Mostrando entradas con la etiqueta molares. Mostrar todas las entradas
Mostrando entradas con la etiqueta molares. Mostrar todas las entradas

jueves, 14 de mayo de 2015

Permafrost y frío: más importantes de lo que solemos pensar


Figura 1: Tundra, el bioma donde más aparece el permafrost.

El permafrost es el suelo cuyos horizontes permanecen permanentemente congelados, aun con la llegada y transcurso del verano. El nombre es una fusión de las palabras “permanent” (permanente) y “frost” (escarcha) Solo está presente en lugares cuyo clima es lo suficientemente frío (tundra y taiga, además de algunas zonas de alta montaña). Debido a la distribución mundial de climas del Holoceno, la gran mayoría está en el Hemisferio Norte. En el Hemisferio Sur solo está presente en la Antártida, en islas subantárticas y en algunas zonas de América del Sur (Andes, Patagonia, región magallánica). El permafrost posee gran importancia para la ciencia, pues acumula una gran cantidad de carbono orgánico que sería liberado a la atmósfera si el Ártico continúa calentándose, lo que aceleraría el proceso actual de calentamiento global siguiendo bucles de realimentación positiva.


Figura 2: Cambios en la distribución del permafrost del Hemisferio Norte en el siglo XX y parte del XXI. Fuente: www.berkeleyearth.org

También tiene una importancia clave para la vida cotidiana de miles de personas en países como Rusia, Canadá o Estados Unidos (Alaska), pues muchos edificios y otras infraestructuras (carreteras, vías férreas, etc.) tienen sus cimientos fijados al permafrost. Si éste se funde, el suelo cederá al peso y las infraestructuras se derrumban tras fracturarse, como si el suelo fuese de mantequilla (algo similar ocurre con las arcillas expansivas).


 
Figura 3: Ferrocarril en Alaska deformado por fusión del permafrost.
De forma homóloga, un edificio en Siberia sufre los mismos efectos. 

Las otras grandes utilidades del permafrost son las paleontológicas, pues el suelo helado conserva restos orgánicos de todos los tamaños en excelentes condiciones: Dientes, huesos, pelo, polen, esporas, etc.


Bioapatito y colágeno en molares de bisonte

Un estudio de 2015 realizado en Alaska (A. Cherkinsky et al., 2015) dató unos molares de Bison sp. hallados en Alaska usando colágeno y bioapatito, un mineral que forma el esmalte de los dientes. Las dataciones arrojaron resultados de entre 17000 y 47000 años de antigüedad para el colágeno y de entre 16000 y 41000 años de antigüedad para el bioapatito. Esta diferencia se debe a que la relación 13C/14C ha variado más en unas partes que en otras de los molares, por estar el 14C más o menos expuesto al intercambio de materia con el permafrost.

 
Figura 4: Lugar de hallazgo de los molares estudiados.


 
Figura 5: Detalle de los molares.

Genomas criogenizados

De la fauna del Pleistoceno, los mamuts son de los animales más famosos, simbolizando la fauna de los periodos glaciales que terminaron hace 10000 años. Varios ejemplares de Mammuthus primigenius han sido encontrados congelados en el permafrost boreal. Gracias al hielo, se han podido obtener una información muy valiosa para paleontólogos de todo el mundo, al poder estudiar in situ todo tipo de tejidos (incluso sangre) de una especie extinta, de la que se podrá aprender mucho sobre su alimentación, reproducción, etología y extinción.

Se ha podido secuenciar parcialmente su genoma, según un estudio publicado en la revista Nature (Miller et al., 2008), donde un equipo de investigadores de diversas universidades de Estados Unidos y Rusia lograron secuenciar más de 3300 millones de bases usando pelo de Mammuthus primigenius conservado en el permafrost.


 
Figura 6: Clados filogenéticos comparando la antigüedad de las divergencias entre diferentes especies de elefántidos y homínidos.



Más sobre mamuts: Primates depredadores

Hoy en Europa el permafrost solo se puede hallar en zonas de alta montaña (Alpes, Urales, Cáucaso), Islandia y el norte de Escandinavia; pero no siempre ha sido así. Durante el Pleistoceno, varios periodos glaciares dejaron congelada a la mayoría de Europa, ampliando la superficie de permafrost.

Durante esta época, los mamuts poblaban las vastas llanuras de Europa, al sur del inlandsis que cubría todo el noroeste de Europa desde las Islas Británicas hasta los Urales pasando por Jutlandia. Hasta su extinción en el Holoceno, Mammuthus primigenius fue cazado por Homo neanderthalensis (nuestro pariente extinto más cercano) y Homo sapiens (nuestros ancestros).

La cueva de Spy (Bélgica), es uno de los yacimientos paleolíticos más importantes de Europa, pues allí se descubrieron en el siglo XIX los restos óseos de Homo neanderthalensis que permitieron identificarlo como una nueva especie de humanos, y no como personas con deformidades. En esta cueva también se pueden hallar numerosos restos óseos que no son humanos, entre ellos, de Mammuthus primigenius. Según un estudio (M. Germonpré, et al., 2014), los cazadores humanos fueron los responsables de que la mayoría de restos óseos de mamut estuviesen allí, aunque también es posible que algunas hienas (Crocuta crocuta) consumieran fragmentos de carne de mamut resguardándose en la cueva, a la luz de las dataciones (aproximadamente 43000 años de antigüedad) hechas a restos de ambos mamíferos.

Micropaleontología de diatomeas

No solo se encuentran restos orgánicos de tamaño mediano y grande en el permafrost. También se encuentran restos microscópicos, como diatomeas, protistas, etc. Estos restos, gracias a que han estado decenas de miles de años en el permafrost, están en un excelente estado de conservación, lo que proporciona a la micropaleontología un valioso material de estudio e investigación, para poder reconstruir los ambientes en los que estos microscópicos seres vivieron y murieron.

Por ejemplo, las diatomeas. Son protistas autótrofos que forman parte del fitoplancton. Poseen una enorme diversidad de géneros y especies, además de un esqueleto silíceo con complejos motivos simétricos. Son de gran importancia para la ciencia, pues su enorme diversificación permite estudiar y reconstruir ambientes actuales y pasados. Por ejemplo, en la Laguna Potrok Aike, un maar volcánico en la Patagonia Argentina de 770000 años de antigüedad (C. Recasens, et al., 2015).

El sur de América y la cordillera andina fueron profundamente modelados por los periodos fríos del Pleistoceno (especialmente en la Patagonia y la región magallánica), causando variaciones en la extensión del permafrost austral (que hoy día es muy escaso comparado con el existente en el Hemisferio Norte). Las diatomeas son un excelente indicador de cambios en el clima y en la hidrología de la zona.

Figura 7: Batimetría de la Laguna Potrok Aike.

Solo en los sedimentos lacustres de este maar (cuyas dimensiones aproximadas son 3 km de diámetro y 100 m de profundidad) se han encontrado más de 200 especies de diatomeas. La concentración de microfósiles no es uniforme a medida que se profundiza en el sedimento, lo que implica cambios en productividad y temperatura del maar. Los cambios en la abundancia de distintas especies de diatomeas permiten añadir una pieza más en el complejo rompecabezas del clima de la Tierra desde hace 50000 años hasta el Holoceno, pasando por los diversos periodos glaciales e interglaciales del Pleistoceno.


Paleoecología de turberas

Otro ejemplo muy bueno de conservación en permafrost de restos orgánicos microscópicos son las amebas testáceas (grupo polifilético de protistas con concha interna o testa) halladas en las turberas del Parque Nacional Abisko, un lugar de gran belleza al norte de Suecia, relativamente lejano a la ciudad minera de Kiruna. Por su latitud (200 km al norte del Círculo Polar Ártico) y su clima (boreal), Abisko reúne las condiciones adecuadas para la formación de permafrost no continuo (no está permenentemente helado, se descongela en el verano ártico).

 
Figura 8: Situación de Abisko en Suecia, junto con los lugares estudiados.

Un estudio realizado por investigadores de universidades del Reino Unido, Canadá y Dinamarca (G.T. Swindles et al., 2015), ha utilizado estas amebas para hacer reconstrucciones paleohidrológicas en las turberas de Abisko. Su distribución está controlada por la profundidad del nivel freático y la humedad del suelo. El estudio también ha hecho hincapié en la importancia del permafrost como reservorio de carbono, pues el rápido y alarmante calentamiento que el Ártico ha experimentado en los últimos siglos pone en peligro la existencia de estos ecosistemas, y aumenta el riesgo de que el permafrost se funda y de que los humedales boreales se conviertan en fuentes de emisión de CH4 a la atmósfera, un gas con un efecto invernadero muy superior al ya conocido CO2. La temperatura media en Abisko se ha incrementado en 2.3ºC en 100 años, lo que coincide con la tendencia de calentamiento que actualmente experimenta el Ártico, que se calienta a una velocidad muy superior a la media del planeta.

Figura 9: Turberas en Abisko.

Breve conclusión

El frío es un gran conservante para los restos orgánicos, tanto microscópicos como macroscópicos. El permafrost es un enorme congelador natural que aún guarda millones de fragmentos desconocidos de pelo, huesos, dientes, microfósiles, etc; que servirán para desentrañar y resolver los complejos puzzles de la vida actual, pasada y probablemente la futura; y la climatología, disciplinas que nos afectan de forma directa, pues los Homo sapiens solo somos una especie más de las millones que han sido descritas y que quedan por describir, tanto vivas como extintas. 


Referencias

A. Cherkinsky, et al., Preservation of collagen and bioapatite fractions extracted from bison teeth in permafrost conditions, Nucl. Instr. Meth. B (2015)
Miller, W. et al., Sequencing the nuclear genome of the extinct woolly mammoth. Nature (2008), http://www.nature.com/nature/journal/v456/n7220/full/nature07446.html
M. Germonpré, et al., Possible evidence of mammoth hunting at the Neanderthal site of Spy (Belgium). Quaternary International (2014)
C. Recasens, et al., Diatoms as indicators of hydrological and climatic changes in Laguna Potrok Aike (Patagonia) since the Late Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)
G.T. Swindles et al., Evaluating the use of testate amoebae for palaeohydrological reconstruction in permafrost peatlands. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)


Véase también



sábado, 31 de mayo de 2014

EL PRIMER HOMINIDO TEMPRANO DE AFRICA CENTRAL, ISHANGO.

África es famosa por ser la cuna de la humanidad y ser el foco de la investigación paleontológica en relación con el Australopithecus, Paranthropus y Homo temprano centrado en el Valle del Rift de África Oriental y África del Sur. Gran parte de la investigación en el Valle del Rift se ha centrado hasta ahora en las grandes exposiciones al este, con poca investigación en el oeste.

Sin embargo, se ha publicado en la revista PlosOne una nueva investigación sobre el primer homínido descubierto en África Central, lo que ha cambiado el enfoque porque se ha encontrado un molar de un homínido en Ishango, el Congo, justo en la parte occidental del Valle del Rift. Ishango fue descubierto y excavado durante los años 50 por de Heinzelin, aunque inicialmente fue explorada en 1935 por Damas. 


Figura 1: imagen del molar superior de Ishango, fechado entre 2,6-2 Ma.

A pesar de la evidencia de fósiles pertenecientes al género Australopithecus en África oriental desde hace por lo menos 4,2 millones de años y del Chad hace 3,5 Ma, hasta el momento no había ningún hallazgo convincente en la parte occidental del Valle del Rift. Ya que a parte de un bloque de cemento de fragmentos craneales y un molar gastado encontrados en el oeste de Uganda de principios del Pleistoceno Medio y atribuido al Homo erectus, no existía ninguna evidencia fósil de hominidos en esta región perteneciente al pre-Pleistoceno superior.

Por lo que el descubrimiento de un molar superior aislado en la parte occidental del Valle del Rift es un hecho de gran importancia a nivel evolutivo.


Figura 2: El molar fue encontrado en Ishango, un sitio arqueológico en el valle de Semliki situado en la República Democrática del Congo en el Rift Occidental. Este valle es el más conocido por su Edad de Piedra tardía.

Resultados y Discusión

Se ha utilizado una nueva técnica de espectroscopia Raman, un método no destructivo, para comparar los procesos diagenéticos de los dientes de homínidos y otros tres dientes fósiles del mismo horizonte.

Los resultados de la espectroscopia Raman sugieren que el molar de Ishango tiene un espectro distinto en comparación con los otros tres. En particular, tiene una intensidad duplicada de fosfato combinada con carbonato transparente, lo que sugiere una diferencia en la recristalización de la hidroxiapatita y la integración de carbonato. Esto apoya la hipótesis de que el molar de Ishango tiene una historia diferente que los otros dientes, por lo que se deduce que es un elemento intruso dentro de la sección basal de la terraza del Pleistoceno superior , asi que ha sido fechado entre hace 2,6 a 2,0 millones de años.

Por otro lado, se llevaron a cabo análisis comparativos morfológicos del primer molar superior Ishango con grupos de homínidos tempranos africanos y con las especies Homo posteriores. Las características morfológicas del diente, confirman su naturaleza no Homo sapiens, sugieren que las dimensiones y el espesor del esmalte están relacionadas con los homínidos tempranos del sur de África 

Al comparar la morfología externa e interna de los molares superiores de Australopitecus y Homo recientes con el encontrado en Ishango, se demuestra que el tamaño y la forma de la unión de la superficie esmalte -dentina pertenecen a homínidos del Plio - Pleistoceno y post- Pleistoceno Inferior. Por lo que se relacionan con Australopitecus y con los primeros Homo de África oriental y meridional. Esto sugiere que los primeros homínidos ocupaban esta región por lo menos 2 Ma.

En el molar se aprecian tres crestas que han sido interpretadas como características primitivas. La etapa de formación de la raíz, junto con la ausencia de facetas de desgaste, sugiere que pertenece a un individuo inmaduro.


Figura 3: Reconstrucción del primer molar superior izquierdo, donde se aprecian las características morfológicas del molar de Ishango las cuales confirman su condición primitiva, en la superficie exterior del esmalte y en la unión esmalte-dentina.


Conclusiones

En Ishango se ha hallado un homínido con un primer molar superior grande. La combinación de pruebas sobre su contexto geológico y los resultados del análisis espectroscópico Raman sugieren que el molar no pertenece al Pleistoceno superior.

Además la morfología dental externa e interna se asemeja a la de los Australopitecus u Homo antiguo. Las dimensiones absolutas y relativas de la corona y su esmalte relativamente grueso son similares a los homínidos tempranos del sur de África.

El hecho de clasificar el molar de Ishango con un homínido temprano tiene varias implicaciones:
  • A nivel local, sugiere que los primeros homínidos habitaban el valle de Semliki, hace más de dos millones de años. 
  • A nivel global, ha influido en la evolución temprana de homínidos, la adaptación y la dispersión durante el periodo Plio–Pleistoceno. Ya que anteriormente se basaba en la evidencia fósil de tan sólo dos regiones del continente africano y con este hallazgo se amplía su área de distribución geográfica a África Central.

En general, la evidencia de Ishango ofrece una nueva perspectiva sobre la diversidad morfológica de los hominidos durante el Plio - Pleistoceno y contribuye a nuestra comprensión de los patrones de dispersión y la evolución de los homínidos tempranos.

En resumen, estos resultados demuestran que los primeros homínidos estaban presentes en el Rift Occidental hace más de 2 millones de años,  y que estas especies ya habían ampliado su área de distribución geográfica en la zona central de África del Este.

Referencias

                         Isabelle Crevecoeur mail, Matthew M. Skinner, Shara E. Bailey, Philipp Gunz, Silvia Bortoluzzi, Alison S. Brooks, Christian Burlet, Els Cornelissen, Nora De Clerck, Bruno Maureille, Patrick Semal, Yves Vanbrabant, Bernard Wood. First Early Hominin from Central Africa (Ishango, Democratic Republic of Congo). PLoS ONE; Jan2014, Vol. 9 Issue 1, p1 DOI: 10.1371/journal.pone.0084652

View article  PubMed/NCBI  Google Scholar


                      Brunet M, Beauvilain A, Coppens Y, Heintz E, Moutaye AHE, et al. (1995) The first australopithecine 2,500 kilometers west of the Rift Valley (Chad). Nature 378: 273–275. doi: 10.1038/378273a0

                        Leakey MG, Feibel CS, McDougall I, Walker A (1995) New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Nature 376: 565–571. doi: 10.1038/376565a0
                        Walker A, Leakey RE, Harris JM, Brown FH (1986) 2.5-Myr Australopithecus boiseifrom west of Lake Turkana, Kenya. Nature 332: 517–522. doi: 10.1038/322517a0
                        Kimbel WH, Walter RC, Johanson DC, Reed KE, Aronson JL, et al. (1996) Late Pliocene Homo and Oldowan Tools from the Hadar Formation (Kada Hadar Member), Ethiopia. J Hum Evol 31: 549–561. doi: 10.1006/jhev.1996.0079
                        Wood B (1992) Origin and evolution of the genus Homo. Nature 355: 783–790. doi: 10.1038/355783a0
                        deMenocal PB (1995) Plio-Pleistocene African climate and the paleoenvironment of human evolution. Science 270: 53–59. doi: 10.1126/science.270.5233.53
                        Potts R (1998) Environmental Hypotheses of Hominin Evolution. Yearb Phys Anthropol 41: 93–136. doi: 10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x
                        Kingston JD (2007) Shifting Adaptive Landscapes: Progress and Challenges in Reconstructing Early Hominid Environments. Yearb Phys Anthropol 50: 20–58. doi: 10.1002/ajpa.20733
                        Boaz NT, Bernor RL, Brooks AS, Cooke HBS, de Heinzelin J, et al. (1992) A new evaluation of the significance of the Late Neogene Lusso Beds, Upper Semliki Valley, Zaire. J Hum Evol 22: 505–517. doi: 10.1016/0047-2484(92)90083-l
                        Senut S, Pickford M, Ssemmanda I, Elepu D, Obwona P (1987) Découverte du premier Homininae (Homo sp.) dans le Pléistocène de Nyabusosi (Ouganda Occidental). C R Acad Sci Paris 305: 819–822.
                        Martin L (1985) Significance of enamel thickness in hominoid evolution. Nature 314: 260–263. doi: 10.1038/314260a0
                        Wood BA, Engleman CA (1988) Analysis of the dental morphology of Plio-Pleistocene hominids. V. Maxillary postcanine tooth morphology. J Anat 161: 1–35.
                        Bailey S (2004) A morphometric analysis of maxillary molar crowns of Middle-Late Pleistocene hominins. J Hum Evol 47: 183–198. doi: 10.1016/j.jhevol.2004.07.001
                        Dean MC (2006) Tooth microstructure tracks the pace of human life-history evolution. Proc. R. Soc. B 273: 2799–2808. doi: 10.1098/rspb.2006.3583
                        Skinner MM, Gunz P, Wood BA, Hublin JJ (2008) Enamel-dentine junction (EDJ) morphology distinguishes the lower molars of Australopithecus africanus andParanthropus robustus. J Hum Evol 55: 979–988. doi: 10.1016/j.jhevol.2008.08.013
                        Wood B, Collard M (1999) The Human Genus. Science 284: 65–71. doi: 10.1126/science.284.5411.65
                        Wood B (2010) Reconstruction human evolution: Achievements, challenges, and opportunities. Proc Natl Acad Sci U S A 107: 8902–8909. doi: 10.1073/pnas.1001649107
                        Leakey MG, Spoor F, Dean MC, Feibel CS, Anton S, et al. (2012) New fossils from Koobi Fora in northern Kenya confirm taxonomic diversity in early Homo. Nature 488: 201–204. doi: 10.1038/nature11322
                        Berger LR (2013) The mosaic nature of Australopithecus sediba. Science 340: 163. doi: 10.1126/science.340.6129.163
                        Yellen JE, Brooks AS, Cornelissen E, Mehlman MJ, Stewart K (1995) A Middle Stone Age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire. Science 268: 553–556. doi: 10.1126/science.7725100
                        Fuchs V (1934) The geological work of the Cambridge expedition to the East African lakes, 1930–1931. Geological magazine 71: 97–112 72: 145–166. doi: 10.1017/s0016756800093067
                        Damas H (1940) Observations sur les couches fossilifères bordant la Semliki. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines 33: 265–272.
                        Brooks AS, Helgren D, Cramer JS, Franklin A, Hornyak W, et al. (1995) Dating and Context of Three Middle Stone Age Sites with Bone Points in the Upper Semliki Valley, Zaire. Science 268: 548–553. doi: 10.1126/science.7725099
                        Brooks AS, Smith CC (1987) Ishango revisited: new age determinations and cultural interpretations. Afr Archaeol Rev 5: 65–78. doi: 10.1007/bf01117083
                        Gautier A (1970) Fossil fresh water mollusca of the Lake Albert-Lake Edward rift (Uganda). Annalen - Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. Geologische wetenschappen 67: 5–144.
                        Le Personne J (1970) Revision of the fauna and the stratigraphy of the fossiliferous localities of the Lake Albert-Lake Edward rift (Congo). Annalen - Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. Geologische wetenschappen 67: 171–207.
                        Peters J (1990) Late Pleistocene hunter-gatherers at Ishango (Eastern Zaire): The faunal evidence. Revue de Paléobiologie 9: 73–112.
                        Mercader J, Brooks AS (2001) Across Forests and Savannas: Later Stone Age Assemblages from Ituri and Semliki, Democratic Republic of Congo. J Anthropol Res 57: 197–217.
                        Suzuki M, Kato H, Wakumoto S (1991) Vibrational Analysis by Raman Spectroscopy of the Interface Between Dental Adhesive Resin and Dentin. J Dent Res 70: 1092–1097. doi: 10.1177/00220345910700071501
                        Tsuda H, Ruben J, Arends J (1996) Raman spectra of human dentin mineral. Eur J Oral Sci 104: 123–131. doi: 10.1111/j.1600-0722.1996.tb00056.x
                        Demirjian A, Goldstein H, Tanner JM (1973) A new system of dental age assessment. Hum Biol 45: 211–227.
                        Kanazawa E, Sekikawa M, Ozaki T (1990) A quantitative investigation of irregular cuspules in human maxillary permanent molars. Am J Phys Anthropol 83: 173–180. doi: 10.1002/ajpa.1330830205
                        Scott GR (1980) Population variation of Carabelli’s trait. Hum Biol 52: 63–78.
                        Guatelli-Steinberg D, Irish JD (2005) Brief Communications: Early Hominin Variability in First Molar Dental Trait Frequencies. Am J Phys Anthropol 128: 477–484. doi: 10.1002/ajpa.20194
                        Orban R, Semal P, Twiesselmann F (2001) Sur la biométrie des mandibules et des dents humaines d’Ishango (LSA, République Démocratique du Congo). Bull Mém Soc Anthropol Paris 13: 97–109.
                        Quam R, Bailey S, Wood B (2009) Evolution of M1 crown size and cusp proportions in the genus Homo. J Anat 214: 655–670. doi: 10.1111/j.1469-7580.2009.01064.x
                        Olejniczak AJ, Smith TM, Feeney RNM, Macchiarelli R, Mazurier A, et al. (2008) Dental tissue proportions and enamel thickness in Neandertal and modern human molars. J Hum Evol 55: 12–23. doi: 10.1016/j.jhevol.2007.11.004
                        Olejniczak AJ, Tafforeau P, Feeney RNM, Martin LB (2008) Three-dimensional primate molar enamel thickness. J Hum Evol 54: 187–195. doi: 10.1016/j.jhevol.2007.09.014
                        Smith TM, Olejniczak AJ, Martin LB, Reid DJ (2005) Variation in hominoid molar enamel thickness. J Hum Evol 48: 575–592. doi: 10.1016/j.jhevol.2005.02.004
                        Kono RT (2004) Molar enamel thickness and distribution patterns in extant great apes and humans: new insights based on a 3-dimensional whole crown perspective. Anthropol Sci 112: 121–146. doi: 10.1537/ase.03106
                        Smith TM, Olejniczak AJ, Zermeno JP, Tafforeau P, Skinner MM, et al. (2012) Variation in enamel thickness within the genus Homo. J Hum Evol 62: 395–411. doi: 10.1016/j.jhevol.2011.12.004
                        Zanolli C, Bayle P, Macchiarelli R (2010) Tissue proportions and enamel thickness distribution in the early Middle Pleistocene human deciduous molars from Tighenif, Algeria. C R Palevol 9: 341–348. doi: 10.1016/j.crpv.2010.07.019
                        Olejniczak AJ, Smith TM, Skinner MM, Grine FE, Feeney RNM, et al. (2008) Three-dimensional molar enamel distribution and thickness in Australopithecus andParanthropus. Biol Lett 4: 406–410. doi: 10.1098/rsbl.2008.0223
                        Skinner MM, Gunz P, Wood BA, Hublin JJ (2009) Discrimination of extant Pan species and subspecies using the enamel-dentine junction morphology of lower molars. Am J Phys Anthropol 140: 234–243. doi: 10.1002/ajpa.21057
                        Kirchner MT, Edwards HGM, Lucy D, Pollard AM (1997) Ancient and Modern Specimens of Human Teeth: a Fourier Transform Raman Spectroscopic Study. J Raman Spectrosc 28: 171–178. doi: 10.1002/(sici)1097-4555(199702)28:2/3<171::aid-jrs63>3.0.co;2-v
                        Ullrich CG, Binet EF, Sanecki MG, Kieffer SA (1980) Quantitative assessment of the lumbar spinal canal by computed tomography. Radiology 134: 137–143.
                        Coleman MN, Colbert MW (2007) Technical note: CT thresholding protocols for taking measurements on three-dimensional models. Am J Phys Anthropol 133: 723–725. doi: 10.1002/ajpa.20583
                        Clarke RJA (2012) Homo habilis maxilla and other newly-discovered hominid fossils from Olduvai Gorge, Tanzania. J Hum Evol 63: 418–428. doi: 10.1016/j.jhevol.2011.11.007
                        Grine FE (2005) Enamel thickness of deciduous and permanent molars in modernHomo sapiens. Am J Phys Anthropol 126: 14–31. doi: 10.1002/ajpa.10277
                        Cleuvenot E, Houët F (1993) Proposition de nouvelles équations d’estimation de stature applicables pour un sexe indéterminé, et basées sur les échantillons de Trotter et Gleser. Bull Mém Soc Anthropol Paris 5: 245–255. doi: 10.3406/bmsap.1993.2354
                        Macho GA, Berner ME (1993) Enamel Thickness of Human Maxillary Molars. Am J Phys Anthropol 92: 189–200. doi: 10.1002/ajpa.1330920208