Paleontología y Evolución en la UCM: homínidos

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lunes, 19 de abril de 2021

¿Y si somos nosotros?

En las anteriores entradas al blog anticipamos que distintos estudios genéticos habían revolucionado la investigación de la evolución humana y que en el futuro nos iban a aportar más luz sobre los detalles de cómo ha ido desarrollándose dicho proceso de forma general, la frecuencia de la hibridación entre neandertales y sapiens en particular (que siendo ya un hecho hasta ahora ha sido poco estudiada), su clasificación como especies diferentes... y efectivamente así ha sido.

En este mes de abril se han publicado nuevos artículos al respecto, que refuerzan la idea de que los cruces entre neandertales y humanos modernos fueron mucho más frecuentes y recientes de lo que inicialmente se pensaba y esto nos da lugar a nuevas e interesantes reflexiones al respecto.

Concretamente la revista Nature Evolution & Ecology ha publicado un artículo, Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry (Hajdinjak et al., 2021) donde se detallan los análisis de ADN de tres Homo sapiens europeos de entre 45.930 y 42.580 años en la Cueva Bacho Kiro en Bulgaria y donde una de las principales conclusiones es que todos ellos tenían antepasados neandertales, más o menos directos y que por tanto confirma una hibridación entre ambos grupos de homínidos en el sudoeste de Asia hace entre 50.000 y 60.000 años.

Svante Pääbo, uno de los colaboradores de este articulo, reconocido divulgador y experto en neandertales, que obtuvo el primer genoma completo de un neandertal y que ha participado en varias de estas reconstrucciones como The complete genome sequence of a Neandertal from the Altai Mountains, defiende que esta hibridación debió ser muy común y de hecho en el artículo califica incluso como sorprendente, el hecho de la cercanía de los parientes neandertales en las historias familiares de los individuos europeos que se superpusieron en el tiempo con estos neandertales tardíos, que puede sugerir una absorción de las poblaciones de neandertales más que una desaparición.

Otro aspecto destacable de este artículo, es que el estudio de los genomas de la cueva de Bacho Kiro muestran que existieron varias poblaciones humanas modernas distintas durante el Paleolítico superior temprano en Eurasia y no todas ellas dejaron rastro de su ascendencia entre las poblaciones actuales. Este es otro interesante debate de por qué algunas poblaciones de humanos modernos tuvieron éxito y otras no.
Casi al mismo tiempo y también en la revista Nature Ecology & Evolution se ha publicado el articulo A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia donde se detalla como dos equipos de paleoantropólogos han conseguido extraer suficiente ADN de estos fósiles, los más antiguos que se conocen de nuestra especie, como para reconstruir todo su genoma y donde se muestran mas pruebas de parientes Homo neanderthalensis cercanos, en este caso en ancestros de menos de 180 años, y donde se ha comprobado que los individuos analizados descendían de híbridos fruto del sexo entre neandertales y sapiens teniendo aproximadamente un 3% de ADN neandertal.
Inicialmente se pensaba que los neandertales desaparecieron como especie hace unos 40.000 años, pero esta hibridación es un hecho que se repite y por tanto nos indica la existencia de un patrón que puede abrirnos a otras explicaciones. Una de las posibilidades es que las diferentes olas migratorias humanas que llegaron desde África a Europa y Asia mantuvieron relaciones con los neandertales y denisovanos que habitaban esas zonas y pudieron acoger a los neandertales en sus grupos de convivencia, lo que parece que no ocurre al contrario, como sugería Svante Pääbo y también afirma el genetista Carles Lalueza-Fox en un articulo de El País. Por tanto, nos llevaría a concluir que los neandertales no se extinguieron si no que se produjo una integración entre las dos especies, o dicho de otra forma los neandertales siguen aquí porque somos nosotros como también defiende Raquel Pérez Gómez, bióloga experta en genética y doctora en Ciencias Veterinarias por la Complutense. 
Pero el debate está muy vivo y no hay unanimidad en esta visión, en otro articulo de El País, investigadores como Antonio Rosas, paleoantropólogo del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) y uno de los grandes expertos europeos en neandertales piensan que los humanos modernos analizados son Homo sapiens desde el punto de vista fenotípico: no son neandertales, ni tampoco son una mezcla, aunque abre la posibilidad de que ocurriese esta mezcla en algún lugar concreto y en otros casos se extinguieron.
En cualquier caso es complicado hacer extrapolaciones a partir del estudio de unos pocos ejemplares, por lo que los nuevos estudios que aparezcan a partir de ahora,  no van a dejar de darnos nuevas informaciones que seguirán confirmando o desmintiendo las actuales hipótesis. Por ejemplo, esta semana conocíamos una noticia que puede dar una nueva dimensión al estudio de la genética de poblaciones fósiles, ya que los investigadores de Atapuerca han conseguido sacar ADN nuclear y mitocondrial o de restos fósiles si no de sedimentos donde habitaron los individuos publicando sus conclusiones en la prestigiosa revista Science  Unearthing Neanderthal population history using nuclear and mitochondrial DNA from cave sediments.

Por tanto tenemos que estar preparados y atentos para nuevos descubrimientos en muy breve espacio de tiempo y como muchas veces ocurre en ciencia, cuantas mas cosas nuevas sabemos, más preguntas van a aparecer ya que esto va más deprisa incluso de lo que creíamos.

REFERENCIAS:

Altares, G. 2021. ¿Y si los neandertales somos nosotros?. El País, https://elpais.com/ciencia/2021-04-09/y-si-los-neandertales-somos-nosotros.html

Domínguez, N. 2021. El genoma más antiguo de un europeo desvela sexo continuo con los neandertales. El País, https://elpais.com/ciencia/2021-04-07/el-genoma-mas-antiguo-de-un-europeo-desvela-sexo-continuo-con-los-neandertales.html

Hajdinjak, M., Mafessoni, F., Skov, L., Vernot, B., Hübner, A., Fu, Q., Essel, E., Nagel, S., Nickel, B., Richter, J., Moldovan, O.T., Constantin, S., Endarova, E., Zahariev, N., Spasov, R., Welker, F., Smith, G.M., Sinet-Mathiot, V., Paskulin, L., Fewlass, H., Talamo, S., Rezek, Z., Sirakova, S., Sirakov, N., McPherron, S.P., Tsanova, T., Hublin, J-J., Peter, B.M., Meyer, M., Skoglund, P., Kelso, J. & Pääbo, S. 2021. Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry. Nature Ecology & Evolution, 592: 253-257.

Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., Heinze, A., Renaud, G., Sudman, P.H., de Filippo, C., Li, H., Mallick, S., Dannemann, M., Fu, Q., Kircher, M., Kuhlwilm, M., Lachmann, M., Meyer, M., Ongyerth, M., Siebauer, M., Theunert, C., Tandon, A., Moorjani, P., Pickrell, J., Mullikin, J.C., Vohr, S.H., Green, R.E., Hellmann, I., Johnson, P.L.F., Blanche, H., Cann, H., Kitzman, J.O., Shendure, J., Eichler, E.E., Lein, E.S., Bakken, T.E., Golovanova, L.V., Doronichev, V.B., Shunkov, M.V., Derevianko, A.P., Viola, B., Slatkin, M., Reich, D., Kelso, K., & Pääbo, S. 2014. The complete genome sequence of a Neandertal from the Altai Mountains. Nature, 505: 43-49.

Prüfer, K., Posth, C., Yu, H., Stoessel, A., Spyrou, M.A., Deviese, T., Mattonai, M., Ribechini, E., Higham, T., Velemínský, P., Brůžek, & J. Krause, J. 2021. A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia. Nature Ecology & Evolution.

Vernot, B., Zavala, E.I., Gómez-Olivencia, A., Jacobs, Z., Slon, V., Mafessoni, F., Romagné, F., Pearson, A., Petr, M., Sala, N., Pablos, A., Aranburu, A., Bermúdez de Castro, J.M., Carbonell, E., Li, B., Krajcarz, M.T., Krivoshapkin, A.I., Kolobova, K.A., Kozlikin, M.B., Shunkov, M.V., Derevianko, A.P., Viola, B., Grote, S., Essel, E., López Herráez, D., Nagel, S., Nickel, B., Richter, J., Schmidt, A., Peter, B., Kelso, J., Roberts, R.G., Arsuaga, J-L. & Meyer, M. 2021. Unearthing Neanderthal population history using nuclear and mitochondrial DNA from cave sediments. Science, 372(6542).

lunes, 15 de marzo de 2021

EL LENGUAJE DE LOS NEANDERTALES

Hasta el momento, el estudio del ADN nos había permitido sugerir la idea que que los neandertales tenían capacidades lingüísticas, principalmente por el descubrimiento de la variante genética FOXP2 en los neandertales, que es característica del Homo sapiens y que está relacionada con las capacidades lingüísticas, tal y como se ha comprobado en diferentes estudios, pero faltaba la prueba paleontológica que lo confirmase.

Un equipo de investigadores españoles de la Cátedra de Otoacústica Evolutiva y Paleoantropología de HM Hospitales y la Universidad de Alcalá (UAH), liderados por Mercedes Conde Valverde, han presentado las primeras evidencias paleontológicas claras de la existencia de lenguaje fuera de nuestra especie en un artículo publicado el pasado el 1 de marzo en la revista Nature ecology & evolution con el título de Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacities (Conde-Valverde et al., 2021).

Basándose en el estudio del patrón auditivo de los neandertales, se comprueba que es similar al de la especie Homo sapiens y que el resto de primates no lo tienen. Este hecho se ha determinado mediante el estudio de un parámetro denominado ancho de banda ocupado (OBW en sus siglas en inglés), que mide en qué rango de frecuencias eres capaz de oír con una nitidez muy grande y, por tanto, la capacidad de identificar las consonantes que es lo que marca la diferencia con otros primates. Para todo este estudio se han utilizado modelos tridimensionales a partir de técnicas de tomografía computarizada de restos ejemplares neandertales y de especies anteriores procedentes del yacimiento de la Sima de los Huesos de Atapuerca.

En el artículo concluye que no hay diferencia estadística significativa entre los neandertales y los humanos modernos en las variables anatómicas que determinan las capacidades auditivas relacionadas con el lenguaje, basadas en el estudio del OBW, permitiendo la producción de consonantes, que lo distingue del modelo basado en vocales que por ejemplo tienen los chimpancés. Adicionalmente, dado que hay pruebas de que la producción de vocales y consonantes se procesan de forma separada en el cerebro humano se ha determinado la conexión entre el OBW y la comprensión del lenguaje.

Este artículo cambia un paradigma de la ciencia evolutiva, ya que hasta el momento se pensaba que la morfología del aparato fonador de los neandertales sugería que no podían hablar y este artículo destierra esa teoría. Como dice Juan Luis Arsuaga, profesor de la Universidad Complutense de Madrid, director del Museo de la Evolución Humana, codirector de las excavaciones e investigaciones en Atapuerca y coautor del trabajo, “Uno de los grandes problemas en el estudio de la historia evolutiva de los seres humanos era establecer si hubo alguna otra especie humana, diferente a la nuestra, que también dispusiera de lenguaje. En concreto, la posibilidad de que los neandertales también hablasen ha sido una de las polémicas más intensas y trascendentes de las últimas décadas”.

Aunque este artículo es el más relevante en cuanto a la demostración de las capacidades lingüísticas de los neandertales, no es el único y hay otros artículos que relacionan la morfología del oído interno y las relaciones filogenéticas y afinidades entre las diferentes especies, por ejemplo de simios extintos. El artículo analiza el caso de grandes simios del Mioceno tardío y su relación con los homínidos, publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, desarrolla este tema en profundidad, usando la morfología de los canales semicirculares del oído interno, también usando tomografías computarizadas, comparándolas con las de dos especies extintas para reconstruir el morfotipo a partir del cual evolucionaron los primeros homínidos.

A partir del articulo publicado Nature se pone de manifiesto la evolución de los neandertales respecto a especies predecesoras en cuanto con compresión y comportamiento y esto nos lleva a la reflexión de la entrada anterior del blog sobre la relación filogenética entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens y si está característica común del lenguaje la podemos considerar como una evolución convergente que se ha desarrollado por separado como especies diferentes o bien la han heredado de un antepasado común. De nuevo aparece la reflexión sobre cuán alejadas están ambas especies y si realmente son especies diferentes.

La opinión de los autores del artículo es que el incremento de las capacidades auditivas y de lenguaje ocurrió en las dos especies posteriormente a su anterior ancestro común. Siendo esto así nos quedarían 2 alternativas:

Proceso de convergencia adaptativa del incremento de eficiencia vocal en ambos linajes
Potencial flujo de genes, es decir, hibridación, entre ambos linajes

¿Cuál de ellas es la correcta? De nuevo muchas preguntas sobre la evolución humana siguen abiertas, y aunque se siguen aportando nuevos datos, todavía queda mucho por investigar.

Referencias:

Benitez A. & Longa V.M. 2011. The role of fossil DNA in Paleoanthropology: FOXP2, Neanderthals, and language. Zephyrus, 67: 45-68.

Conde-Valverde M., Martinez I., Quam R. M., Rosa M., Velez A. D., Lorenzo C., Jarabo P., Bermudez de Castro JM., Carbonell E. & Arsuaga J.L. 2021.Conde-Valverde M., Martinez I., Quam R. M., Rosa M., Velez A. D., Lorenzo C., Jarabo P., Bermudez de Castro JM., Carbonell E. & Arsuaga J.L. 2021. Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacities. Nature ecology & evolution, 5: 609-615.

Urciuoli A., Zanolli C., Almécija S., Beaudet A., Dumoncel J., Morimoto N., Nakatsukasa M, Moyà-Solà S., Begun D., & Alba D. 2021. Reassessment of the phylogenetic relationships of the late Miocene apes Hispanopithecus and Rudapithecus based on vestibular morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 118 (5).

Webgrafía:

Investigadores españoles encuentran la evidencia paleontológica que demuestra que los neandertales hablaban. (2021). Museo de la evolución humana.https://www.museoevolucionhumana.com/es/noticias-meh/investigadores-espanoles-encuentran-la-evidencia-paleontologica-que-demuestra-que-los-neandertales-hablaban

sábado, 29 de febrero de 2020

¿Ultimátum a la humanidad?

¿Cabría suponer que la erupción de un supervolcán pudiera poner en peligro la supervivencia de los seres vivos en nuestro planeta? El reciente estudio de la revista Nature Communications (Clarkson et al., 2020) nos da las claves para pensar que tal consideración podría ser cierta.

Ubicado en la isla de Sumatra, en Indonesia, se encuentra uno de los lagos volcánicos más grandes del mundo: el lago Toba. Con 100 km de largo y 30 km de ancho, aguarda en sus profundidades el cráter del supervolcán que hizo temblar a la Tierra con una importante extinción de especies. Para explicar este hecho, debemos viajar 74.000 años atrás, momento en el que el Monte Toba desató lo que se convertiría en una de las mayores catástrofes a las que la raza humana ha tenido que hacer frente.

Conocida como la erupción del Toba, el fenómeno fue la mayor explosión volcánica vivida en los últimos dos millones de años, dispersó cenizas a miles de kilómetros y dejó un cráter de 97 km de ancho que, desde entonces, se ha llenado de agua.

Imagen satelital del supervolcán Toba.

"La gran teoría es que la supererupción del Toba creó un invierno volcánico que llevó a una glaciación, cambió los ecosistemas y repercutió muchísimo en la atmósfera y los paisajes", afirma Michael Petraglia, antropólogo del Instituto Max Planck para la Ciencia de la Historia Humana. En consecuencia, este fenómeno desembocó en una extinción de especies, aunque se desconocen los niveles de afectación en la raza humana.

Michael Petraglia, antropólogo del Instituto Max Planck
para la Ciencia de la Historia Humana.

¿Pudo la raza humana sobrevivir a la erupción del Toba?

Un equipo de científicos informa de que el hallazgo de un conjunto de herramientas de piedra en la región central de India sugiere que la erupción y sus consecuencias no impidieron que algunos individuos pudieran sobrevivir al gran fenómeno.

Los investigadores documentan un gran conjunto de objetos de piedra procedentes
de excavaciones arqueológicas en Dhaba, en el valle medio del río Son, India.
Imagen publicada en la nota de prensa periodística sobre el estudio en la revista Science (Price, 2020)

Termoluminiscencia de una
fluorita cuando es calentada.

Las herramientas antiguas fueron descubiertas en la excavación de Dhaba, en el estado de Madhya Pradesh. Aparecieron en unas capas de sedimentos pertenecientes a un estrato que aportaba una valiosa información sobre el evento de depósito. Utilizando una técnica de datación por termoluminiscencia, los investigadores establecieron que las herramientas fueron fabricadas hace entre 80.000 y 65.000 años.

Se observó que las herramientas presentaban unas características diferentes y específicas en función de la región del estrato donde se localizaban. Por una parte, se estima que la mayoría de las herramientas situadas en el muro del estrato habían sido fabricadas por la técnica de Levallois, que fue utilizada tanto por los humanos modernos como por los neandertales durante la Edad de Piedra Media, hace aproximadamente entre 250,000 y 25,000 años. Por otro lado, se observó que las herramientas situadas en el techo del estrato seguían una transición hacia cuchillas de piedra más pequeñas y complejas que, sin duda, fueran fabricadas por nuestra propia especie, argumentan los investigadores.

Excavación de Dhaba en el estado de Madhya Pradesh,
India.

Las fechas, combinadas con la fabricación ininterrumpida de estas herramientas cada vez más complejas, sugieren que las poblaciones de India central no solo sobrevivieron al desastre del Toba, sino que perduraron durante miles de años más, informan los investigadores del estudio.

Martin Richards,
arqueólogo de la Universidad
de Huddersfield,
Inglaterra.

Sin embargo, esta hipótesis no ha sido apoyada por toda la comunidad científica, pues algunos investigadores defienden que no se dispone de suficientes pruebas que evidencien que las herramientas fueran fabricadas por el Homo sapiens.

Martin Richards, un arqueólogo de la Universidad de Huddersfield valora la posibilidad de que otros homínidos primitivos fueran los responsables de la fabricación de estos tesoros arqueológicos. No duda de la datación establecida por el equipo de investigadores, aunque defiende que identificar a estos fabricantes de herramientas requerirá la existencia de fósiles humanos. "Sin ellos, no podemos estar seguros de que estamos hablando de humanos modernos o de algún otro homínido arcaico", señala Richards.

Por otro lado, Stanley Ambrose, antropólogo de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign, sí cuestiona las fechas estimadas por los investigadores, al no hallarse fósiles humanos del mismo período cerca de las herramientas, ni la existencia de una capa de ceniza bien definida en el estrato, lo que habría demostrado de manera más concluyente que la ocupación de los fabricantes abarcó la etapa de la erupción.

"Tengo ceniza del Toba en mi laboratorio, en los pliegues de las botas, en mi mente. Estoy bastante familiarizado con el lugar", cuenta Ambrose. "No puedes llamarlo sitio arqueológico. Puedes llamarlo sitio geológico que alberga artefactos arqueológicos", afirma el antropólogo.

Stanley Ambrose lleva estudiando Geología, la evolución humana y la tecnología
de las herramientas desde los años 80. Ambrose colaboró con Petraglia en un estudio (Haslam et al., 2010) sobre unas herramientas halladas en el sur de la India, que apuntaban hacia poblaciones humanas que perduraron tras la erupción. También es el autor de un trabajo (Ambrose, 1998) que aborda la posibilidad de que el desastre del Toba pudo afectar a la evolución del Homo sapiens.

La erupción del Toba, sin duda, nos obliga a detenernos a considerar el hecho de que cualquier forma de vida en nuestro planeta es insignificante ante el efecto devastador de un fenómeno destructivo que suponga una amenaza global en la Tierra. La exposición a esos efectos no solo podría desembocar en una extinción im de especies, sino que, además, podría constituir un exponente fundamental en el desarrollo del curso evolutivo de muchas de ellas. Por eso, el trabajo constante de la comunidad científica, juega un papel fundamental en su empeño por estudiar aquellas evidencias heredadas de nuestros antepasados que, como en este caso, confirman que la raza humana logró subsistir a esta adversidad.

Esclarecer los detonantes que provocan catástrofes naturales como esta nos ayudará a predecir su inicio y también a prevenir, de forma más precisa, los efectos negativos a los que podemos estar expuestos el conjunto de seres vivos que habitan la Tierra.

"Podemos desafiar las leyes humanas, pero no podemos resistir a las naturales" (Julio Verne, 1828-1905)

Si os pica la curiosidad y queréis aprender un poco más acerca del supervolcán Toba, os invito a ver el documental "Volcán de Toba: Apocalipsis en el Paleolítico". ¡Nos vemos en la siguiente entrada!

Referencias bibliográficas:

Estudio original de la revista Nature Communications:

Clarkson, C., Harris C., Li, B., Neudorf, C., Roberts, R., Lane, C., Norman, K., Pal, J., Jones, S., Shipton, C., Koshy, J., Gupta, M., Mishra, D., Dubey, A., Boivin, N. & Petraglia, M. 2020. Human occupation of northern India spans the Toba super-eruption ~74,000 years ago. Nature Communications 11, 961.

Nota de prensa periodística sobre el estudio en la revista Science:

Price, M. 2020. Humans in India may have survived supereruption 74,000 years ago. Science, 367, 6481.

Estudio donde Ambrose colaboró con Petraglia:

Haslam, M., Clarkson, C., Petraglia, M., Korisettar, R., Sacha, J., Shipton, C., Ditchfield, P. & Ambrose, S. 2010. The 74 ka Toba super-eruption and southern Indian hominins: archaeology, lithic technology and environments at Jwalapuram Locality 3. Journal of Archaeological Science, 37, 12, 3370-3384.

Trabajo de Stanley Ambrose de 1998:

Ambrose, S. 1998. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans. Journal of Human Evolution, 34, 6, 623-651.

Webgrafía:

National Geographic:

National Geographic. 2020. Science.  [web de Internet]. Disponible en:
<https://www.nationalgeographic.com/science/2020/02/did-early-humans-in-india-survive-a-supervolcano/> [con acceso el 25-2-2020].

Indonesia en tus manos:

Indonesia en tus manos. Fecha desconocida.  [web de Internet]. Disponible en:
<https://www.indonesiaentusmanos.com/reportajes/lago-toba-2/> [con acceso el 29-2-2020]

Anfrix:

Anfrix. 2007. Naturaleza.  [web de Internet]. Disponible en:
<https://www.anfrix.com/2007/07/el-evento-de-toba-el-dia-que-la-humanidad-casi-se-extingue/> [con acceso el 28-2-2020].

Documental acerca del supervolcán Toba:

Youtube. 2017. [web de Internet]. Disponible en:
<https://www.youtube.com/watch?v=sE0Co714w58> [con acceso el 29-2-2020].

jueves, 12 de mayo de 2016

Una novedosa forma de muestreo

Artículo original: Mammalian mitochondrial capture, a tool for rapid screening of DNA preservation in faunal and undiagnostic remains, and its application to Middle Pleistocene specimens from Qesem Cave (Israel)

Viviane Slona (a) Isabelle Glockea (a) Ran Barkai (b), Avi Gopher (b), Israel Hershkovitz (c), Matthias Meyer (a).

a Department of Evolutionary Genetics, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Germany
b Department of Archaeology and Ancient Near East Cultures, The Lester and Sally Entin Faculty of Humanities, Tel-Aviv University, Israel
c Department of Anatomy and Anthropology, Sackler Faculty of Medicine, Tel-Aviv University, Israel

Los restos óseos de faunas prehistóricas son a menudo demasiado fragmentaria para permitir la identificación a nivel de especie en base a la morfología, lo que complica los intentos de recuperar las secuencias de ADN antiguo de estos restos. Se diseñó un nuevo enfoque que permite la detección a gran escala de los restos no diagnóstico, para la conservación de ADN mitocondrial antiguo. Después de la extracción de ADN y los preparativos de la biblioteca de ADN, las bibliotecas se enriquecen de ADN mitocondrial utilizando un conjunto de sondas, que cubren la totalidad de los genomas mitocondriales de 242 especies de mamíferos. Se demuestra que la eficiencia de enriquecimiento mitocondrial usando sondas de captura de mamíferos no es sustancialmente menor en comparación con el enriquecimiento utilizando sondas específicas de la especie.

Las excavaciones en la cueva Qesem (Israel), que data de 420-200 ka, han dado un gran conjunto de restos óseos y dentales, incluyendo un pequeño número de dientes de homínidos. A medida que los acontecimientos recientes en la extracción de ADN antiguo, y métodos de preparación de la biblioteca han permitido la generación de los datos de secuenciación de muestras del Pleistoceno medio, que tuvo como objetivo investigar la viabilidad de la recuperación de las moléculas de ADN antiguo de especímenes procedentes de la cueva Qesem. La investigación actual se llevó a cabo utilizando cuarenta y dos restos de fauna de seis diferentes áreas de la cueva, como un estudio preliminar que podría ser utilizado, permanece para su posterior análisis genético. Por desgracia, las bibliotecas de ADN a partir de muestras de Qesem Cave produjeron pocas secuencias que se pueden asignar a un genoma mitocondrial de los mamíferos. Estas secuencias no muestran la estructura del antiguo daño en el ADN que se espera de secuencias endógenas de esa edad. Por lo tanto, no hemos podido detectar la presencia de antiguas moléculas de ADN endógenas en los restos de fauna de la cueva Qesem.

Los recientes acontecimientos en la extracción de ADN antiguo (Dabney et al., 2013) y los métodos de preparación de la biblioteca (Gansauge y Meyer, 2013) han hecho que sea factible recuperar material genético de muestras antiguas fuera de permafrost, ya en el Pleistoceno Medio (Dabney et al., 2013 y Meyer et al., 2014). Sin embargo, la preservación de las moléculas de ADN en el tiempo, tanto en términos de cantidad y calidad, es muy variable, ya que pueden verse afectados, entre otros, por la temperatura del suelo, la acidez, la salinidad, la exposición a la luz solar o la disponibilidad de agua libre y oxígeno ( Lindahl, 1993 Bollongino et al., 2008 y Sawyer et al., 2012). En particular, los climas cálidos parecen afectar negativamente a la conservación de las moléculas de ADN antiguo (Bollongino et al., 2008 y Allentoft et al., 2012). Aunque se necesitan 100 mg o menos de polvo de hueso / diente por técnicas de extracción de ADN actual (Dabney et al., 2013), el muestreo sigue siendo un proceso destructivo. Por lo tanto, la preservación antiguo ADN se determina mejor en los restos de fauna o fragmentos no diagnóstico, antes de probar los fósiles de homínidos, en el supuesto de que los restos óseos de lugares similares en un sitio arqueológico habrían estado expuestos a condiciones ambientales similares.

La detección de muestras antiguas para la preservación de ADN se dirige de forma rutinaria el genoma mitocondrial (MT), un pequeño, circular y no recombinar-molécula de ADN que se hereda por vía materna. La ocurrencia de ADNmt en las copias por célula más altos, en comparación con el ADN nuclear, aumenta las posibilidades de recuperación de ADN antiguo (Pääbo et al., 2004). Además, el rápido ritmo de evolución ADNmt permite la identificación de organismos discretos basados en secuencias mitocondriales, que es particularmente importante cuando se trabaja con fragmentos de hueso o de los dientes de origen incierto. En el pasado, la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se ha utilizado para amplificar tramos cortos de ADN mitocondrial que llevan diferencias de secuencia distintivos entre especies estrechamente relacionadas, por ejemplo en el gen de citocromo b (Loreille et al., 1997 y Burger et al., 2002 ). Sin embargo, este enfoque no es aplicable a una amplia gama de taxones vagamente relacionados. Además, los métodos basados en la PCR no son lo suficientemente sensibles como para detectar los pequeños rastros de ADN altamente degradado que pueden estar presentes en muestras muy antiguas o en los procedentes de sitios bajo condiciones climáticas difíciles (Dabney et al., 2013). Por el contrario, los métodos basados en bibliotecas permiten la amplificación de todos los fragmentos de ADN recuperados en un extracto de ADN. Esto se consigue uniendo engarces de ADN con secuencias conocidas a cada fragmento de ADN antes de la amplificación por PCR. bibliotecas de ADN pueden entonces ser secuenciados directamente en un secuenciador de alto rendimiento, recuperando así las secuencias de fragmentos de ADN al azar. Esta simple estrategia es a veces suficiente para determinar la fuente de especies de una muestra antigua (Blow et al., 2008), pero debido a la dominancia de ADN microbiano en la mayoría de los extractos de ADN antiguo, que tiene un costo prohibitivo para el cribado de grandes conjuntos de muestras. Una alternativa más rentable es enriquecedor bibliotecas de ADN para secuencias mitocondriales. Esto se logra mediante la hibridación de la biblioteca para piezas sintéticas de ADN ( 'cebos') que llevan la secuencia de interés. captura por hibridación ha utilizado con éxito para generar secuencias del genoma del ADNmt, incluso a partir de ADN muy degradado, como de oso y restos de homínido Sima de los Huesos (España) (Dabney et al., 2013 y Meyer et al., 2014). Una limitación de captura de hibridación es que la selección de los cebos de captura apropiadas requiere un conocimiento a priori de la especie en estudio.

Tabla1 Identificación de especies de las muestras estudiadas y características de la biblioteca de ADN generados a partir de cada uno, por área de muestreo. Se describen un enfoque novedoso, "captura de mamíferos mitocondriales ", que permite la detección a gran escala de los restos de fauna y no diagnóstico, para la preservación de ADN antiguo. Para este propósito, utilizamos una piscina cebo que incluye secuencias del genoma de ADNmt de 242 especies de mamíferos, entre ellos la mayoría de las especies (o parientes cercanos de los mismos) que se encuentran en los sitios de mediados y finales del Pleistoceno típicos. Se demuestra la eficacia de la captura de mamíferos mitocondrial de muestras de osos de cuevas ya se sabe que contienen ADN, y el uso de este método para determinar el estado de conservación de ADN en el Pleistoceno Medio restos de la cueva Qesem.

Tabla 2.Lista de las especies de mamíferos incluido en el grupo de sondas de captura de mamíferos mitocondrial.

Qesem Cave es una cámara kárstico situado en un terreno de piedra caliza montañosa a unos 12 kilómetros de la moderna ciudad de Tel-Aviv (Israel). Hominin ocupación de la cueva osciló entre hace 420 y 200 mil años (ka) (Barkai et al., 2003, Gopher y col., 2010 y Mercier et al., 2013), como lo demuestra el descubrimiento de varios dientes de homínidos (Hershkovitz et al., 2011), artefactos líticos pertenecientes a la Acheulo-Yabrudian Complejo Cultural (Barkai y Gopher, 2013), la evidencia para el uso de fuego (Karkanas et al., 2007, Barkai y Gopher, 2013 y Shahack-Gross et al. , 2014), y miles de restos óseos y dentales de fauna (Stiner et al., 2009, Stiner et al., 2011 y Blasco et al., 2014). Los sedimentos en el sitio consisten sobre todo en las capas de color oscuro de arcilla, muy probablemente procedente de la infiltración de terra rossa (Karkanas et al., 2007). La temperatura media anual de la región es de aproximadamente 20 ° C. La precipitación media es de ~ 500 mm por año, a pesar de la precipitación anual puede variar drásticamente.

El análisis morfológico de los restos dentales de homínidos de Qesem cueva revela su similitud con las posteriores Los seres humanos Skhul / Qafzeh temprana anatómicamente modernos, aunque con algunos rasgos neandertales similar (Hershkovitz et al., 2011), dando a luz varios escenarios evolutivos que representan estos rasgos anatómicos . Los datos genéticos de los restos dentales permitirían seguir investigando la identidad de los homínidos Qesem Cave, así como para dilucidar su relación con otros homínidos arcaicos para los que las secuencias de ADN ya han sido generados (por ejemplo, Meyer et al., 2012, Meyer et al., 2014 y Prüfer et al., 2014). La abundancia de restos de fauna en la cueva Qesem ofrece la oportunidad de estudiar la preservación de ADN antiguo en diferentes áreas de la cueva. Este estudio preliminar podría ser utilizado para seleccionar hominin sigue para un análisis genético, disminuyendo así muestreo destructivo de estos fósiles valiosos. Por otra parte, muchos de los restos de fauna de la cueva Qesem son demasiado fragmentarios para permitir la identificación a nivel de especie en base a su morfología (Stiner et al., 2009 y Blasco et al., 2014). La identificación de las especies en función de su material genético ayudaría a echar más luz sobre los patrones del entorno y de la caza de los homínidos de Qesem.

Los restos óseos de los sitios arqueológicos a menudo incluyen una gran proporción de fragmentos no diagnóstico, como es el caso en la cueva Qesem (Stiner et al., 2009 y Blasco et al., 2014). Se demuestra que el enriquecimiento selectivo de secuencias mitocondriales de dos osos de las cavernas antiguas es comparable utilizando sondas específicas de la especie y el uso de la sonda conjunto de los mamíferos. En particular, ya que ambos genomas mitocondriales humanos y neandertales se incluyen en el conjunto de la sonda, que podría ser utilizado para identificar previamente no reconocido de homínidos antiguos restos, siempre que las secuencias interceptado puede autenticado como ADN antiguo endógeno. Por lo tanto, esta sonda conjunto constituye una poderosa herramienta para la detección de restos óseos y dentales sin identificar la presencia de ADN antiguo endógeno. Además, la identificación de especies de restos de fauna no diagnóstico, en función de su material genético podría contribuir a la reconstrucción filogenética de las especies existentes y extintos, así como a los estudios zoo-arqueológica y paleo-ambientales llevadas a cabo en los sitios prehistóricos.

Figura 1.Genoma mitocondrial después del enriquecimiento con sondas específicas osos de cueva (gris), en comparación con el enriquecimiento con las sondas mitocondriales de mamíferos (negro). Además, aunque las sondas de captura mitocondriales de mamíferos son menos eficientes que especies específicas de las sondas en la recuperación de secuencias mitocondriales, especialmente para muestras en las que el ADN es altamente degradado, como el ~430 oso de las cavernas ka de Sima de los Huesos, el conjunto de sonda de mamífero potencialmente puede ser utilizado para capturar secuencias mitocondriales de restos de fauna de una especie de mamífero conocidas. Tal estrategia eliminaría el proceso costoso y requiere mucho tiempo de diseño específico de la especie sondas para cada nueva especie de mamífero estudiados en un marco ADN antiguo; así como ayudar en la verificación de la identificación de especies putativo en los casos de la morfología ambigua. Como experimentos de laboratorio y la secuencia se pueden realizar en paralelo para múltiples muestras de ambas especies conocidos y desconocidos, la captura de mamíferos mitocondrial permite un procesamiento eficiente de un gran número de muestras en el cribado de la antigua preservación de ADN.

Conclusión:

A pesar de utilizar métodos de preparación de extracción de ADN y de biblioteca que se han desarrollado específicamente para hacer frente a las moléculas de ADN antiguo acortados y dañadas (Dabney et al., 2013 y Gansauge y Meyer, 2013), no fuimos capaces de recuperar las secuencias de ADN que podría ser inequívocamente atribuidos a el genoma endógeno de cualquiera de los restos de fauna probadas de Qesem cueva. Sin embargo, el conjunto de sonda de captura de mamíferos mitocondrial, que fue diseñado para el enriquecimiento mitocondrial de especies de mamíferos no identificado, ha demostrado ser una herramienta eficaz para el cribado a gran escala de los conjuntos óseos no diagnóstico, para la preservación de ADN antiguo. El uso de este método para evaluar la conservación del ADN pueden facilitar las decisiones futuras sobre el muestreo.