioso trabajo expeditivo sobre paleontología sistemática y molecular, paleoecología, paleohisto-fisiología, cladística, evo-devo . . .

Estos últimos días, se ha publicado un estudio científico que ha permitido  dar nombre a algunas especies de saurópodos del jurásico medio que habían permanecido sin clasificar hasta la fecha. Numeroso material fósil asociado a dientes aislados que se encuentran en diferentes localidades como el área de Cerro Condor ( Chubut, Argentina) ha permitido finalmente a los paleontólogos arrojar luz sobre la evolución de estas especies desarrollando un método de comparación . Mediante el uso de la formación de arrugas de esmalte dental, basado principalmente en la forma y orientación de los surcos y crestas de esta formación de arrugas, que definen y describen tres morfo-tipos diferentes asociados a distintos taxones.  Así pues, este estudio muestra que; la formación de arrugas esmalte puede ser utilizado como una herramienta.

El objetivo de este trabajo es presentar un análisis morfológico de los dientes de saurópodos de localidades en la Formación Cañadón Asfalto, con el fin de estimar la diversidad de especies de saurópodos.

De modo que los ``paleodontólogos´´ lograron recoger gran cantidad de muestras de dientes pertenecientes al área de Cerro Cóndor, provincia de Chubut, Patagonia, Argentina en afloramientos de la Formación Cañadón Asfalto, una unidad continental está compuesto principalmente de depósitos lacustres.

                     Figura 1. Cerro Cóndor Norte (asterisco gris oscuro) Sur (asterisco gris claro),                                      Las Chacras (asterisco blanco) y Bagual (asterisco negro) localidades de Chubut,                                                                  Argentina (modificado de Rauhut

¿ Pero como exactamente logran hacer una identificación fidedigna?

Precisamente, no es una tarea sencilla. Los dientes de saurópodo han sido recientemente utilizado para reconocer la presencia de ciertos clados o para evaluar la diversidad de especies. Algunos caracteres se utilizan con frecuencia para fines taxonómicos o como caracteres filogenéticos, tales como forma de diente / elongación, presencia / ausencia de dentículos y ranuras, desgaste de la forma y la orientación de las facetas, y el patrón de arrugas esmalte.

MATERIALES Y MÉTODOS.

Materiales: el material fósil utilizado para este estudio incluye dientes de saurópodos aislados, así como material craneomandibular asociado con dientes. Hay cuatro dientes aislados de Cerro Cóndor Sur, y cuatro de la localidad de Las Chacritas.

Los dientes se limpiaron suavemente con un cepillo de dientes y acetona. Para obtener mejores imágenes de los patrones dientes arrugas esmalte fueron recubiertas con óxido de magnesio. Los dientes fósiles fueron fotografiados con y sin recubrimiento de magnesio con un estereoscopio Nikon en alta resolución. También, imágenes SEM. Para ello, los especímenes se limpiaron suavemente pero no revisten con cualquier material.

Para definir la morfología del diente, se midió el índice de esbeltez, y se determinó la presencia o ausencia de lingual / ranuras labiales. Diente patrón arrugas esmalte se estudió en la base, intermedia y vértice de la corona. Labial y lingual patrones arrugas resultaron ser similar. Se estudiaron facetas de desgaste apical y dentículos. Facetas de desgaste fueron estudiados en cuanto a su posición y tamaño. Densidad denticle se obtuvo dividiendo el número de dentículos por la anchura máxima mesiodistal (en mm) de la corona del diente denticle-cojinete.

Para la descripción de las arrugas del esmalte dental, se utilizó la siguiente terminología; "Ranuras", “ cretas”, “Sulci” ( depresiones circulares que rodean "islotes") e “islotes” ( redondeado salientes discontinuos).

RESULTADOS

En el trabajo, publicado en la destacada revista científica Plos One, se ha llegado a determinar hasta tres tipos distintas de morfología que corresponderían a diferentes taxones de saurópodos

                                              figura 2. Morfología general de los dientes se

                         muestra en la labial, lingual, y (cuando sea posible) en vistas lateral y apical

MORFOLOGIA 1

En este primer patrón morofológico, se sugieren una arrugas en la base del diente compuesto por crestas orientadas y ranuras ( pueden ser continuas y subparalelas o también sinuosas e interrumpidas por ranuras. Hacia el ápice el patrón de arrugas es muy sinuoso, con islotes, hoyos, y los surcos. La forma de estos dientes no es uniforme.

MORFOLOGIA 2

Esmalte liso o muy sutilmente arrugada en la base, con un patrón de esmalte de guijarros se distribuye por igual en el medio y el ápice del diente.

MORFOLOGIA 3

Bien desarrollados, abultamiento esmalte liso en la base de la corona que crea un límite agudo de la base de la corona a la raíz. Por encima de la protuberancia basal esmalte, el esmalte tiene un patrón de arrugas compuesto de pozos sub-circular que cubren la mayor parte de la base de la corona, y un par de ranuras apicobasal. En el centro de la corona de este tipo de formación de arrugas persiste en especímenes no usados y consta de crestas de forma más irregular y hoyos en especímenes desgastados. En la cúspide de la formación de arrugas muestra pequeñas protuberancias redondas y pozos.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES.

Figura 3. muelas para comparar de especies de Camarasaurus supremus

                                                      Cope, 1877 y Diplodocus Marsh, 1878

Basándose en las observaciones de dientes aislados de la Formación Cañadón Asfalto, así como de otros taxones, nos hace pensar que el patrón de arrugas esmalte pueden ser utilizado como un carácter válido para la definición de morfotipos y puede proporcionar información sobre la diversidad de saurópodos en faunas mal muestreadas. De modo que hemos logrado identificar hasta tres tipos de grupos taxonómicos que se encuentran estudiando y aun no se han clasificado exceptuando al Volkheimeria chubutensis Bonaparte, 197 9 y al Patagosaurus fariasi Bonaparte, 1979.

A continuación os invito a ver un video relacionado con el tema  a tratar que quizá logre sacar vuestro paleontólogo interior.

REFERENCIAS.

Artículo científico

Allain R, Aquesbi N, Dejax J, Meyer C, Monbaron M, et al. (2004) A basal sauropod dinosaur from the Early Jurassic of Morocco. Comptes Rendus Palevol 3: 199–208. pmid:15662936 doi: 10.1016/j.crpv.2004.03.001

Barrett PM, Upchurch P (2005) Sauropodomorph diversity through time. In: Curry Rogers K, Wilson J, editors. The sauropods: evolution and paleobiology. pp 125–156.

Buffetaut E (2005) A new sauropod dinosaur with prosauropod-like teeth from the Middle Jurassic of Madagascar. Bull Société Géologique Fr 176: 467–473. doi: 10.1016/j.brainresbull.2012.06.011. pmid:22771876

Carballido JL, Pol D (2010) The dentition of Amygdalodon patagonicus (Dinosauria: Sauropoda) and the dental evolution in basal sauropods. Comptes Rendus Palevol 9: 83–93. doi: 10.1016/j.crpv.2010.01.003

Díez Díaz V, Tortosa T, Le Loeuff J (2013) Sauropod diversity in the Late Cretaceous of southwestern Europe: The lessons of odontology. Ann Paléontol 99: 119–129. doi: 10.1016/j.annpal.2012.12.002. pmid:25606592

Fiorillo AR (1998) Dental micro wear patterns of the sauropod dinosaurs camarasaurus and diplodocus: Evidence for resource partitioning in the late Jurassic of North America. Hist Biol 13: 1–16. doi: 10.1080/08912969809386568

Garcia RA, Cerda IA (2010) Dentition and histology in titanosaurian dinosaur embryos from Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Palaeontology 53: 335–346. doi: 10.1111/j.1475-4983.2010.00937.x

Hendrickx C, Mateus O (2014) Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759: 1–74. doi: 10.11646/zootaxa.3759.1.1. pmid:24869965

Mo J (2013) Topics in Chinese Dinosaur Paleontology-Bellusaurus sui. Xu X, editor Zhengzhou, China: Henan Science and Technology Press. 231 p.

Pol D, Rauhut OWM, Carballido JL (2009) Skull anatomy of a new basal eusauropod from the Cañadon Asfalto Formation (Middle Jurassic) of Central Patagonia Bristol, UK.

Rauhut OWM (2003) Revision of Amygdalodon patagonicus Cabrera, 1947 (Dinosauria, Sauropoda). Foss Rec 6: 173–181. doi: 10.5194/fr-6-173-2003

Silva Nieto DG, Cabaleri NG, Salani FM, Coluccia A (2002) Cañadón Asfalto, una cuenca tipo “pull apart” en el área de cerro Cóndor, provincia del Chubut. XV Congreso Geológico Argentino, El Calafate, Acta, I. pp. 238–244.

Sterli J, De La Fuente MS (2011) Re-description and evolutionary remarks on the Patagonian horned turtle Niolamia argentina Ameghino, 1899 (Testudinata, Meiolaniidae). 31 6: 1210–1229. doi: 10.1080/02724634.2011.615685

Wilson JA, Sereno PC (1998) Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs. J Vertebr Paleontol 18: 1–79. doi: 10.1080/02724634.1998.10011115

Zavattieri AM, Escapa IH, Scasso RA, Olivera D (2010) Contribución al conocimiento palinoestratigráfico de la Formación Cañadón Calcáreo en su localidad tipo, provincia del Chubut, Argentina. X Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía-VII Congreso Latinoamericano de Paleontología.

Zinke J (1998) Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mine of Guimarota (Portugal). Paläontol Z 72: 179–189. doi: 10.1007/s12070-014-0797-0. pmid:25622123