Mamuts de viaje por Grecia

Bienvenidos a una nueva entrada acerca de nuestros queridos animales extintos, los mamuts. En este caso no nos tendremos que ir muy lejos de nuestro país...nos vamos de viaje a Grecia, concretamente al noroeste del país. Antes de empezar a contaros todo el rollo, decir que esta entrada estará basada en el artículo "An early mammoth maxilla from north-western Greece" escrito por Dimitris S. Kostopoulos;Ioanna Koulidou. El artículo fue publicado en la revista Quaternary International.

Fig. 1: "En memoria de los mamut"

Fig. 2: Bandera de Grecia

INTRODUCCIÓN:

Un conjunto de nuevos descubrimientos y especímenes reexaminados del sureste europeo y de China, indican que el linaje del mamut "invadió" Eurasia desde África hace unos 3 millones de años(Lister et al., 2005;Wei et al., 2006;Markov, 2012). Tiempo que, curiosamente, coincide aproximadente con la primera aparición del género Elephas(Linneo, 1758) en la región Indo-Pakistaní(Nanda, 2002). Sin embargo, la historia y distribución de los patrones evolutivos de ambos linajes en el territorio euroasiático es aún poco conocido(Lister et al., 2005,2013;Saegusa and Gilbert, 2008). También hay incertidumbre acerca de la identidad taxonómica de los importantes y a la vez raros fósiles de edad pre-Pleistoceno encontrados en la zona de Eurasia, debido a las similitudes de los restos dentales de los primeros representantes de Mammuthus(Brooks, 1828), Elephas, y Loxodonta(Anónimo, 1827).

Desde finales del siglo 19 se han encontrado numerosos restos de mamut, siendo la mayoría molares aislados y fragmentos de colmillos, a lo largo de Grecia en lugares que datan de finales del Plioceno y del Pleistoceno. Además, un número significante de estos lugares se encuentran en el noroeste de Grecia. Un maxilar derecho encontrado en esta zona presenta características particularmente primitivas que merecen una comparación y una descripción separadas. 

AJUSTE REGIONAL Y CRONOLÓGICO:

El maxilar encontrado carece de información acerca de la estratigrafía original en que fue depositada. Una etiqueta escrita a mano situaba a "Tsotylion", una región de Grecia, como el lugar de procedencia de los restos, sugiriendo que fueron recolectados en los depósitos fluviales de finales del Plioceno a principios del Pleistoceno que encontramos al sureste del pueblo de Tsotylion y a lo largo del río "Pramoritsas", en el noroeste de Grecia. La sedimentación continental no comenzó en la zona hasta hace unos 3.4 millones de años (Eltgen, 1986; Fountoulis et al., 2001). Diferentes muestras fósiles recogidas en la zona y en los alrededores, nos confirman estos datos, ya que los fósiles mas antiguos datan de unos 3 millones de años atrás. 

Fig. 3: Contexto geográfico de Tsotylion

MÉTODOS:

A la hora del estudio de los fósiles se ha hecho una comparación con otros restos de otras especies y géneros animales, como Elephas, Loxodonta y de algunas especies de Mammuthus. 

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA:

-Descripción:

Fig. 4: Maxilar en vistas lateral y frontal.

El maxilar preserva el penúltimo molar superior (M2) en un avanzado estado de desgaste, el último molar superior (M3) completo, y la superficie posterior del colmillo. El grado de concavidad del arco alveolar interno del colmillo derecho indica que la circunferencia basal del colmillo puede haber alcanzado los 690 mm, con un diámetro basal de 210-230 mm. M2 aparece aplastado. Preserva laminillas 4x todas en uso. Sin embargo, a juzgar por la imprenta alveolar, que muestra que el diente tenía originalmente tres raíces transversales, les hace asumir que la fórmula total sería 5x o x5x. La frecuencia laminar en este estado de desgaste avanzado es de 4.0, más alta de lo que cabría esperar. La longitud total del molar preservado es de 145-150 mm, siendo el máximo de anchura 100 mm a la base de la tercera lámina conservada. Las laminillas se encuentran estrechamente espaciadas y muy abiertas, variando su longitud máxima oclusal de 26.9 a 29.6 mm. El diente tiene un esmalte suave.
Por otro lado, M3 es recto, ovalado, y regularmente ahusada en el extremo posterior. Las observaciones muestran un total de 8 laminillas, siendo la fórmula total x8p. Tanto la segunda laminilla entera como las partes apicales de la tercera y la cuarta se han perdido en la estructura. L1 a L4 están desgastadas, mientras que L5 a L8 estan sin desgastar. En este molar la frecuencia laminar es de 4.25. La longitud oclusal del molar es de 265 mm, mientras que la máxima longitud alveolar es de 285. La máxima anchura del molar es 100.8 mm en la base de la cuarta lámina. Las laminillas se encuentran muy espaciadas y la que mejor se conserva (L1) está abierta. El esmalte está arrugado bruscamente y el plegamiento está suelto y es simétrico y paralelo al eje longitudinal del molar. El cemento es moderadamente grueso y cubre la mayor parte de la corona en la parte posterior del diente. Las secciones longitudinales y horizontales pseudotransversales obtenidas en tomografía computarizada muestran un sistema de raíces bien desarrollado que se extiende también por debajo del paladar. La raíz anterior está seguida de cerca por la segunda raíz, formando una especie de estrecha muesca "interraíz" entre ellos.

Fig. 5: Maxilar derecho en vista oclusal.

-Comparación:

Fig. 6: Vista oclusal y lingual
y distintas etapas de desgaste de M3.

La anchura y baja corona del último molar superior, con bajo número de laminillas y de frecuencia laminar, sumado a un esmalte grueso, nos sugiere un estado primitivo de elefantes. Además, el sistema radicular bien desarrollado y la retardada individualización de los apéndices de la raíz de la propia base de la raíz, parecen corresponder también a este estado primitivo. Sin embargo, la distinción de los primeros miembros de Elephas, Loxodonta y Mammuthus, no es siempre sencilla, especialmente si hacemos la comparación con nada más que la morfología molar. Los molares encontrados carecen del patrón de desgaste típico del esmalte en Loxodonta, visto regularmente desde L. exoptata( Dietrich,1941) en adelante, el cual se caracteriza también por un número mayor de laminillas. Sin embargo este patrón tampoco aparece en los miembros mas antiguos del género Loxodonta, como puede ser por ejemplo L. cookei, cuya distinción de los primeros mamuts es menos obvia. Las primeras especies tienen anchura similar, pero los molares son mas estrechos y tienen una corona mas pequeña. Las últimas especies, aunque de características métricas similares a los encontrados, tienen esmalte mas estrecho, una frecuencia laminar más baja, y tienen el esmalte mas intensamente plegado en la zona media.
Comparado con las primeras especies de Elephas de África, M3 esmenos hipsodonto, más robusto, y aunque tiene una frecuencia laminar similar, el numero total de placas es bastante mayor. Además, el esmalte es mas fino y esta mas plegado en la zona media y los bucles completos de esmalte llegan rápidamente con el desgaste. En diferencia con los restos estudiados, los molares superiores de E. planifrons( primer representante euroasiático del género), son más estrechos, con mas laminillas por molar, con un esmalte ligeramente mas fino y mas intensamente plegado, y con los apendices de las raíces que brotan mas próximas a la base de la corona.
La empinada implantación del colmillo en el cráneo y su largo diámetro, el semiovalado perfil transversal de las laminillas, la leve hipsodoncia, y el esmalte arrugado levemente a bruscamente, apoya la referencia que se hace de los restos a pertenecer al género Mammuthus.
Así pues, de forma similar a nuestros restos, todos los últimos molares de los mamuts africanos primitivos se caracterizan por su robustez, su bajo número de laminillas, su baja frecuencia laminar y su grueso esmalte. Sin embargo, la muestra muestra una mayor hipsodoncia que en los taxones datados de hace mas de 4 millones de años. La hipsodoncia del M3 es similar a la descrita en el Mammuthus africanavus( Arambourg,1952) de Túnez( Sanders and Haile-Selassie,2012), el cual, a pesar de ello, soporta entre 9 y 10 laminillas y presenta un esmalte ligeramente más delgado. Todo esto sugiere un taxón mas desarrollado que el estudiado. Las características que se encuentran en la muestra de estudio aparecen en todos los mamuts primitivos africanos. Ademas la cobertera de cemento es gruesa, y las laminillas que no están desgastadas presentan un pequeño número de digitaciones apicales, con un par central dominante, característica que perduró hasta la especie europea Mammuthus meridionalis( Nesti,1825), pero que se perdió con posterioridad. Comparado con M2, M. africanavus aparece otra vez más desarrollado con una mayor frecuencia laminar y un esmalte mas delgado. Por lo tanto, los científicos sugieren que las características presentes corresponden a una etapa de evolución entre un mamut encontrado en Etiopía, y Mammuthus africanavus. Esta etapa está representada en Eurasia por especímenes del Plioceno tardío referidos a Mammuthus rumanus( Stefanescu,1924), taxón primitivo que aún se halla sin resolver. Mammuthus rumanus se encuentra sucedido en Eurasia por M. meridionalis gromovi, y por el ligeramente mas avanzado M. meridionalis meridionalis de edad Plioceno tardío a Pleistoceno temprano, al cual sigue Mammuthus trogontherii y Mammuthus primigenius.
El ángulo entre el plano oclusal de M3 y el borde inferior el alvéolo del colmillo, además del propio tamaño del colmillo están dentro del rango de M. meridionalis y los posteriores mamuts euroasiáticos. Sin embargo, M2 de este mamut difiere en un mayor número de laminillas, un esmalte mas fino y una mayor frecuencia laminar. El ángulo oclusal de M3 aparece de nuevo de forma más contundente que en M. meridionalis y que en los mamuts euroasiáticos posteriores, estando más cercano a los especímenes referidos como M. rumanus. Aunque sin duda representa uno de los primeros miembros de mamuts en Eurasia, la referencia directa como M. rumanus se torna problemática, debido a la compleja situación taxonómica en la que se encuentra esta especie. M. rumanus es conocida por una parte del ultimo molar izquierdo inferior de una muestra débilmente conservada y que a la vez es poco informativa.

CONCLUSIONES:

Durante la mayor parte de su reciente historia geológica, el dominio del Egeo ha funcionado como un área de recepción para la dispersión de los mamíferon hacia y, especialmente, desde África. Las sucesivas radiaciones en el territorio euroasiático de proboscídeos bien pueden haber comenzado en la región periegea, lo que justificaría la atención prestada a la zona por parte de los investigadores de la historia de los elefantes y mamuts del pasado y de hoy en dia. En línea con otras evidencias, la parte de maxilar estudiada confirma la existencia de primeros mamuts en el sur de los Balcanes hace 3 millones de años, a la vez que saca a la luz detalles morfológicos desconocidos de los primeros representantes euroasiáticos de este linaje. Aunque las relaciones entre los primeros mamuts de Eurasia con sus antecesores africanos permanecen aún oscuras, las características morfométricas de la muestra de estudio indican un enraizamiento entre M. africanavus y el "Hadar type" con el que llaman a los restos de un mamut encontrados en Etiopía. Estas dos especies parecen sucederse la una a la otra en África hace unos 3 millones y medio de años, coincidiendo con la edad de nuestra muestra. Por otro lado, las similitudes existentes entre estos molares y otros restos encontrados en otros tres yacimientos, nos podrían permitir incluir todas ellas en la misma especie, aunque no tiene porque ser necesariamente M. rumanus, cuyo estatus taxonómico permanece, en la opinión del autor, irresuelto. La aparente simultaneidad entre las fechas de aparición de los primeros mamuts al este y al oeste del continente euroasiático, sumado al pobre registro fósil, impiden hacer una estimación del modo de dispersión original del linaje fuera de África.  

Fig. 7: ¿Os imagináis un paisaje así en Grecia?

REFERENCIAS:

-Eltgen, H., 1986. Feinstratigraphisch - Fazielle Untersuchungen an Pliozan - Sedimenten im Tertiarbecken Südlich Neapolis/Kozani, Nordgriechenland. Іnstitute of Geological-Mining Research of Greecce, Geological- Geophysical Research, pp. 107e115. Special Issue

-Fountoulis, I., Markopoulou-Diakantoni, A., Mpakopoulou, A., Moraiti, E., Mirkou, M.-R., Saroglou, Ch, 2001. The presence of marine Pliocene sediments in the Messohelenic trough (Pramoritsa banks, Grevena, Greece). Bulletin of the Geological Society of Greece 24 (4), 603e612 (in Greek).

-Kostopoulos, D. S., Koulidou, I., 2015. An early mammoth maxilla from north-western Greece. Qaternary International. 

-Lister, A.M., Sher, A.V., van Essen, H., Wei, G., 2005. The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia. Quaternary International 126e128, 49e64.

-Lister, A.M., Dirks, W., Assaf, A., Chazan, M., Goldberg, P., Applbaum, Y.H., Greenbaum, N., Kolska Horwitz, L., 2013. New fossil remains of Elephas from the southern Levant: implications for the evolutionary history of the Asian elephant. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 386, 119e130.

-Markov, G.N., 2012. Mammuthus rumanus, early mammoths, and migration out of Africa: some interrelated problems. Quaternary International 276e277, 23e26.

-Nanda, A.C., 2002. Upper Siwalik mammalian faunas of India and associated events. Journal of Asian Earth Sciences 21, 47e58

-Saegusa, H., Gilbert, H., 2008. Elephantidae. In: Gilbert, H., Asfaw, B. (Eds.), Homo erectus. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. University California Press, Berkeley, pp. 193e226.

-Sanders, W.J., Haile-Selassie, Y., 2012. A new assemblage of mid-Pliocene proboscideans from the Woranso-Mille area, Afar region, Ethiopia: taxonomic, evolutionary, and paleoecological considerations. Journal of Mammal Evolution 19, 105e128.

-Wei, G.B., Taruno, H., Kawamura, Y., Jin, C., 2006. Pliocene and Early Pleistocene primitive Mammoths of Northern China: their revised taxonomy, biostratigraphy and evolution. Journal of Geosciences, Osaka City University 49 (5), 59e101.

Nuevos restos de Tyrannosaurus sp. hallados en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend en West Texas (USA).

Los restos de dinosaurios Tyranosauridos del Maastrichtense del Parque Nacional Big Bend (Texas) son relativamente escasos. Únicamente se han reconocido restos fragmentados de dientes y un fragmento del maxilar izquierdo con la dentición incompleta.

Pero recientemente se ha descubierto una vertebra caudal relativamente bien conservada en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend que ofrece una buena oportunidad para una nueva discusión sobre la posible aparición de Tyrannosaurus en el oeste de Texas.

Descubrimiento

Lawson (1972) descubrió por primera vez el maxilar izquierdo de un tyrannosaurido en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend (Fig. 1).

Figura 1: Maxilar izquierdo de un tyranosaurido descrito por Lawson (1972).TMM 41436-1

Lawson describía el maxilar como "dos tercios" del tamaño de Tyrannosaurus  rex , e  informalmente diagnosticaba este espécimen como la representación de una nueva especie de Tyrannosaurus (T. "vannus") basandose ​​en el tamaño más bien pequeño del maxilar y su relativamente grande segunda fenestra antorbital. También señaló que las proporciones generales del maxilar superior "se parecian más a los de T. rex  de entre todos los Tyranosaurios de América del Norte" (Lawson, 1972).

Vertebra Caudal

TMM 46028-1 es una vértebra caudal anterior de un tamaño relativamente grande de un tyrannosaurido ,compuesta de un centrum completo y un arco neural parcial con zigapófisis intacta y apófisis transversa derecha (Fig. 2). El espécimen fue descubierto in situ dentro de la arenisca de origen fluvial de la  Formación Javelina en la localidad de Willow al suroeste del Parque Nacional Big Bend.

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Figura 2: Vertebra caudal anterior TMM 46028-1 en vista; (A) Posterior, (B) lateral derecha. (C) ventral, (D) dorsal, y (E) anterior; en detalle las suturas neurocentrales (nc).Los asteriscos indican las superficies articulares anteriores.

Contexto Geológico

La Formación Javelina aparece limitada en extensión al Parque Nacional Big Bend (fig. 3). Contiene estratos continentales depositados en una llanura de inundación a varios cientos de kilómetros de la antigua linea de costa del Mar Interior Occidental. Estos sedimentos se depositaron en un medio fluvio-lacustre dentro de una meseta (Lehman, 1985, 1991). En la localidad de Willow al suroeste del Parque Nacional, la Formación Javelina consiste en  intercalaciones de  areniscas de origen fluvial, conglomerados y lutitas de llanuras de inundación con paleosuelos incipientes. La columna estratigráfica de la Formación Javelina en 'Willow' es de 65 metros de espesor (Fig. 3). Esta columna ha sido contrastada con las secciones estratigráficas en Dawson Creek (120 metros de espesor; 13 km al norte), y en la Peña de la montaña (133 metros de espesor; 5 km al nordeste) (Lehman et al, 1991.).; Sin embargo, la mitad inferior de la formación en 'Willow' se trunca por fallas. 

Figura 3: Mapa del Parque Nacional Big Bend, en el suroeste de Texas que muestra las ubicaciones generales de la columna estratigráfica de los estratos de toba de Grapevine Hills (A; modificado de Wick y Lehman, 2014), y la columna estratigráfica de 'Willow' (B), con ubicaciones generales de columnas estratigráficas en la Peña de Montaña (C), y Dawson Creek (D), y las localidades de los tiranosáuridos identificados en el presente documento; TMM 46028-1 (1), BIBE 45 850 (2), TMM 41436-1 (3), y TL 05-6 (4); la barra vertical gris indica el intervalo estratigráfico estimado en Willow en comparación con la sección de Grapevine Hills.

 Métodos

Las medidas del maxilar TMM 46028-1 fueron tomadas por el autor del artículo en la muestra real. Las medidas de la longitud de la vertebra caudal fueron tomadas de las muestras originales. Las medidas de la superficie articular anterior de RSM P2523.8 fueron tomadas a partir del escaneo láser de los ejemplares originales. Las medidas de MOR 555 fueron extraídas a partir de fotografías digitales a escala. Las medidas de FMNH PR2081 fueron tomadas a partir de replicas de los ejemplares originales. Las medidas de la NMC 8506 fueron reportados por Russell (1970). 

   Descripción

En vista lateral, el centrum de TMM 46028-1 tiene forma de carrete, mide 173 mm de longitud , muy similar en longitud a otros especímenes adultos de Tyrannosaurus Rex. A diferencia de su contrafuerte anteroventral, el centrum exhibe un contrafuerte posteroventral comparativamente más robusto para la fijación de la Chevron. Pequeños  forámenes neurovasculares (1 mm) están situados a lo largo de los lados laterales del centrum. Se observa suturas neurocentrales a lo largo de ambos márgenes dorsales del centrum sin embargo cada uno de ellos esta bien fusionado con el arco neural (Fig. 2).  Hay concavidades anteroventrales y posteroventral poco profundas para la fijación de la articulación anterior y posterior de las superficies de los galones; Sin embargo, la concavidad posteroventral es más pronunciada, y contiene numerosos agujeros neurovasculares pequeños dentro de ella. El centrum es anficélico, sin embargo la concavidad anterior es más profunda. Las superficies de la articulación anterior y posterior son generalmente redondas. Los diámetros de la superficie articular anterior son 147 mm horizontalmente y 141 mm verticalmente. Los diámetros de la superficie posterior de la articulación son 131 mm horizontalmente y 138 mm verticalmente. El borde posterior del centrum está erosionado a lo largo de su margen izquierdo lo que hace que las medidas en este punto pueden ser ligeramente menores que sus verdaderas dimensiones. El centrum de TMM 46028-1 tiene varios agujeros pequeños dentro de una fosa poco profunda en la base del arco pedicelo neural entre la apófisis transversa derecha y prezigapófisis. 

En comparación con las vértebras caudales de otros especímenes de T. rex como FMNH PR2081 (Brochu, 2003), e ilustraciones de AMNH 5027 (Osborn, 1917), TMM 46028-1 se encontraría situada en la parte anterior de la serie vertebral caudal y ocuparía una posición cercana al CA10, 11, o 12.

Discusión

1. Relación con Tyrannosaurus

La vertebra caudal anterior TMM 46028-1 es muy grande e  idéntica en todos los aspectos a lo que correspondería a una vértebra caudal de T. rex, sin embargo, su referencia taxonómica es discutible. Por un lado, existen pruebas convincentes a favor de que T. rex pudo haber sido la única especies de tiranosáuridos  gigantes  del Maastrichtiense tardío del oeste de América del Norte (Carr y Williamson, 2000, 2004; Sampson y Loewen, 2005). Por lo tanto, en este escenario, TMM 46028-1 sólo puede ser referido a T. rex. Por otro lado, los tiranosáuridos de cuerpo grande (Daspletosaurus y Gorgosaurus) han coexistido en otras partes de Norteamérica durante el  Campaniense tardío (Russell, 1970; Currie, 2005), por lo que es posible que TMM 46028-1 pueda no corresponderse con una especie de tiranosáurido. Por otra parte, la coexistencia de un segundo gran taxón  de terópodos con T. rex nunca ha sido probada en otras partes de la cuenca del Interior Occidental  de América del Norte, a pesar de las sugerencias en este sentido (por ejemplo, el Tyrannosaurus "x"; sensu Larson, 2008). Aunque es posible que TMM 46028-1 sea de una especie vecina de Tyrannosaurus originalmente asignado por Lawson (1972). Brochu (2003) sugiere la existencia de un  género gigante de tiranosáuridos "caricortos" en West Texas durante el Maastrichtiense tardío (Carpenter, 1990), aunque parece poco probable.

Por último, aunque los titanosáuridos norteamericanos fueron muy probablemente inmigrantes de América del Sur (Fronimos y Lehman, 2014), un análisis comparativo reveló que TMM 46028-1 no se refiere a un inmigrante abelisáurido (por ejemplo, Méndez, 2014). Dada la evidencia  circunstancial presentada anteriormente, el autor se ve obligado a referirse TMM 41436-1 como un tyrannosaurido indeterminada pero, como Brochu (2003) y Lawson (1972, 1976)especulan, TMM 46028-1 estaría emparentado con Tyrannosaurus rex.

2. Grado de madurez

El centrum de la vertebra caudal se comparó con los correspondientes centros caudales de varios ejemplares adultos de T. rex (FMNH PR2087, RSM P2523.8, BHI 3033, y MOR 555), así como de Daspletosaurus torosus (NMC 8506) y Tarbosaurus bataar (MPC100/61).

Por comparación, TMM 46028-1 es algo más pequeño en proporción al Centrum de RSM P2523.8 y FMNH PR2081. Sin embargo, las dimensiones son muy similares a los de MOR 555 que, aunque todavía de crecimiento lento, se determinó histológicamente haber llegado a la edad adulta (Horner y Padian, 2004). TMM 46028-1 es un poco más grande en comparación con las dimensiones centrum de BHI 3033 que se determinó que era de masa y de edad comparable con MOR 555 (Hutchison et al., 2011). TMM 46028-1 es significativamente más grande que los centrum correspondientes  de NMC 8506 y MPC 100/61. Como FMNH PR2081 representa una muestra de un individuo totalmente maduro de T. rex, (Brochu, 2003;. Erickson et al, 2004), TMM 46028-1se ha considerado que pertenezca probablemente a un adulto joven de Tyrannosaurus.

3. Paleobiogeografía.

Carr y Williamson (2000) argumentaron que la presencia ubicua de T. rex en toda la Cuenca Interior Occidental de América del Norte correspondía con la existencia de distintas provincias faunísticas paleobiogeográficas en el Maastrichtiense (Sloan, 1970; Lehman, 1997, 2001). Sin embargo, Alamosaurus no se encuentra al norte de Utah y el Triceratops no se encuentra en el Oeste de Texas o Nuevo México, donde por ejemplo si se encuentra Torosaurus. El reciente descubrimiento de un nuevo gran Chasmosaurine de la Formación Javelina (Wick y Lehman, 2013) también apoya la existencia de distintas provincias faunísticas ceratopsidas en el norte y sur durante el  Maastrichtiense. Una disparidad biogeográfica similar existe también entre los hadrosaurios (Lehman y Wick en prep.). Al parecer, las grandes especies de dinosaurios herbívoros estaban adaptados a distintos biomas en función de las preferencias del forraje o, probablemente por la competencia con otros grandes herbívoros (Lehman, 2001). Sin embargo, sin competencia aparente, Tyrannosaurus se convirtió en un generalista ecológico que varió en los diversos ambientes de todo el Maastrichtiense tardío de la Cuenca Interior Occidental siempre que las especies presa estuvieran presentes; su amplia dispersión está vinculada con la retirada de la franja costera de la Cuenca Interior Occidental (Sampson y Loewen, 2005; Happ, 2008;. Carbone et al, 2010; DePalma et al, 2013.; Loewen et al., 2013).

4. Coexistencia con Alamosaurus.

Sampson y Loewen (2005) informaron de la coexistencia de Tyrannosaurus rex y Alamosaurus sanjuanensis en la formación Cuerno Norte Utah. Sus conclusiones se basan en datos estratigráficos que indicaban que los restos de Alamosaurus se encontraban muy cerca de los de Tyrannosaurus rex (UMNH 11000). Ellos interpretaron estos datos como prueba de la coexistencia de estos taxones (Sampson y Loewen, 2005;. Wiersma et al, 2012).

5. Rango temporal de los tiranosáuridos

El Maastrichtiense del Parque Nacional Big Benden (Texas) ha sido datado mediante métodos radiométricos utilizando como muestra una toba del estrato de la Formación Javelina cerca de Grapevine Hills. La medición estimó que la edad del afloramiento era de 69 millones de años (Lehman et al., 2006). En este punto, la Formación Javelina presenta 125 m de espesor, comparable con secciones medidas descritas anteriormente para Dawson Creek y Peña Mountain. El estrato de toba de Grapevine Hills está situado a unos 60 m por encima de la base de la Formación Javelina y generalmente indica que la porción media de la formación se extiende por el límite Edmontoniane Lanciano. Así, en Willow, la posición estratigráfica de TMM 46028-1 se estima que puede estar justo por encima de la Formación Javelina (fig. 3). Esta posición estratigráfica provisional sugiere que TMM 46028-1 representa posiblemente una de las apariciones más tempranas conocidas de un tyrannosaurido gigante en el norte de América (68 Ma). Si TMM 46028-1 es de Tyrannosaurus, como se especulaba anteriormente, indicaría que la aparición de Tyrannosaurus se produjo en un paleobioma costero en Montana y que se produjo casi al mismo tiempo en un paleobioma distinto en una cuenca de tierras altas en el oeste de Texas. Por lo tanto, es posible que Tyrannosaurus existiera durante intervalos temporales más o menos equivalentes en paleobiomas dispares en ambos finales de los reinos de la fauna del Maastrichtiense del norte y sur de América del Norte. Futuros descubrimientos de fósiles de tiranosaurios y/o depósitos piroclásticos para datar mejor la Formación Javelina pueden ayudar a aclarar esta afirmación.

Referencias

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Carbone, C., Turvey, S.T., Bielby, J., 2010. Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial  predators, Tyrannosaurus rex. Proceedings of the Royal Society B 278, 2682e2690

Carr, T.D., Williamson, T.E., 2000. A review of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) from New Mexico. New Mexico Museum of Natural History Bulletin 17, 113e145.

Carr, T.D., Williamson, T.E., 2004. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society 142, 479e523.

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