Permafrost y frío: más importantes de lo que solemos pensar

Figura 1: Tundra, el bioma donde más aparece el permafrost.

Fuente: www.nationalgeographic.com

El permafrost es el suelo cuyos horizontes permanecen permanentemente congelados, aun con la llegada y transcurso del verano. El nombre es una fusión de las palabras “permanent” (permanente) y “frost” (escarcha) Solo está presente en lugares cuyo clima es lo suficientemente frío (tundra y taiga, además de algunas zonas de alta montaña). Debido a la distribución mundial de climas del Holoceno, la gran mayoría está en el Hemisferio Norte. En el Hemisferio Sur solo está presente en la Antártida, en islas subantárticas y en algunas zonas de América del Sur (Andes, Patagonia, región magallánica). El permafrost posee gran importancia para la ciencia, pues acumula una gran cantidad de carbono orgánico que sería liberado a la atmósfera si el Ártico continúa calentándose, lo que aceleraría el proceso actual de calentamiento global siguiendo bucles de realimentación positiva.

Figura 2: Cambios en la distribución del permafrost del Hemisferio Norte en el siglo XX y parte del XXI. Fuente: www.berkeleyearth.org

También tiene una importancia clave para la vida cotidiana de miles de personas en países como Rusia, Canadá o Estados Unidos (Alaska), pues muchos edificios y otras infraestructuras (carreteras, vías férreas, etc.) tienen sus cimientos fijados al permafrost. Si éste se funde, el suelo cederá al peso y las infraestructuras se derrumban tras fracturarse, como si el suelo fuese de mantequilla (algo similar ocurre con las arcillas expansivas).

 

Figura 3: Ferrocarril en Alaska deformado por fusión del permafrost.

De forma homóloga, un edificio en Siberia sufre los mismos efectos. 

Fuente: www.wunderground.com

Las otras grandes utilidades del permafrost son las paleontológicas, pues el suelo helado conserva restos orgánicos de todos los tamaños en excelentes condiciones: Dientes, huesos, pelo, polen, esporas, etc.

Bioapatito y colágeno en molares de bisonte

Un estudio de 2015 realizado en Alaska (A. Cherkinsky et al., 2015) dató unos molares de Bison sp. hallados en Alaska usando colágeno y bioapatito, un mineral que forma el esmalte de los dientes. Las dataciones arrojaron resultados de entre 17000 y 47000 años de antigüedad para el colágeno y de entre 16000 y 41000 años de antigüedad para el bioapatito. Esta diferencia se debe a que la relación ¹³C/¹⁴C ha variado más en unas partes que en otras de los molares, por estar el ¹⁴C más o menos expuesto al intercambio de materia con el permafrost.

 

Figura 4: Lugar de hallazgo de los molares estudiados.

 

Figura 5: Detalle de los molares.

Genomas criogenizados

De la fauna del Pleistoceno, los mamuts son de los animales más famosos, simbolizando la fauna de los periodos glaciales que terminaron hace 10000 años. Varios ejemplares de Mammuthus primigenius han sido encontrados congelados en el permafrost boreal. Gracias al hielo, se han podido obtener una información muy valiosa para paleontólogos de todo el mundo, al poder estudiar in situ todo tipo de tejidos (incluso sangre) de una especie extinta, de la que se podrá aprender mucho sobre su alimentación, reproducción, etología y extinción.

Se ha podido secuenciar parcialmente su genoma, según un estudio publicado en la revista Nature (Miller et al., 2008), donde un equipo de investigadores de diversas universidades de Estados Unidos y Rusia lograron secuenciar más de 3300 millones de bases usando pelo de Mammuthus primigenius conservado en el permafrost.

 

Figura 6: Clados filogenéticos comparando la antigüedad de las divergencias entre diferentes especies de elefántidos y homínidos.

Más sobre mamuts: Primates depredadores

Hoy en Europa el permafrost solo se puede hallar en zonas de alta montaña (Alpes, Urales, Cáucaso), Islandia y el norte de Escandinavia; pero no siempre ha sido así. Durante el Pleistoceno, varios periodos glaciares dejaron congelada a la mayoría de Europa, ampliando la superficie de permafrost.

Durante esta época, los mamuts poblaban las vastas llanuras de Europa, al sur del inlandsis que cubría todo el noroeste de Europa desde las Islas Británicas hasta los Urales pasando por Jutlandia. Hasta su extinción en el Holoceno, Mammuthus primigenius fue cazado por Homo neanderthalensis (nuestro pariente extinto más cercano) y Homo sapiens (nuestros ancestros).

La cueva de Spy (Bélgica), es uno de los yacimientos paleolíticos más importantes de Europa, pues allí se descubrieron en el siglo XIX los restos óseos de Homo neanderthalensis que permitieron identificarlo como una nueva especie de humanos, y no como personas con deformidades. En esta cueva también se pueden hallar numerosos restos óseos que no son humanos, entre ellos, de Mammuthus primigenius. Según un estudio (M. Germonpré, et al., 2014), los cazadores humanos fueron los responsables de que la mayoría de restos óseos de mamut estuviesen allí, aunque también es posible que algunas hienas (Crocuta crocuta) consumieran fragmentos de carne de mamut resguardándose en la cueva, a la luz de las dataciones (aproximadamente 43000 años de antigüedad) hechas a restos de ambos mamíferos.

Micropaleontología de diatomeas

No solo se encuentran restos orgánicos de tamaño mediano y grande en el permafrost. También se encuentran restos microscópicos, como diatomeas, protistas, etc. Estos restos, gracias a que han estado decenas de miles de años en el permafrost, están en un excelente estado de conservación, lo que proporciona a la micropaleontología un valioso material de estudio e investigación, para poder reconstruir los ambientes en los que estos microscópicos seres vivieron y murieron.

Por ejemplo, las diatomeas. Son protistas autótrofos que forman parte del fitoplancton. Poseen una enorme diversidad de géneros y especies, además de un esqueleto silíceo con complejos motivos simétricos. Son de gran importancia para la ciencia, pues su enorme diversificación permite estudiar y reconstruir ambientes actuales y pasados. Por ejemplo, en la Laguna Potrok Aike, un maar volcánico en la Patagonia Argentina de 770000 años de antigüedad (C. Recasens, et al., 2015).

El sur de América y la cordillera andina fueron profundamente modelados por los periodos fríos del Pleistoceno (especialmente en la Patagonia y la región magallánica), causando variaciones en la extensión del permafrost austral (que hoy día es muy escaso comparado con el existente en el Hemisferio Norte). Las diatomeas son un excelente indicador de cambios en el clima y en la hidrología de la zona.

Figura 7: Batimetría de la Laguna Potrok Aike.

Solo en los sedimentos lacustres de este maar (cuyas dimensiones aproximadas son 3 km de diámetro y 100 m de profundidad) se han encontrado más de 200 especies de diatomeas. La concentración de microfósiles no es uniforme a medida que se profundiza en el sedimento, lo que implica cambios en productividad y temperatura del maar. Los cambios en la abundancia de distintas especies de diatomeas permiten añadir una pieza más en el complejo rompecabezas del clima de la Tierra desde hace 50000 años hasta el Holoceno, pasando por los diversos periodos glaciales e interglaciales del Pleistoceno.

Paleoecología de turberas

Otro ejemplo muy bueno de conservación en permafrost de restos orgánicos microscópicos son las amebas testáceas (grupo polifilético de protistas con concha interna o testa) halladas en las turberas del Parque Nacional Abisko, un lugar de gran belleza al norte de Suecia, relativamente lejano a la ciudad minera de Kiruna. Por su latitud (200 km al norte del Círculo Polar Ártico) y su clima (boreal), Abisko reúne las condiciones adecuadas para la formación de permafrost no continuo (no está permenentemente helado, se descongela en el verano ártico).

 

Figura 8: Situación de Abisko en Suecia, junto con los lugares estudiados.

Un estudio realizado por investigadores de universidades del Reino Unido, Canadá y Dinamarca (G.T. Swindles et al., 2015), ha utilizado estas amebas para hacer reconstrucciones paleohidrológicas en las turberas de Abisko. Su distribución está controlada por la profundidad del nivel freático y la humedad del suelo. El estudio también ha hecho hincapié en la importancia del permafrost como reservorio de carbono, pues el rápido y alarmante calentamiento que el Ártico ha experimentado en los últimos siglos pone en peligro la existencia de estos ecosistemas, y aumenta el riesgo de que el permafrost se funda y de que los humedales boreales se conviertan en fuentes de emisión de CH₄ a la atmósfera, un gas con un efecto invernadero muy superior al ya conocido CO₂. La temperatura media en Abisko se ha incrementado en 2.3ºC en 100 años, lo que coincide con la tendencia de calentamiento que actualmente experimenta el Ártico, que se calienta a una velocidad muy superior a la media del planeta.

Figura 9: Turberas en Abisko.

Breve conclusión

El frío es un gran conservante para los restos orgánicos, tanto microscópicos como macroscópicos. El permafrost es un enorme congelador natural que aún guarda millones de fragmentos desconocidos de pelo, huesos, dientes, microfósiles, etc; que servirán para desentrañar y resolver los complejos puzzles de la vida actual, pasada y probablemente la futura; y la climatología, disciplinas que nos afectan de forma directa, pues los Homo sapiens solo somos una especie más de las millones que han sido descritas y que quedan por describir, tanto vivas como extintas. 

Referencias

A. Cherkinsky, et al., Preservation of collagen and bioapatite fractions extracted from bison teeth in permafrost conditions, Nucl. Instr. Meth. B (2015)

Miller, W. et al., Sequencing the nuclear genome of the extinct woolly mammoth. Nature (2008), http://www.nature.com/nature/journal/v456/n7220/full/nature07446.html

M. Germonpré, et al., Possible evidence of mammoth hunting at the Neanderthal site of Spy (Belgium). Quaternary International (2014)

C. Recasens, et al., Diatoms as indicators of hydrological and climatic changes in Laguna Potrok Aike (Patagonia) since the Late Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)

G.T. Swindles et al., Evaluating the use of testate amoebae for palaeohydrological reconstruction in permafrost peatlands. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)

Véase también

www.wunderground.com

www.nationalgeographic.com

www.nature.com

Yuka, la mamut, y su hábitat a traves de la paleobotánica

INTRODUCCIÓN:

En Agosto de 2010, en la región rusa del Mar de Láptev, perteneciente al océano Glacial Ártico, se encontraron los restos bien conservados de un mamut perteneciente a la especie Mammuthus primigenius(Mammalia, Elephantidae). Estos restos fueron concretamente encontrados en la costa de Oyogos Yar, cerca del río Kondratievo(Fig.1). El mamut, el cual se trataba de una hembra de edad joven, fue coloquialmente apodado "Yuka", debido a que los restos fueron descubiertos por habitantes de la población de Yukagir. El cuerpo del mamut se encontraba suspendido sobre un saliente de una ladera compuesta por sedimentos de loess, ricos en materia orgánica, del permafrost "Yedoma"(Maschenko et al.,2012;Fig.2), el cual fue originado durante el Pleistoceno. Además, gracias a los estudios realizados a los dientes y los colmillos del animal, se sabe que murió a la edad temprana de 6-8 años(Maschenko et al.,2012). El cuerpo del animal presentaba una incisión de unos 40 centímetros, la cual se debio realizar con un objeto punzante. La mayoría de los órganos no estaban, y muchos de los huesos estaban removidos y colocados a lo largo del cuerpo muerto, por lo que resulta una evidencia de la actividad de los humanos de esa época. Se sabe que el mamut lanudo( Mammuthus primigenius) habitó, en el Pleistoceno tardío, la mayor parte de Eurasia y el norte de América.

A rasgos generales,cabe decir que la distribución de los mamuts se encontraba asociada con la expansión de un único bioma durante el Pleistoceno, denominado la "estepa de los mamut"(Guthrie,2001), también llamada tundra-estepa(Hibbert,1982). Este bioma se extinguió rápidamente en el límite entre el Pleistoceno y el Holoceno(Sher et al.,2005). Aunque hay numerosas hipótesis para explicar esta extinción(Zimov et al.,2012) no se conoce con claridad la verdadera razón.

Fig. 1:Mapa de la región estudiada con el lugar donde se encontró a Yuka.

En esta entrada, la cual baso en el artículo: "Landscapes of the 'Yuka' mammoth habitat: a palaeobotanical approach" Natalia Rudaya, Albert Protopopov, Svetlana Trofimova, Valery Plotnikov, Snezhana Zhilich, trataré acerca de los resultados obtenidos a partir de los análisis paleobotánicos realizados a las muestras sedimentarias del área, tratando así de reconstruir el entorno en el que estos mamuts vivían.

Fig. 2: Lugar donde se descubrió al mamut.

CONFIGURACIÓN REGIONAL:
Como ya he dicho, los restos se encontraron en Oyogos Yar, que se encuentra al noreste de Siberia, pegado al mar de Láptev. Constituye una región de mas de 100 kilómetros, y se trata por tanto del mayor afloramiento de edad cuaternaria en toda la región. Así las cosas, en un estudio geoquímico realizado, mediante la datación geocronológica de los isótopos 230Th/U en una turba en estado de congelación presente en el permafrost situado a unos 70 kilómetros del lugar de estudio, se descubrió que este permafrost se conserva ahí desde hace por lo menos doscientos mil años. Ademas, un estudio de radiocarbono realizado a un fragmento de costilla del animal, nos lleva a situarlo en el final de un período interglacial denominado MIS3(Marine Isotope Stage 3), cuyos límites pueden situarse entre hace unos 44-32 miles de años. Este MIS que he mencionado, consiste en unas alternancias de períodos calientes y fríos en el paleoclima de La Tierra, deducidos mediante datación a partir del isótopo de oxígeno. Siguiendo con el estudio, se ha observado que los registros de polen del MIS3 temprano, están caracterizados por la dominancia de polen perteneciente a las familias Cyperaceae y Poaceae, además de los géneros Artemisia y Salix, por lo que se puede deducir que predominaba el entrono de la tundra y la estepa(Andreev et al.,2011). Más adelante en el tiempo, siguiendo en MIS3, creció la concentración de polen, y habia una mayor abundancia de las plantas mencionadas antes. Esto puede ser un indicador de que la vegetación pasó a tener un aspecto como de mosaico, en la cual se observaban zonas con hierba, y otras zonas que eran mas húmedas y que estaban más protegidas, y en las cuales se observaban arbustos. En la actualidad, el clima de la zona se caracteriza por temperaturas aproximadas a los 5 grados en el mes mas cálido, y por temperaturas muy bajas en el mes más frío, de aproximadamente 30 grados bajo cero(Rivas-Martínez,1996-2009).

MATERIALES Y MÉTODO:

El estudio realizado se basó en el análisis de polen y macrofósiles de plantas encontrados en dos muestras congeladas que estaban en la zona de los cóndilos del cráneo. A partir de estas muestras, que fueron descongeladas y tratadas para su estudio, se trató de inferir la vegetación en la que el animal vivía en su época. Para la identificación de los distintos tipos de polen encontrados en la muestra, se utilizó una colección de tipos de polen como referencia, y a través de él, se identificaron palinomorfos no polínicos, además de mas de 300 granos de polen y esporas.

RESULTADOS:

En total se encontraron 25 taxones de polen, en los cuales predominaba el polen de plantas herbáceas. Dentro de estas herbáceas dominaba el género Artemisia. En cuanto a los árboles, se encontró principalmente polen perteneciente a los géneros Salix y Betula. Por otro lado, en cuanto a los palinomorfos no polínicos se determinó que la mayor parte pertenecían a las algas Botryococcus.

Fig. 3: Resultados del análisis de polen realizado.

En cuanto a los macrofósiles, se encontraron pequeñas partes de tallos herbáceos y hojas. Otros restos tenían hojas y ramitas del musgo Bryales, así como semillas, pelos de mamut, efipios de un crustáceo planctónico, conchas de ostrácodos, fragmentos de quitina de insectos, y un fragmento de cráneo de mamut(Fig. 4). De los macrofósiles pertenecientes a plantas se distinguieron 12 taxones.

Fig. 4: Macrofósiles de la muestra estudiada.

INTERPRETACIÓN Y DISCUSIÓN:

De acuerdo al método de datación del radiocarbono, 'Yuka' vivió en el período interglacial Kargin, cuyo clima óptimo se sitúa entre hace 44-32 miles de años. Además, como ya hemos mencionado, la vegetación pasó a ser una especie de mosaico, con pasto por un lado, y especies de arbustos por otro lado en zonas mas protegidas y húmedas. Además, para apoyar esta teoría están los numerosos fósiles encontrados de plantas de estepa y de prado, además de los fósiles de plantas que viven en zonas mas húmedas.

Entonces, tenemos dos juegos de taxones, por un lado los macrofósiles que nos indican la vegetación local, y por otro lado el polen, que nos va a indicar la vegetación a una escala regional. En cuanto a los macrofósiles, la mayoría pertenece a taxones herbáceos que habitan hoy en día la tundra de la zona, aunque se han encontrado semillas, restos de conchas, y efipios de crustáceos, que indican la presencia de agua, bien estancada o bien en movimiento, en la zona donde se encontró el cuerpo del mamut. Además, la presencia de polen de P. vaginatus nos lleva a pensar que en la zona se desarrolló un clima con un verano mas o menos cálido, ya que esta especie habita esos climas, cosa que hoy en día no ocurre en la zona. Además, la presencia de Botryococcus en las muestras de polen apoyan la teoría de la presencia de agua en la zona. De la misma manera, el espectro de los macrofósiles incluye plantas de la familia Caryophyllaceae, asi como plantas del género Potentilla, siendo ambas características de la estepa. Es decir, el tipo de vegetación se asemeja al que hay en la actualidad. Es decir, tenemos un paisaje dominado por prados ricos en especies de la estepa, siendo dominante en esta comunidad la hierba, y con unos pocos arbustos. Esta teoría es corroborada por los datos de polen, los cuales indican esa dominancia de vegetación tipo estepa. Incluso, el porcentaje obtenido de polen perteneciente al género Artemisia es significativamente mayor al actual en la región, lo que podría ser explicado por la existencia de suelos alterados en lugares próximos a la zona de estudio, donde los cornicales crecían a modo de malas hierbas. Una evidencia indirecta que corrobora esto es el descubrimiento de esporas de Glomus, que son un buen indicador de que el suelo ha sido erosionado.

CONCLUSIONES:

A modo de conclusión, decir,que, por tanto, después del estudio de la muestra, y de los restos de polen y plantas encontrados en el cráneo del mamut, se ha podido inferir que este mamut, y por tanto su especie, pertenece al período interglaciar 'Kargin', y que vivía en un entorno caracterizado por la dominancia de la estepa, alternada con zonas más húmedas con estratos árboreos, y en la cual había presencia de agua, ya sea en movimiento o ya sea estancada. Además, debido a la ingente cantidad de Artemisia, se ha podido deducir la presencia de suelos alterados en zonas próximas. Por tanto, el animal vivió en un clima y un entorno algo más cálido al que caracteriza la región actualmente.

REFERENCIAS:

Andreev, A., Schirrmeister, L., Tarasov, P.E., Ganopolski, A., Brovkin, V., Siegert, C., Wetterich, S., Hubberten, H.-W., 2011. Vegetation and climate history in the Laptev Sea region (Arctic Siberia) during late Quaternary inferred from pollen records. Quaternary Science Reviews 30, 2182–2199

Guthrie, D.R., 2001. Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and inside-out Beringia. Quaternary Science Reviews 20, 549–574

Hibbert, D., 1982. History of the steppe-tundra concept. In: Hopkins, D.M., Matthews Jr, J.V., Schweger, C.E., Young, S.B. (Eds.), Paleoecology of Beringia. Academic Press, New York, p. 489

Maschenko, E., Potapova, O., Boeskorov, G., Agenbroad, L., 2012. Preliminary data on the new partial carcass of the Woolly mammoth, Mammuthus primigenius, from Yakutia, Russia. Abstracts of the 72th Annual SVR Meeting, 137

Rivas-Martinez, S., 1996–2009. Climate diagrams. Worldwide Bioclimatic Classification System. Phytosociological Research Center, Spain (http://www.globalbioclimatics. org/plot/diagram.htm).

Rudaya N,  Protopopov A. Trofimova S.  Plotnikov V. Zhilich S. "Landscapes of the ‘Yuka’ mammoth habitat: A palaeobotanical approach" (2015) Rusia.

Sher, A.V., Kuzmina, S.A., Kuznetsova, T.V., Sulerzhitsky, L.D., 2005. New insights in to the Weichselian environment and climate of the Eastern-Siberian Artic, derived from fossil insects, plants, and mammals. Quat. Sci. Rev. 24, 533–569.

Zimov, S.A., Zimov, N.S., Tikhonov, A.N., Chapin, F.S., 2012. Mammoth steppe: A highproductivity phenomenon. Quaternary Science Reviews 57, 26–45.

Datación y correlación de estratos del Cámbrico por medio de biofacies de trilobites.

En el curso medio del río Kuoty, en el suroeste de la región de Anabar, se encuentra el complejo arrecifal de Dringe de edad cámbrica. Su estructura sedimentaria es bastante compleja, con bruscas variaciones de facies y fósiles endémicos con una distribución muy irregular. El complejo está formado por sedimentos pertenecientes a un ambiente de margen de una cuenca de un mar epicontinental. La Formación Kyndy, de dolomías, representa el margen exterior de la plataforma carbonática. Al sur el complejo es sustituidos por rocas del Cámbrico, concretamente de Furongiense, de la formación Eyra, depósitos de cuenca marina investigado por  Savistky (1959) y  posteriormente por Pegel (2014) en Biofaciesand age of Cambrian trilobite association of the Dringde reef complex (northernSiberian Platform, Russia) que ha permitido estimar la edad de las agrupaciones animales de este complejo arrecifal.

Fig.1. Esquema paleogeográfica de la Plataforma de Siberia.  Etapas-Guzhangian Paibian tardías (modificado de Sukhov 1997, fig. 3E).  1 - plataforma interna; 2 - estante abierto-marina (margen exterior de la plataforma carbonatada);  3 - cuenca marina abierta; 4 - tierra seca; 5 - límite de la Siberia  Plataforma; 6 - complejo arrecifal Diringde; Sección del río Kulyumbe - 7;  8 – sección del río Khos-Nelege.

Contexto geológico

El complejo arrecifal Diringde consta de dos complejos arrecifales. El complejo sur aflora a lo largo del río Kouty aguas arriba de la desembocadura del río Diringde. Los depósitos superiores aparecen erosionados. Las dolomías de la formación Kounty reemplazan lateralmente el complejo arrecifal Dirindge. Los núcleos de cada complejo están formados por biohermos con intercalaciones detríticas. Aparece una zona de transición desde el lado sur del complejo anteriormente mencionado hasta los depósitos de la formación Eyra. Hay zonas de transición en el contacto de las bioconstrucciones que representan los flancos del arrecife con una estratificación floatstones /rudstones / grainstonesa wackestones.

Fig.2. Distribución de las asociaciones de trilobites

Pegel (1982) encontró gran cantidad de asociaciones de trilobites en las biohermos  arrecifales, en los flancos de los arrecifes Diringde y en la formación Eyra. Se ha llevado a cabo una representación paleobiogeográfica mediante las biofacies de los trilobites, pudiéndose diferenciar el margen exterior de la plataforma carbonática, la cuenca y la zona de transición.

Fig.3. Biofacies de trilobites en el complejo arrecifal Diringde (modificado de Pegel 1989, fig 1.) 1 - acumulaciones de algas (a - complejo acumulación sur.;  b - complejo acumulación norte); 2 - acumulaciones orgánicas dolomitizadas; 3 - litológicas / facies límites (a - definido; b - se supone); 4 - supuesta mediados de Cambrian-  Límite Furongiense.

Los trilobites encontrados en los biohermos son escasos, pertenecientes a entre una y tres especies, con cefalón muy convexo y semiesféricos, con una glabela masiva. Las asociaciones de trilobites en los flancos arrecifales son mas abundantes y diversas, con cefalones de tamaño pequeño o medio y segmentos torácicos que se distribuyen de manera uniforme y orientados al azar. Los trilobites de los estratos de los flancos arrecifales combinan elementos de la plataforma carbonatada marginal y de la rampa. La ausencia de exoesqueletos completos y la presencia de conchas son evidencias de que se ha producido transporte.

Fig.4. Distribución de los trilobites en acumulaciones algales y flancos del arrecife.

1, 2 - acumulaciones de algas: 1 - biohermos de algas, 2 - intercalaciones detríticos;

3-7 - arrecife flanco estratos: 3 - piedra caliza, 4 - arenisca calcárea, 5 - marga, 6 - piedra caliza, 7 - detritus orgánico; 8 - trilobites.

En el complejo sur las especies típicas que aparecen en los núcleos de los arrecifes son son Maiaspis inflata Chernysheva en Krys'kov et al., 1960, M. mirabilis Chernysheva de 1956, Buttsia contracta Pegel en Pegel y Khramova, 1985, Cyclognathina sibirica Gogin, 1990, Munija modesta Khramova de 1980, Seletella borea Pegel, 1989 y Plethopeltidae (Koldinia menor Kobayashi, 1943, Plethopeltoides elegans Khramova, 1968 y Koldiniella sp.) que forman la asociación típica para las biofacies Maiaspis-Koldinia (ver las figuras 5A y 6A-I). 

Fig.5. Abundancia relativa de los taxones en el Cámbrico Medio  y  Furongiense en las facies de trilobites del complejo arrecifal Dringde N -.. Número total de individuos • A - Biofacie Maiaspis-Koldinia a mediados del Cámbrico el núcleo arrecife de los complejos sur y del norte • B -. Biofacie Buttsiaen los flancos de los arrecifes en el complejo sur • C -Biofacie Schoriecare-Nganasanella en los flancos de los arrecifes del Cámbrico Medio del complejo sur • D -. Biofacie Theodenisia en el Furongiense en el núcleo y flancos del complejo arrecifal en el complejo.

Los trilobites típicos de la misma edad que fueron encontrados en los flancos del arrecife son Buttsia contracta y B. parvula Khramova, 1977. Están acompañados por especies de Bonneterrina Lochman, 1936, Koldinia Walcott & Resser, 1925, Koldiniella Sivov en  Egorova et al., 1955, Plethopeltoides Khramova, 1968, Maiaspis Chernysheva en  Chernyscheva et al., 1956, Olenekella Khramova en  Pegel & Khramova, 1985, Onchonotellus Lermontova, 1951, Sacha Rosova, 1964, Schoriecare Rosova, 1964, Seletella Ivshin, 1962, Trinia Poletaeva en  Chernysheva et al., 1956, (biofacie de Buttsia, figuras 5B y 8A- I).

Fig. 6. Trilobites de los biohermos del complejo arrecifal Dringde.

• A–L – Biofacies Maiaspis-Koldinia del Cámbrico:  A – Koldinia minor Kobayashi, 1943; B – Maiaspis mirabilis Chernysheva in Chernysheva et al., 1956; C – Maiaspis inflata Chernysheva en  Krys’kov et al., 1960; D – Schoriecare optata Chernysheva en Krys’kov et al., 1960; E, E’ – Buttsia contracta Pegel en Pegel & Khramova, 1985; F – Onchonotellus conusoides Lazarenko, 1968; G, G’ – Munija modesta Khramova, 1980; H – Plethopeltoides elegans Khramova, 1968; I, J – Seletella borea Pegel, 1989; K – Didwudina sp.; L – Munija modesta Khramova, 1980. • M–S – Biofacie Theodenisia del Furongiense: M – Munija gloriosa Khramova, 1980; N – Ritella plena Khramova & Pegel, 1985; O – Theodenisia dissortis Pegel, 1989; P, Q, Q’ – Theodenisia glabra Pegel, 1989; Q – vista dorsal y lateral; R – Theodenisia sp., cranidium,; S – Theodenisia aff. Communis (Rasetti, 1944). 

En los estratos de la parte norte se encontraron Nganasanella interminata Rosova, 1964, N. tavgaensis Rosova, 1963, Catuniella lauta Lazarenko, 1960, Groenwallina decora Rosova, 1964, Pauciella prima (Lazarenko, 1960), Schoriecare compta Pegel, 1989, Ammagnostus simplexiformis (Rosova, 1964), además de especies de Coosella Lochman, 1936, Modocia Walcott, 1924, Pesaiella Rosova, 1964, Nericella Rosova, 1964, Koldinia Walcott & Resser, 1925, Koldiniella Sivov en  Egorova et al., 1955, Plethopeltoides Khramova, 1968, Skryjagnostus Šnajdr, 1957 (representando las biofacies de Schoriecare-Nganasanella, ver las figuras 5C y 8J-T).

Fig. 7. Abundancia relative de taxones del Cámbrico Medio en las biofacies Schoriecare-Agnostidaeen depósitos marinos abiertos de la formación Eyra. N – Número total de indivíduos.

En la base de los núcleos arrecifales se encontraron las siguientes asociaciones de trilobites: Didwudina sp. y algunas especies y géneros que también ocurren en el complejo acumulación sur, tales como:. Maiaspis sp, Munija modesta Khramova, 1980, Seletella Borea Pegel, 1989 y Koldinia sp. Biofacies Maiaspis-Koldinia; las figuras 5A y 6J-L.

En los estratos que recubren el complejo norte se distinguieron Theodenisia Clark, 1948 en asociación con Albansia Howell, 1937 y Ritella Khramova y Pegel en Pegel & Khramova, 1985 (biofacie de Theodenisia; figuras 5D, 6m-S, y 8W-Z).

Theodenisia aff. communis (Rasetti, 1944), Th. glabra Pegel, 1989, Th. dissortis Pegel, 1989, Munija gloriosa Khramova, 1980 y  Ritella plena Khramova & Pegel en Pegel & Khramova, 1985 son especies típicas de la parte media del  biohermo  Albansia.

Ritella umbonata Khramova & Pegel en Pegel & Khramova, 1985 y  Theodenisia paulula Khramova, 1977 dominaron las asociaciones de trilobites de los flancos arrecifales.

Fig. 8.Trilobites del flanco de arrecifal en las biofacies del complejo arrecifal de Dringde.

• A–I –Biofacie Buttsia: A – Buttsia contracta Pegel en Pegel & Khramova, 1985; B – Buttsia parvula Khramova, 1977; C – Schoriecare sp; D – Maiaspis mirabilis Chernysheva, 1956,; E – Plethopeltoides elegans Khramova, 1968; F – Koldinia infima Lazarenko, 1968; G – Seletella subquadrata Pegel, 1989; H – Olenekella alimbata Khramova & Pegel en  Pegel & Khramova, 1985; I – Bonneterrina saamica Rosova, 1964 • J–V – Schoriecare-Nganasanella Biofacies: J – Nganasanella tavgaensis Rosova, 1963; K – Nganasanella interminata Rosova, 1964; L – Catuniella lauta Lazarenko, 1960; M – Schoriecare compta Pegel, 1989; N – Groenwallina decora Rosova, 1964, cranidiun; O – Nericella diffusa Rosova, 1964; P – Pauciella prima (Lazarenko, 1960; Q, Q’ – Modocia sp.; R – Pesaiella sp., partial cranidium; S, S’ – Ammagnostus simplexiformis (Rosova, 1964): S – cefalón, S’ – pigidio; T – Skryjagnostus sp.; U – Olimus compactus E. Romanenko in Gogin & Pegel, 1997; V – Prismenaspis aff. trisulcatus Ergaliev, 1980. • W–Z – Biofacies  Theodenisia: W, X – Albansia ex gr. montanensis Howell & Duncan, 1939, Y – Theodenisia paulula Khramova, 1977; Z – Ritella umbonata Khramova & Pegel en Pegel & Khramova, 1985,

Edad y correlación

Dado que las asociaciones de trilobites que fueron encontradas son endémicas de esta zona a nivel de especie, resulto complicado poder identificar la edad exacta a la que pertenece. Por lo que se tuvo que realizar otro enfoque para solucionar este problema.

Este complejo arrecifal se encuentra en el límite de dos paleoambientes; el margen de plataforma, representado por depósitos de aguas someras con un registro paleontológico de faunas endémicas; y las facies de pendiente de plataforma carbonática, de mayor profundidad.

Esta estructura anteriormente descrita presenta muchas similitudes con la que aparece en el flanco suroeste del anticlinal de Anabar, salvo por el registro paleontológico, ya que en Anabar aparece la llamada fauna Chukuka. Las edades de esta fauna han sido objeto de numerosas investigaciones llegando a varias interpretaciones, que con mas o menos concordancia en los resultados situan las edades en el  Furongiense (Kaban'- kov 1966; Kuteynikov et al, 1976;. Khramova 1977, 1980 , Gogina et al 1966.).
Las asociaciones de trilobites en el complejo arrecifal Dringde, en los núcleos y las partes mas cercanas a estos, Maiaspis inflata, Plethopeltoides elegans, Munija

modesta, Theodenisia paulula y son similares a los conjuntos de fauna de la arrecifales Chukuka, en la cercana región de Anabar. Lo cual llevó a la autora de este trabajo a señalar que las facies de la asociación faunística de Chukuka y las del complejo arrecifal Dringde están conectadas.

Las asociaciones de trilobites encontrados en los flancos de los arrecifes en la acumulación sur, la cual es muy compleja como ya se comentó, en la zona en cruzada por el río Kulyumbe se encuentran principalmente en las formaciones Labazny y Orakta. Incluyen especies como Ammagnostus simplexiformis (Rosova, 1964), Bonneterrina saamica Rosova, 1964, B. sachaica Rosova, 1964, Sacha perexigua (Rosova 1964), Belovia aliquantula Rosova, 1964, Acidaspidella limata Rosova, 1963, Acrocephalella granulosa Rosova, 1963, Nericella diffusa Rosova, 1964, Pauciella prima (Lazarenko, 1960), Groenwallina decora Rosova, 1964, Nganasanella nganasanensis Rosova, 1963, N. tavgaensis Rosova, 1963, Catuniella lauta Lazarenko, 1960 tanto como Schoriecare Rosova, 1964, Pesaiella Rosova, 1964, Modocia Walcott, 1924, y Camaraspis Ulrich y Resser en Ulrich, 1924. Las cuales son típicas de aguas poco profundas.

Los trilobites mencionados se distribuyen en los horizontes saami, Sakha, Nganasany y Tavgi de esta sección (Rosova 1964). En la tabla cronoestratigráfica rusa ( Astashkin et al. 1991) el depósito de los horizontes saami y Sakha se correlacionan con la parte superior de la Etapa Regional de maya. Los horizontes Nganasany y Tavgi se asignan a la Etapa Regional de Ayusokkanian. Esta etapa se correlaciona con la parte superior de la Etapa Guzhangian global. A.V. Rosova sugirió que el límite inferior del horizonte Nganasany se puede comparar con la base de la zona de Glyptagnostus reticulatus (Rosova 1968, 1984) y por lo tanto el límite inferior de la Furongiense.
Las asociaciones de trilobites de los depósitos de agua más profundas de la Formación Eyra parte correspondiente a los sedimentos del antiguo mar del complejo arrecifal Diringde tienen elementos típicos de las asociaciones de la plataforma de aguas poco profundas predominantemente endémica de la compleja acumulación sur (Bonneterrina sachaica, Trinia cf. bella, Munija modesta, Groenwallina decora, Lauta Catuniella, elegans Plethopeltoides, Schoriecare Compta, Sacha perexigua, y otros) y los conjuntos de cuenca vertiente con varios agnóstidos cosmopolitas (figuras 7 y 9). Estos agnóstidos cosmopolitas ocurren junto con agnóstidos de la Etapa Guzhangian en la Formación Ogon'or a lo largo del río Khos-Nelege en la parte nororiental de la plataforma de Siberia e incluye Proagnostus bulbus (Butts, 1926), Oidalagnostus trispinifer Westergård, 1946, Clavagnostus sulcatus Westergård, 1946, Hypagnostus sulcifer Wallerius, 1895, Lejopyge laevigata (Dalman, 1828), Ammagnostus bassa Öpik, 1967, and Kormagnostus minutus (Schrank, 1975), Lazarenko et al. (2008) y Pegel (2010).
Los datos disponibles confirman una edad tardía Guzhangian y pre-Furongiano de los horizontes Nganasany y Tavgi del noroeste de la plataforma de Siberia. En consecuencia, las asociaciones de trilobites del complejo acumulación sur del complejo arrecifal Diringde, que están vinculados con los depósitos del Cámbrico mediados de la Formación Eyra, deben tener la misma edad.
Las asociaciones de los complejos norte y sur difieren fuertemente. Las asociaciones del sur comprenden principalmente especies de Siberia, mientras que las asociaciones de la acumulación norte contienen predominantemente especies de géneros, que se en varias regiones de la tierra. Entre ellos se encuentran Theodenisia Clark, 1948, Albansia Howell, 1937 y  Buttsia Wilson, 1951 que aparecen con frecuencia en el Furgongiense de, además de Seletella Ivshin, 1962, Didwudina Ivshin, 1962 y Prismenaspis Henderson, 1976, que se conoce de la Furongiense de Kazajstán. Esta asociación de trilobites indica claramente una edad Furongiense del complejo norte.
La presencia de algunas especies que se producen en el complejo sur del  Cámbrico Medio (Munija modesta, M. gloriosa, Seletella subquadrata, S. Borea) en las asociaciones de trilobites Furongiense sugiere que las acumulaciones del norte se formaron en el comienzo del Furongiense.

Las asociaciones de trilobites encontrados en los flancos de los arrecifes de las formaciones Labazny y Orakta en la seccion del río Kulyume han sido catalogados por Pegel (2014), en dicha sección del río aparecen depósitos de aguas poco profundas.

Conclusiones

Se llegó a la conclusión de que las asociaciones de trilobites que aparecen en los núcleos y los flancos de los arrecifes del complejo Dringde son muy diversos taxonomicamente, y endémicos, sobre todo a nivel de especie.   A su vez estas asociaciones son muy similares a las del Furongiense representadas por la fauna Chukuka.

Estos trilobites también aparecen en los horizontes estratigráficos saami, Sakha, Nganasany y Tavgi cuando son cortados por el río Kulyumbe, y son típicos depósitos de aguas poco profundas de la plataforma de Siberia formados en el Cámbrico.

En cuanto a la formación Eyra puede combinar especies de aguas someras junto con fauna de cuenca marina abierta de la plataforma de Siberia confirmando así que tienen una edad comprendida en el Furogiense, anterior a los horizontes estratigráficos Nganasany y Tavgy.

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