Nuevos restos de Tyrannosaurus sp. hallados en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend en West Texas (USA).

Los restos de dinosaurios Tyranosauridos del Maastrichtense del Parque Nacional Big Bend (Texas) son relativamente escasos. Únicamente se han reconocido restos fragmentados de dientes y un fragmento del maxilar izquierdo con la dentición incompleta.

Pero recientemente se ha descubierto una vertebra caudal relativamente bien conservada en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend que ofrece una buena oportunidad para una nueva discusión sobre la posible aparición de Tyrannosaurus en el oeste de Texas.

Descubrimiento

Lawson (1972) descubrió por primera vez el maxilar izquierdo de un tyrannosaurido en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend (Fig. 1).

Figura 1: Maxilar izquierdo de un tyranosaurido descrito por Lawson (1972).TMM 41436-1

Lawson describía el maxilar como "dos tercios" del tamaño de Tyrannosaurus  rex , e  informalmente diagnosticaba este espécimen como la representación de una nueva especie de Tyrannosaurus (T. "vannus") basandose ​​en el tamaño más bien pequeño del maxilar y su relativamente grande segunda fenestra antorbital. También señaló que las proporciones generales del maxilar superior "se parecian más a los de T. rex  de entre todos los Tyranosaurios de América del Norte" (Lawson, 1972).

Vertebra Caudal

TMM 46028-1 es una vértebra caudal anterior de un tamaño relativamente grande de un tyrannosaurido ,compuesta de un centrum completo y un arco neural parcial con zigapófisis intacta y apófisis transversa derecha (Fig. 2). El espécimen fue descubierto in situ dentro de la arenisca de origen fluvial de la  Formación Javelina en la localidad de Willow al suroeste del Parque Nacional Big Bend.

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Figura 2: Vertebra caudal anterior TMM 46028-1 en vista; (A) Posterior, (B) lateral derecha. (C) ventral, (D) dorsal, y (E) anterior; en detalle las suturas neurocentrales (nc).Los asteriscos indican las superficies articulares anteriores.

Contexto Geológico

La Formación Javelina aparece limitada en extensión al Parque Nacional Big Bend (fig. 3). Contiene estratos continentales depositados en una llanura de inundación a varios cientos de kilómetros de la antigua linea de costa del Mar Interior Occidental. Estos sedimentos se depositaron en un medio fluvio-lacustre dentro de una meseta (Lehman, 1985, 1991). En la localidad de Willow al suroeste del Parque Nacional, la Formación Javelina consiste en  intercalaciones de  areniscas de origen fluvial, conglomerados y lutitas de llanuras de inundación con paleosuelos incipientes. La columna estratigráfica de la Formación Javelina en 'Willow' es de 65 metros de espesor (Fig. 3). Esta columna ha sido contrastada con las secciones estratigráficas en Dawson Creek (120 metros de espesor; 13 km al norte), y en la Peña de la montaña (133 metros de espesor; 5 km al nordeste) (Lehman et al, 1991.).; Sin embargo, la mitad inferior de la formación en 'Willow' se trunca por fallas. 

Figura 3: Mapa del Parque Nacional Big Bend, en el suroeste de Texas que muestra las ubicaciones generales de la columna estratigráfica de los estratos de toba de Grapevine Hills (A; modificado de Wick y Lehman, 2014), y la columna estratigráfica de 'Willow' (B), con ubicaciones generales de columnas estratigráficas en la Peña de Montaña (C), y Dawson Creek (D), y las localidades de los tiranosáuridos identificados en el presente documento; TMM 46028-1 (1), BIBE 45 850 (2), TMM 41436-1 (3), y TL 05-6 (4); la barra vertical gris indica el intervalo estratigráfico estimado en Willow en comparación con la sección de Grapevine Hills.

 Métodos

Las medidas del maxilar TMM 46028-1 fueron tomadas por el autor del artículo en la muestra real. Las medidas de la longitud de la vertebra caudal fueron tomadas de las muestras originales. Las medidas de la superficie articular anterior de RSM P2523.8 fueron tomadas a partir del escaneo láser de los ejemplares originales. Las medidas de MOR 555 fueron extraídas a partir de fotografías digitales a escala. Las medidas de FMNH PR2081 fueron tomadas a partir de replicas de los ejemplares originales. Las medidas de la NMC 8506 fueron reportados por Russell (1970). 

   Descripción

En vista lateral, el centrum de TMM 46028-1 tiene forma de carrete, mide 173 mm de longitud , muy similar en longitud a otros especímenes adultos de Tyrannosaurus Rex. A diferencia de su contrafuerte anteroventral, el centrum exhibe un contrafuerte posteroventral comparativamente más robusto para la fijación de la Chevron. Pequeños  forámenes neurovasculares (1 mm) están situados a lo largo de los lados laterales del centrum. Se observa suturas neurocentrales a lo largo de ambos márgenes dorsales del centrum sin embargo cada uno de ellos esta bien fusionado con el arco neural (Fig. 2).  Hay concavidades anteroventrales y posteroventral poco profundas para la fijación de la articulación anterior y posterior de las superficies de los galones; Sin embargo, la concavidad posteroventral es más pronunciada, y contiene numerosos agujeros neurovasculares pequeños dentro de ella. El centrum es anficélico, sin embargo la concavidad anterior es más profunda. Las superficies de la articulación anterior y posterior son generalmente redondas. Los diámetros de la superficie articular anterior son 147 mm horizontalmente y 141 mm verticalmente. Los diámetros de la superficie posterior de la articulación son 131 mm horizontalmente y 138 mm verticalmente. El borde posterior del centrum está erosionado a lo largo de su margen izquierdo lo que hace que las medidas en este punto pueden ser ligeramente menores que sus verdaderas dimensiones. El centrum de TMM 46028-1 tiene varios agujeros pequeños dentro de una fosa poco profunda en la base del arco pedicelo neural entre la apófisis transversa derecha y prezigapófisis. 

En comparación con las vértebras caudales de otros especímenes de T. rex como FMNH PR2081 (Brochu, 2003), e ilustraciones de AMNH 5027 (Osborn, 1917), TMM 46028-1 se encontraría situada en la parte anterior de la serie vertebral caudal y ocuparía una posición cercana al CA10, 11, o 12.

Discusión

1. Relación con Tyrannosaurus

La vertebra caudal anterior TMM 46028-1 es muy grande e  idéntica en todos los aspectos a lo que correspondería a una vértebra caudal de T. rex, sin embargo, su referencia taxonómica es discutible. Por un lado, existen pruebas convincentes a favor de que T. rex pudo haber sido la única especies de tiranosáuridos  gigantes  del Maastrichtiense tardío del oeste de América del Norte (Carr y Williamson, 2000, 2004; Sampson y Loewen, 2005). Por lo tanto, en este escenario, TMM 46028-1 sólo puede ser referido a T. rex. Por otro lado, los tiranosáuridos de cuerpo grande (Daspletosaurus y Gorgosaurus) han coexistido en otras partes de Norteamérica durante el  Campaniense tardío (Russell, 1970; Currie, 2005), por lo que es posible que TMM 46028-1 pueda no corresponderse con una especie de tiranosáurido. Por otra parte, la coexistencia de un segundo gran taxón  de terópodos con T. rex nunca ha sido probada en otras partes de la cuenca del Interior Occidental  de América del Norte, a pesar de las sugerencias en este sentido (por ejemplo, el Tyrannosaurus "x"; sensu Larson, 2008). Aunque es posible que TMM 46028-1 sea de una especie vecina de Tyrannosaurus originalmente asignado por Lawson (1972). Brochu (2003) sugiere la existencia de un  género gigante de tiranosáuridos "caricortos" en West Texas durante el Maastrichtiense tardío (Carpenter, 1990), aunque parece poco probable.

Por último, aunque los titanosáuridos norteamericanos fueron muy probablemente inmigrantes de América del Sur (Fronimos y Lehman, 2014), un análisis comparativo reveló que TMM 46028-1 no se refiere a un inmigrante abelisáurido (por ejemplo, Méndez, 2014). Dada la evidencia  circunstancial presentada anteriormente, el autor se ve obligado a referirse TMM 41436-1 como un tyrannosaurido indeterminada pero, como Brochu (2003) y Lawson (1972, 1976)especulan, TMM 46028-1 estaría emparentado con Tyrannosaurus rex.

2. Grado de madurez

El centrum de la vertebra caudal se comparó con los correspondientes centros caudales de varios ejemplares adultos de T. rex (FMNH PR2087, RSM P2523.8, BHI 3033, y MOR 555), así como de Daspletosaurus torosus (NMC 8506) y Tarbosaurus bataar (MPC100/61).

Por comparación, TMM 46028-1 es algo más pequeño en proporción al Centrum de RSM P2523.8 y FMNH PR2081. Sin embargo, las dimensiones son muy similares a los de MOR 555 que, aunque todavía de crecimiento lento, se determinó histológicamente haber llegado a la edad adulta (Horner y Padian, 2004). TMM 46028-1 es un poco más grande en comparación con las dimensiones centrum de BHI 3033 que se determinó que era de masa y de edad comparable con MOR 555 (Hutchison et al., 2011). TMM 46028-1 es significativamente más grande que los centrum correspondientes  de NMC 8506 y MPC 100/61. Como FMNH PR2081 representa una muestra de un individuo totalmente maduro de T. rex, (Brochu, 2003;. Erickson et al, 2004), TMM 46028-1se ha considerado que pertenezca probablemente a un adulto joven de Tyrannosaurus.

3. Paleobiogeografía.

Carr y Williamson (2000) argumentaron que la presencia ubicua de T. rex en toda la Cuenca Interior Occidental de América del Norte correspondía con la existencia de distintas provincias faunísticas paleobiogeográficas en el Maastrichtiense (Sloan, 1970; Lehman, 1997, 2001). Sin embargo, Alamosaurus no se encuentra al norte de Utah y el Triceratops no se encuentra en el Oeste de Texas o Nuevo México, donde por ejemplo si se encuentra Torosaurus. El reciente descubrimiento de un nuevo gran Chasmosaurine de la Formación Javelina (Wick y Lehman, 2013) también apoya la existencia de distintas provincias faunísticas ceratopsidas en el norte y sur durante el  Maastrichtiense. Una disparidad biogeográfica similar existe también entre los hadrosaurios (Lehman y Wick en prep.). Al parecer, las grandes especies de dinosaurios herbívoros estaban adaptados a distintos biomas en función de las preferencias del forraje o, probablemente por la competencia con otros grandes herbívoros (Lehman, 2001). Sin embargo, sin competencia aparente, Tyrannosaurus se convirtió en un generalista ecológico que varió en los diversos ambientes de todo el Maastrichtiense tardío de la Cuenca Interior Occidental siempre que las especies presa estuvieran presentes; su amplia dispersión está vinculada con la retirada de la franja costera de la Cuenca Interior Occidental (Sampson y Loewen, 2005; Happ, 2008;. Carbone et al, 2010; DePalma et al, 2013.; Loewen et al., 2013).

4. Coexistencia con Alamosaurus.

Sampson y Loewen (2005) informaron de la coexistencia de Tyrannosaurus rex y Alamosaurus sanjuanensis en la formación Cuerno Norte Utah. Sus conclusiones se basan en datos estratigráficos que indicaban que los restos de Alamosaurus se encontraban muy cerca de los de Tyrannosaurus rex (UMNH 11000). Ellos interpretaron estos datos como prueba de la coexistencia de estos taxones (Sampson y Loewen, 2005;. Wiersma et al, 2012).

5. Rango temporal de los tiranosáuridos

El Maastrichtiense del Parque Nacional Big Benden (Texas) ha sido datado mediante métodos radiométricos utilizando como muestra una toba del estrato de la Formación Javelina cerca de Grapevine Hills. La medición estimó que la edad del afloramiento era de 69 millones de años (Lehman et al., 2006). En este punto, la Formación Javelina presenta 125 m de espesor, comparable con secciones medidas descritas anteriormente para Dawson Creek y Peña Mountain. El estrato de toba de Grapevine Hills está situado a unos 60 m por encima de la base de la Formación Javelina y generalmente indica que la porción media de la formación se extiende por el límite Edmontoniane Lanciano. Así, en Willow, la posición estratigráfica de TMM 46028-1 se estima que puede estar justo por encima de la Formación Javelina (fig. 3). Esta posición estratigráfica provisional sugiere que TMM 46028-1 representa posiblemente una de las apariciones más tempranas conocidas de un tyrannosaurido gigante en el norte de América (68 Ma). Si TMM 46028-1 es de Tyrannosaurus, como se especulaba anteriormente, indicaría que la aparición de Tyrannosaurus se produjo en un paleobioma costero en Montana y que se produjo casi al mismo tiempo en un paleobioma distinto en una cuenca de tierras altas en el oeste de Texas. Por lo tanto, es posible que Tyrannosaurus existiera durante intervalos temporales más o menos equivalentes en paleobiomas dispares en ambos finales de los reinos de la fauna del Maastrichtiense del norte y sur de América del Norte. Futuros descubrimientos de fósiles de tiranosaurios y/o depósitos piroclásticos para datar mejor la Formación Javelina pueden ayudar a aclarar esta afirmación.

Referencias

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