Mostrando entradas con la etiqueta diatomeas. Mostrar todas las entradas
Mostrando entradas con la etiqueta diatomeas. Mostrar todas las entradas

lunes, 6 de mayo de 2019

Hasta siempre, compañero

Si la saga de Los Vengadores debía a llegar a su fin tristemente mis entradas llenas de microscópicos amigos también debían hacerlo. Sé que es duro, pero ha llegado la hora de decir un micro adiós a mi aportación marina a este blog...
Aún así, me gustaría hacer una pequeña inmersión para recordar a las estrellas de mis entradas que tanto se esmeran por ayudarnos en gran cantidad de aspectos en nuestra investigación del planeta.

Recordemos entonces que nuestra primera parada fue el Mar Negro, para ser más exactos el delta del Danubio. Allí nos encontramos con los foraminíferos y no pudimos evitar sentir curiosidad y preguntarnos... pero... ¿qué narices hacen los foraminíferos? Y descubrimos que estos pequeños seres vivos de concha de carbonato cálcico aportan ambientes de hipoxia y eutrofización y que son preciosos a microscopio. 

Siguiendo el viaje nos fuimos hasta el Atlántico Norte y sus diversas zonas. Era obvio que podíamos ver en esta parada porque... y en aguas frías, las diatomeas. Estas algas unicelulares amantes de bajas temperaturas llegaron dispuestas a demostrarnos su relación con la banquisa y la temperatura de la superficie marina, y también a enamorarnos con sus preciosas formas.

Y la última estación a la que nos llevó esta aventura fue Japón, donde pudimos apreciar la helada relación entre el mar de Japón y los cocolitóforos. Vimos como los anfitriones microscópicos estaban afectados por los cambios glacioeustáticos y la corriente de Tsushima y como, a su vez, estos cocolitóforos variaban en los diferentes estadíos de los MIS. Y por si eso no era suficiente, se ganaron nuestros corazones con sus perfectas formas circulares.


Viéndolo así es un viaje variado con tres diferentes protagonistas que nos relatan su propia historia, pero estos pequeños personajes no son independientes y nuestro recorrido no ha sido aleatorio y sin sentido. Todo esto nos ha hecho (espero) aprender sobre como nuestros actos afectan al planeta que habitamos y a todos los seres vivos que también se hallan aquí. Tenemos que dejar de ser egoístas y aprender a ver como nuestras decisiones traen consecuencias incluso a seres tan pequeños como los son los foraminíferos, las diatomeas o los cocolitóforos. Sólo tenemos una Tierra y si no aprendemos a ver la realidad que se avecina llegará un punto donde no podremos dar marcha atrás. Sí, todos los artículos tratados en este tiempo que he ido publicando las entradas estaban enfocados a aprender del pasado con fósiles y muestras pero este pasado nos ayuda para ver el futuro, que ahora mismo se nos augura negro.

Cortando un poco la seriedad, comienzo a despedirme de verdad (sin matar a nadie, tranquilos, no soy Thanos) diciendo que ha sido sorprendentemente entretenido tomar parte en el blog pero, a la vez, duro comprobar que incluso realizar entradas tan simples requiere horas (muchas horas) de esfuerzo y análisis de artículos. Espero que mi aportación haya resultado interesante y que los lectores hayan conseguido aprender todo lo que he buscado mostrar.

Por si no nos volvemos a ver: buenos días, buenas tardes y buenas noches.



lunes, 11 de marzo de 2019

Y en aguas frías, las diatomeas.

Buenos días, tardes o noches a los ávidos lectores de este blog que buscan conocer e informarse un poco más sobre nuestro pequeño planeta Tierra. Aroa vuelve de nuevo lista para informar y expandir el conocimiento de seres microscópicos. 
1. Diatomeas al microscopio, increíbles.
Si en la primera entrada hable sobre los foraminíferos (Pero... ¿qué narices hacen los foraminíferos?) en esta  voy a introduciros a las diatomeas, que podemos ver como sus primas lejanas. Son algas unicelulares, aunque muchas especies se agregan en cadenas o grupos en forma de estrella. Están revestidas por paredes celulares constituidas principalmente por sílice (SiO2) cuyo color característico es debido a los pigmentos carotenoides (Castro & Huber. 2007). Viendo esto podéis pensar que porque os hablo otra vez de algas unicelulares que seguro hacen más de lo mismo. Pues no. Las diatomeas, a parte de ser productores primarios en mar abierto, son especiales ya que habitan en temperaturas concretas que dependen de la especie (la gran mayoría se encuentran en aguas frías). Esta característica que las vuelve curiosas es la base del artículo que me ha llevado a realizar esta entrada (Mimmi, O., Juggins, S., Miettinen, A., Witkowski, A. & Weckström, K. 2019. The biogeography and ecology of common diatom species in the northern North Atlantic, and their implications for paleoceanographic reconstructions. Marine Micropaleontology, 148: 1-28).
2. Dibujos de Ernst Haeckel
En este estudio se evidencia como, a partir de la toma de fósiles de diatomeas, pueden reconstruirse el clima y los cambios del medio que tuvieron lugar en el pasado en las zonas donde se hallen. En concreto para esta investigación se estudiaron diatomeas de 52 especies diferentes procedentes del Atlántico Norteel Mar de Labradorlos Mares Nórdicos y la Bahía de Baffin con la intención de conocer su biogeografía y ecología. Para ello analizaron la respuestas de las especies a concentraciones de banquisa/hielo marino (sea ice) de abril y a temperaturas de la superficie del mar (sea surface temperature, SST) de agosto. Con los resultados se comprobó que diferentes especies se amoldaban a diferentes temperaturas y condiciones, siendo que todas tenían alguna relación significativa con la temperatura de superficie del mar y sólo 15 de ellas con el hielo marino. Como curiosidad, se vio que en estas zonas la especie utilizada como indicadora común de hielo marino (Fragilariopsis cylindrus) mostraba una abundancia similar tanto en zonas de alta concentración de hielo como en zonas de baja concentración, lo que evidencia su falta de relación con la banquisa.


3. Fragilariopsis cylindrus. A) Imagen a microscopio B) Abundancia en las diferentes zonas de recogida C) Gráfica respecto a la temperatura de superficie D) Gráfica respecto al hielo marino


En conclusión, podemos ver que las diatomeas (al igual que los foraminíferos) son esenciales para el conocimiento de nuestro medio ambiente ya que nos permiten saber las situaciones paleoceanográficas de las zonas marinas como se ha visto también, a parte de en el artículo mencionado, en muchas otras investigaciones, por ejemplo, diatomeas del mioceno encontradas en la zona del pacifico en Colombia (Plata et al., 2018). 

4. Extracción de los fósiles en Colombia del artículo mencionado

Debo por último agregar que debemos tener en cuenta que las diatomeas no sólo aportan información del pasado, si no que también pueden indicarnos el daño irreparable que causamos al planeta con el calentamiento global que altera las temperaturas a las que viven estas pequeñas algas preciosas al microscopio y tan esenciales para los ecosistemas marinos. Así me despido, alertando sobre el irremediable cambio climático al que estamos sometiendo a la Tierra y como debemos tenerlo en cuenta, tanto por estos pequeños seres maravillosos como por nosotros mismos (parece que esta despedida se va a volver costumbre en mi)

5. Con lo bonitos que son los osos polares haremos que acaben siendo equilibristas

REFERENCIAS

- Castro, P. & Huber, M.E. 2007. Biología marina. McGraw-Hill España, 100-101 pp.
- Mimmi, O., Juggins, S., Miettinen, A., Witkowski, A. & Weckström, K. 2019. The biogeography and ecology of common diatom species in the northern North Atlantic, and their implications for paleoceanographic reconstructions. Marine Micropaleontology, 148: 1-28
- Plata, A., Bárcena, M.A., Vallejo, D.P., Trejos, R., Pardo-Trujillo, A., Flores, J.A. & Sierro, F.J. 2018. First record of middle Miocene marine diatoms from the Colombian Pacific (NW South America) and their paleoceanographic significance. Marine Micropaleontology, 140: 17-32

IMÁGENES

jueves, 14 de mayo de 2015

Permafrost y frío: más importantes de lo que solemos pensar


Figura 1: Tundra, el bioma donde más aparece el permafrost.

El permafrost es el suelo cuyos horizontes permanecen permanentemente congelados, aun con la llegada y transcurso del verano. El nombre es una fusión de las palabras “permanent” (permanente) y “frost” (escarcha) Solo está presente en lugares cuyo clima es lo suficientemente frío (tundra y taiga, además de algunas zonas de alta montaña). Debido a la distribución mundial de climas del Holoceno, la gran mayoría está en el Hemisferio Norte. En el Hemisferio Sur solo está presente en la Antártida, en islas subantárticas y en algunas zonas de América del Sur (Andes, Patagonia, región magallánica). El permafrost posee gran importancia para la ciencia, pues acumula una gran cantidad de carbono orgánico que sería liberado a la atmósfera si el Ártico continúa calentándose, lo que aceleraría el proceso actual de calentamiento global siguiendo bucles de realimentación positiva.


Figura 2: Cambios en la distribución del permafrost del Hemisferio Norte en el siglo XX y parte del XXI. Fuente: www.berkeleyearth.org

También tiene una importancia clave para la vida cotidiana de miles de personas en países como Rusia, Canadá o Estados Unidos (Alaska), pues muchos edificios y otras infraestructuras (carreteras, vías férreas, etc.) tienen sus cimientos fijados al permafrost. Si éste se funde, el suelo cederá al peso y las infraestructuras se derrumban tras fracturarse, como si el suelo fuese de mantequilla (algo similar ocurre con las arcillas expansivas).


 
Figura 3: Ferrocarril en Alaska deformado por fusión del permafrost.
De forma homóloga, un edificio en Siberia sufre los mismos efectos. 

Las otras grandes utilidades del permafrost son las paleontológicas, pues el suelo helado conserva restos orgánicos de todos los tamaños en excelentes condiciones: Dientes, huesos, pelo, polen, esporas, etc.


Bioapatito y colágeno en molares de bisonte

Un estudio de 2015 realizado en Alaska (A. Cherkinsky et al., 2015) dató unos molares de Bison sp. hallados en Alaska usando colágeno y bioapatito, un mineral que forma el esmalte de los dientes. Las dataciones arrojaron resultados de entre 17000 y 47000 años de antigüedad para el colágeno y de entre 16000 y 41000 años de antigüedad para el bioapatito. Esta diferencia se debe a que la relación 13C/14C ha variado más en unas partes que en otras de los molares, por estar el 14C más o menos expuesto al intercambio de materia con el permafrost.

 
Figura 4: Lugar de hallazgo de los molares estudiados.


 
Figura 5: Detalle de los molares.

Genomas criogenizados

De la fauna del Pleistoceno, los mamuts son de los animales más famosos, simbolizando la fauna de los periodos glaciales que terminaron hace 10000 años. Varios ejemplares de Mammuthus primigenius han sido encontrados congelados en el permafrost boreal. Gracias al hielo, se han podido obtener una información muy valiosa para paleontólogos de todo el mundo, al poder estudiar in situ todo tipo de tejidos (incluso sangre) de una especie extinta, de la que se podrá aprender mucho sobre su alimentación, reproducción, etología y extinción.

Se ha podido secuenciar parcialmente su genoma, según un estudio publicado en la revista Nature (Miller et al., 2008), donde un equipo de investigadores de diversas universidades de Estados Unidos y Rusia lograron secuenciar más de 3300 millones de bases usando pelo de Mammuthus primigenius conservado en el permafrost.


 
Figura 6: Clados filogenéticos comparando la antigüedad de las divergencias entre diferentes especies de elefántidos y homínidos.



Más sobre mamuts: Primates depredadores

Hoy en Europa el permafrost solo se puede hallar en zonas de alta montaña (Alpes, Urales, Cáucaso), Islandia y el norte de Escandinavia; pero no siempre ha sido así. Durante el Pleistoceno, varios periodos glaciares dejaron congelada a la mayoría de Europa, ampliando la superficie de permafrost.

Durante esta época, los mamuts poblaban las vastas llanuras de Europa, al sur del inlandsis que cubría todo el noroeste de Europa desde las Islas Británicas hasta los Urales pasando por Jutlandia. Hasta su extinción en el Holoceno, Mammuthus primigenius fue cazado por Homo neanderthalensis (nuestro pariente extinto más cercano) y Homo sapiens (nuestros ancestros).

La cueva de Spy (Bélgica), es uno de los yacimientos paleolíticos más importantes de Europa, pues allí se descubrieron en el siglo XIX los restos óseos de Homo neanderthalensis que permitieron identificarlo como una nueva especie de humanos, y no como personas con deformidades. En esta cueva también se pueden hallar numerosos restos óseos que no son humanos, entre ellos, de Mammuthus primigenius. Según un estudio (M. Germonpré, et al., 2014), los cazadores humanos fueron los responsables de que la mayoría de restos óseos de mamut estuviesen allí, aunque también es posible que algunas hienas (Crocuta crocuta) consumieran fragmentos de carne de mamut resguardándose en la cueva, a la luz de las dataciones (aproximadamente 43000 años de antigüedad) hechas a restos de ambos mamíferos.

Micropaleontología de diatomeas

No solo se encuentran restos orgánicos de tamaño mediano y grande en el permafrost. También se encuentran restos microscópicos, como diatomeas, protistas, etc. Estos restos, gracias a que han estado decenas de miles de años en el permafrost, están en un excelente estado de conservación, lo que proporciona a la micropaleontología un valioso material de estudio e investigación, para poder reconstruir los ambientes en los que estos microscópicos seres vivieron y murieron.

Por ejemplo, las diatomeas. Son protistas autótrofos que forman parte del fitoplancton. Poseen una enorme diversidad de géneros y especies, además de un esqueleto silíceo con complejos motivos simétricos. Son de gran importancia para la ciencia, pues su enorme diversificación permite estudiar y reconstruir ambientes actuales y pasados. Por ejemplo, en la Laguna Potrok Aike, un maar volcánico en la Patagonia Argentina de 770000 años de antigüedad (C. Recasens, et al., 2015).

El sur de América y la cordillera andina fueron profundamente modelados por los periodos fríos del Pleistoceno (especialmente en la Patagonia y la región magallánica), causando variaciones en la extensión del permafrost austral (que hoy día es muy escaso comparado con el existente en el Hemisferio Norte). Las diatomeas son un excelente indicador de cambios en el clima y en la hidrología de la zona.

Figura 7: Batimetría de la Laguna Potrok Aike.

Solo en los sedimentos lacustres de este maar (cuyas dimensiones aproximadas son 3 km de diámetro y 100 m de profundidad) se han encontrado más de 200 especies de diatomeas. La concentración de microfósiles no es uniforme a medida que se profundiza en el sedimento, lo que implica cambios en productividad y temperatura del maar. Los cambios en la abundancia de distintas especies de diatomeas permiten añadir una pieza más en el complejo rompecabezas del clima de la Tierra desde hace 50000 años hasta el Holoceno, pasando por los diversos periodos glaciales e interglaciales del Pleistoceno.


Paleoecología de turberas

Otro ejemplo muy bueno de conservación en permafrost de restos orgánicos microscópicos son las amebas testáceas (grupo polifilético de protistas con concha interna o testa) halladas en las turberas del Parque Nacional Abisko, un lugar de gran belleza al norte de Suecia, relativamente lejano a la ciudad minera de Kiruna. Por su latitud (200 km al norte del Círculo Polar Ártico) y su clima (boreal), Abisko reúne las condiciones adecuadas para la formación de permafrost no continuo (no está permenentemente helado, se descongela en el verano ártico).

 
Figura 8: Situación de Abisko en Suecia, junto con los lugares estudiados.

Un estudio realizado por investigadores de universidades del Reino Unido, Canadá y Dinamarca (G.T. Swindles et al., 2015), ha utilizado estas amebas para hacer reconstrucciones paleohidrológicas en las turberas de Abisko. Su distribución está controlada por la profundidad del nivel freático y la humedad del suelo. El estudio también ha hecho hincapié en la importancia del permafrost como reservorio de carbono, pues el rápido y alarmante calentamiento que el Ártico ha experimentado en los últimos siglos pone en peligro la existencia de estos ecosistemas, y aumenta el riesgo de que el permafrost se funda y de que los humedales boreales se conviertan en fuentes de emisión de CH4 a la atmósfera, un gas con un efecto invernadero muy superior al ya conocido CO2. La temperatura media en Abisko se ha incrementado en 2.3ºC en 100 años, lo que coincide con la tendencia de calentamiento que actualmente experimenta el Ártico, que se calienta a una velocidad muy superior a la media del planeta.

Figura 9: Turberas en Abisko.

Breve conclusión

El frío es un gran conservante para los restos orgánicos, tanto microscópicos como macroscópicos. El permafrost es un enorme congelador natural que aún guarda millones de fragmentos desconocidos de pelo, huesos, dientes, microfósiles, etc; que servirán para desentrañar y resolver los complejos puzzles de la vida actual, pasada y probablemente la futura; y la climatología, disciplinas que nos afectan de forma directa, pues los Homo sapiens solo somos una especie más de las millones que han sido descritas y que quedan por describir, tanto vivas como extintas. 


Referencias

A. Cherkinsky, et al., Preservation of collagen and bioapatite fractions extracted from bison teeth in permafrost conditions, Nucl. Instr. Meth. B (2015)
Miller, W. et al., Sequencing the nuclear genome of the extinct woolly mammoth. Nature (2008), http://www.nature.com/nature/journal/v456/n7220/full/nature07446.html
M. Germonpré, et al., Possible evidence of mammoth hunting at the Neanderthal site of Spy (Belgium). Quaternary International (2014)
C. Recasens, et al., Diatoms as indicators of hydrological and climatic changes in Laguna Potrok Aike (Patagonia) since the Late Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)
G.T. Swindles et al., Evaluating the use of testate amoebae for palaeohydrological reconstruction in permafrost peatlands. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2015)


Véase también



martes, 3 de junio de 2014

 Introducción
 El estudio de los fósiles de invertebrados marinos poco profundos del yacimiento de Purísima, California, ha ayudado a comprender la formación de concentraciones de esqueletos (Kidwell, 1985), efectos de subsidencia en los mismos (Kidwell, 1993), relaciones entre secuencias estratigráficas y preservación (Kidwell, 1993) y el desarrollo de la tafonomía (Kidwell et al., 1986). Y es en este artículo A. Perry, F., G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014 Comparative Taphonomy, Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, Central California: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation in Shallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419 en el que se basa la presente entrada para discutir las conclusiones y los resultados obtenidos acerca de cómo se ha calculado la edad de las distintas unidades que componen la formación y las características de los restos encontrados. Aunque el yacimiento presenta restos de, tanto animales marinos como terrestres y aéreos, la entrada se va a centrar exclusivamente en los marinos.
 Contexto: localización, edad y geología
 La Formación Purisima se extiende a lo largo de la costa de California desde Point Reyes hasta las montañas de Santa Cruz, ambos lugares situados en el centro del estado y cerca de la falla de San Andrés. Los afloramientos dispersos que conforman el yacimiento se agruparon gracias a que todos ellos están constituidos por rocas clásticas de grano fino y grueso, ocupando la misma posición estratigráfica en varios sitios.
Fig.1: mapa geológica de la Formación Purisima.
 La edad del yacimiento ha sido tema de disputa, ya que hay discrepancias con respecto a la edad los megafósiles encontrados en series amplias estratigráficas repetidas veces y con la cronología del basamento en el lugar, entre la megafauna provincial y la de uso internacional.  Sin embargo, los resultados de estudios magnéticos indican que la edad del yacimiento se encuentra en torno a los 5.33 M.a., entre el Mioceno y el Plioceno (Ogg & Smith, 2004). La región está dividida en varios bloques por la Falla de San Andrés: Santa Cruz, Punta de la Paloma, Punto del Rey y Bahía de San Francisco.
 Cronoestratigrafía y correlaciones
 Se pueden distinguir hasta cinco capas de tefra, procedentes de capas de ceniza volcánica de distinta potencia. Dos de ellas se localizan en el bloque de Punta de la Paloma y las otras tres en el de Santa Cruz. Las de Punta de la Paloma son químicamente similares a las de la Formación Tuscan, situada en el Valle de Sacramento y cuya edad data de 2.5 ±0.2 M.a (Plioceno Tardío), según datos obtenidos por fisión de circones, por lo que se ha llegado a la conclusión de que son de la misma edad, aparte de que ambas formaciones están cerca estratigráficamente. También se ha usado como referencia una capa basáltica que tiene 2 M.a. menos de edad de Cohassett Ridge. Esta correlación está además apoyada por el hecho de que la erupción de la formación Tehama y Tuscan fue hace 3.3-3.4 M.a. (Miller, 1966; Sarna-Wojcicki, 1976, McLaughlin et al., 2005). Otra de las capas de tefra coincide en cuanto a composición química con la Formación Modelo, cuya edad está estimada entre 6 y 6.7 M.a. y basada en la presencia de diatomeas. Es por tanto la capa más antigua de la Formación Purisima, ya que como se ha explicado antes es del Mioceno-Plioceno. La procedencia volcánica de estas capas es desconocida, aunque químicamente son similares a las unidades de origen volcánico de Snake River Plain (Perkins et al., 1995, 1998). Las otras tres capas de tefra son de origen volcánico de erupciones plinianas, al igual que ocurre en las formaciones Tehama y Tuscan, y su edad es de 5 a 5.6 M.a.
Fig. 2: tabla cronoestratigráfica de la tefra encontrada en la Formación Purisima.
 La comparación de las unidades de la Formación Purisima con las de formaciones circundantes que las unen geológicamente no es la única manera de correlacionar unidades. En California concretamente, las faunas de moluscos han sido utilizadas muy a menudo para correlacionar diferentes series estratigráficas (Powell, 1998), al igual que las diatomeas (Barron, 1986). En el caso de la Formación Purísima, se han descrito hasta tres faunas de moluscos distintas. La fauna de La Honda comprende individuos del Mioceno superior al Plioceno inferior. Su nombre hace referencia al bloque La Honda de edad terciaria. Contiene bivalvos extintos y en términos de ecología están asociados a condiciones marinas normales y profundidades no superiores a 50 m; la fauna Santa Cruz es sólo del Plioceno. Un pequeño porcentaje representa especies aún vivas y la profundidad a la que se encontraban los moluscos era muy superficial, menos de 10 m; la fauna de Pillar Point se encuentra entre las dos anteriores y contiene pocas especies. A diferencia de la fauna de La Honda representa profundidades mayores de 100 m.
 Las correlaciones con diatomeas son muy útiles para rocas de grano fino –en California- que van del Mioceno inferior al Plioceno inferior. En las partes más altas son muy escasas por lo que no se pueden usar en bioestratigrafía. Junto con estudios paleomagnéticos, se han encontrado varios hiatos, que coinciden con los depósitos 1, 4 y 6 (explicación siguiente apartado) (Aiello, IW et al., 2001) (Barron, 1986). En el caso del depósito 4, corresponde a un cambio de polaridad magnética lo suficientemente largo como para poder quedar registrado.
Fig. 3: distribución de las diatomeas en distintos afloramientos con influencia del Pacífico. En la Formación Purisima, las diatomeas se distribuyen durante el Mioceno tardío y durante el Plioceno comienzan a ser menos comunes hasta finalmente desaparecer.
 Descripción de los depósitos con los restos encontrados
 El rico contenido fosilífero de la Formación Purísima se depositó en ambientes sedimentarios deposicionales cerca de la costa y en estuarios y esto permitió la preservación de esqueletos de vertebrados, incluidos ballenas barbadas,  ballenas dentadas, pinnípedos, morsas, aves marinas, peces óseos y tiburones. Todos ellos se agrupan en seis depósitos distintos y cada uno contiene tres intervalos: uno inferior con incremento de bioclastos, uno intermedio en el que el empaquetamiento de bioclastos persiste y otro superior con disminución de bioclastos.
 _ Depósito 1: huesos postcraneales de cetáceos, sirenios y pinnípedos junto con costillas de cetáceos y sirenios. Dientes de tiburones y huesos de peces son menos comunes. La mayoría de los huesos presentan fragmentación o fracturación y ninguno fosfatazación. La matriz de este depósito es principalmente masiva de grano medio y está soportado por una matriz de conglomerados de 50 cm de potencia.
 _ Depósito 2: huesos de cetáceos, pinnípedos y fragmentos. Los dientes de tiburón y los huesos de peces son poco comunes. La mayoría no sufrieron abrasión, se encuentran en forma de fragmentos, están fosfatados en una matriz intersticial adheridos a nódulos de fosfato y se concentran en el intervalo intermedio. El depósito se encuentra tres metros por debajo de la base de la Formación Purísima, dentro de una capa masiva rica en bioturbaciones y galerías dolomíticas. El depósito es tabular con contactos graduales en techo y suelo.
 _ Depósito 3: huesos de cetáceos sobre todo. Dientes de tiburones y huesos de pinnípedos son menos frecuentes. Los restos están aislados y normalmente no han sufrido abrasión. No presentan evidencias de fosfatación. El depósito en tabular, rico en restos de conchas que van despareciendo hacia los límites del intervalo medio y en bioturbación hacia el techo, excepto en aquellas zonas con balls-and-pillows. Los clastos terrigenosos y los nódulos fosfáticos son poco frecuentes.
 _ Depósito 4: huesos de cetáceos y fragmentos. Huesos de pinnípedos, tiburones, cartílagos de elasmobranquios calcificados y huesos de peces son menos comunes. La mayoría no presentan abrasión y los huesos ligeramente fosfatos son comunes, muchos de ellos adheridos a una matriz fosfatada. Los de mayor tamaño han sido encontrados en el intervalo intermedio. La unidad es tabular y contiene abundantes conchas de moluscos y grandes nódulos de fosfato. En general los restos están bien preservados e incluyen tanto restos esqueléticos como bioturbaciones.
 _ Depósito 5: restos esqueléticos erosionados. Los huesos más completos son costillas parciales de cetáceos y vértebras, siendo las de mayor tamaño las que se encuentran en el intervalo intermedio. Los dientes se encuentran en peor estado que los huesos y tanto huesos como dientes están fosfatados. El depósito está clasto-soportado (conglomerados) y presenta estratificación Hummocky, por debajo y lateralmente.
 _ Depósito 6: los restos más comunes son huesos de mamíferos marinos y fragmentos. La mayoría se encuentran en el intervalo intermedio y están completamente ennegrecidos y fosfatados. También hay esqueletos articulados. A nivel sedimentológico, diagenético y tafonómico es el más complejo.  Marca un cambio entre la estratificación Hummocky y areniscas masivas.
 Fig. 4: fotografía de cada uno de los depósitos, desde el 1 (A) hasta el 6 (F)
 Discusión: procesos implicados
 Todos los depósitos poseen concentraciones de materiales gruesos a lo largo de varios kilómetros a través de la plataforma, ya que su consolidación está relacionada con cambios en el nivel del mar, acompañados de hiatos y erosión (MacQuaker JHS, 1994 & 1996). Los depósitos 1, 5 y 6 presentan contactos erosivos en el suelo o en el techo, lo que indica periodos de erosión y sedimentación neta y, a pesar de que el resto de depósitos no tienen estos contactos, todos ellos contienen materiales exhumados del sustrato que hay por debajo. Esto implica una mezcla en las características tafonómicas de los depósitos, en los que por ejemplo, se mezclan huesos fosfatados erosionados de los depósitos 2, 4 y 6 entre sí, lo que indica que material tafonómicamente más joven no ha sido sometido a erosión y fragmentación todavía, puesto que se encuentra junto con material exhumado. Los que tienen base erosiva son depósitos que se han depositado más tarde. Las características tafonómicas a menudo muestran altas frecuencias de fragmentación, abrasión y fosfatación, aunque varían. Excepto los depósitos 2 y 5, el resto incluyen esqueletos articulados y asociados. La presencia de matrices, huesos y nódulos fosfatados indica largos periodos de exposición al suelo marino durante los hiatos, además de evidencias de formación de suelos y perforaciones de bivalvos (Trypanites icnofacies) que contribuyen a esta teoría.


Fig. 5: esquemas de cada uno de los depósitos analizados, desde el 1 (A) hasta el 6 (F). Diagrama de hipótesis cobre como se pudieron formar los depósitos.
 En cuanto a la tafonomía de vertebrados e invertebrados, es posible apreciar que los moluscos están localmente ubicados y numerados, siendo más abundantes que los vertebrados. Las acumulaciones bioclásticas tienden a ser dominadas por estos moluscos y otros invertebrados calcáreos. Los moluscos se encuentran en depósitos de espesor variable, en los que la bioturbación no es tan extrema como en los depósitos de fósiles, lo que sugiere que los procesos de formación de los distintos depósitos tuvieron lugar a distinta escala.
 Los patrones de modificación en la tafonomía de los taxones (relacionados con cambios de facies de la zona) tienen implicaciones para el estudio de la paleoecología de los vertebrados marinos. Los procesos que dañaron los restos esqueléticos y que explican el estado de preservación en el que se encuentran ahora han dificultado la comparación entre los distintos grupos. Varias modas en abundancia taxonómica relativa son evidentes por las diferentes litofacies que constituyen la Formación Purísima. Los peces óseos son más abundantes en las areniscas de estratificación Hummocky y areniscas guijarrosas; los odontocetos son más comunes en las areniscas masivas, en areniscas de estratificación Hummocky, en areniscas guijarrosas y en lutitas masivas; las ballenas barbadas aparecen sobre todo en lutitas masivas. El que los restos se encuentren predominantemente en un sedimento o en otro es de origen incierto (al igual que ocurre con el resto de fósiles, como los pinnípedos).
 Conclusiones
 Los depósitos que se extienden lateralmente en la Formación Purísima corresponden a discontinuidades superficiales. Los depósitos inferiores representan secuencias límite y superficies transgresivas, mientras que el resto representan subidas del nivel del mar con cortejo de alto nivel, aunque no hay concentraciones de esqueletos en las superficies más altas. Aquellos depósitos que muestran señas de erosión sin presentar superficies erosivas indican que han sido deteriorados por bioturbaciones. Los cambios tafonómicos son más claros que presentan los huesos ocurren entre los cambios de litofacies y aquellos restos esqueléticos que no se encuentran en dicho depósitos decrecen en abundancia. Tanto la fragmentación como la abrasión de los restos aumenta hacia el mar, al igual que ocurre con la articulación, y los restos fosfatados aumentan en la orilla y en la zona de transición, lo que sugiere que en las zonas de transición la conservación es mayor porque hay suficiente sedimentación y las posibles tormentas que puedan erosionar el fondo son infrecuentes.
 Bibliografía
 A. Barron, J., A. Perry, F., C. Clark, J., E. Brabb, E., J. Fleck, R., L. Powell, C. & M. Sarna-Wojcicki, A. 2007. Age, Stratigraphy, andCorrelations of the Late Eocene Purisima Formation, Central California CoastRanges. U.S. Geological Survey. Professional Paper 1740: 1, 2, 4, 9, 14-16 pp.
 Barron, J.A., 1986b. An updated diatom biostratigraphy for the Monterey Formation ofCalifornia, in Casey, R.G., and Barron, J.A., eds., Siliceous microfossils and microplankton studies of the Monterey Formation and its modern ana­logues: Pacific Section, Society of Economic Paleontolo­gists and Mineralogists, Special Publication, Book 45, p. 105-119
 G. Ogg, J., G. Smith, A. & M. Grandstein, F. 2004. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press
 MacQuaker, JHS. 1994. Paleoenvironmentalsignificance of ‘bone-beds’ in organic-rich mudstone successions: an examplefrom the Upper Triassic of south-west Britain. Zoological Journal of the Linnean Society 112: 285–308. doi: 10.1111/j.1096-3642.1994.tb00321.x
 MacQuaker, JHS., Taylor, KG., Young, TP. & Curtis, CD. 1996. Sedimentological andgeochemical controls on ooidal ironstone and ‘bonebed’ formation and somecomments on their sequence stratigraphical significance. Geological Society Special Publications 103: 97–107. doi: 10.1144/gsl.sp.1996.103.01.07