domingo, 28 de febrero de 2016

UN MUNDO DE GIGANTES


Hubo un tiempo en el que sobre la Tierra era común ver colosos, esto ha sido así durante cientos de millones de años incluso a través de múltiples periodos de cambio climático.
Tras la extinción de  dinosaurios hace unos 66 millones de años, los mamíferos terrestres experimentaron una diversificación y un aumento del tamaño corporal con el fin de ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes (Smith et al. 2010). Estos animales forman parte de lo que hoy se conoce como megafauna, que son animales cuyo peso es mayor a 100 libras (45.3kg) (Martin, 1989).
En los últimos 50.000 años se ha producido una disminución rápida en abundancia y diversidad de estos animales

Artículo principalMalhi Y.Doughty C.E., Galetti M., Smith F.A., Svenning J-C.TerborghJ.W. (2016) Megafauna and ecosystem function from the Pleistocene to the Anthropocene. Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America, 113: 838-846.


¿Como han sido estas pérdidas?

  • Megaherbívoros (≥1,000 kg):
El Pleistoceno superior albergaba al menos 50 especies de mamíferos, incluyendo los órdenes Proboscidea (elefantes y parientes: 16 especies); Artiodactyla (camellos, bóvidos, hipopótamos: 7 especies); Perissodactyla (rinoceronte: 9 especies).
En el continente Americano, Cingulata (glyptodontes: 5 especies); Pilosa (perezosos gigantes: 8 especies); Notoungulata (toxodontes: 3 especies); y Liptoterna (1 especie).
En Australia, Diprotodontia (1 especie). 
De las 50 especies sólo 9 permanecen en todo el mundo: 3 elefantes, 5 rinocerontes y el hipopótamo.
La pérdida de megaherbívoros fue más acusada en América, donde se extinguieron 27 especies.

  • Megacarnívoros (≥100 kg):
A nivel mundial, el Pleistoceno superior fue testigo de 15 especies de mamíferos megacarnívoros (9 grandes felinos, 5 osos y el león marsupial australiano (Thylacoleo carnifex)). 
De estas, sólo 6 especies permanecen en la actualidad.
Los megacarnívoros más representativos del Pleistoceno incluyen a los félidos dientes de sable (Smilodon fatalis), grandes parientes del león existente (Panthera leo atrox, en Norteamérica; Panthera leo spelaea, en Eurasia y Beringia), y el enorme oso de hocico corto (Arctodus simus) en América del Norte. 

  • Grandes herbívoros (45–999 kg): sufren altas tasas de depredación por megacarnívoros o grupos de grandes carnívoros (Hopcraft et al. 2010)
  • Grandes carnívoros (21.5–99 kg): su extinción ha sido menos dramática, pudiendo haberse visto beneficiados por la liberación de los megacarnívoros. 


En la siguiente figura aparece representada la megafauna perdida por continentes. El primer número indica el número de especies restantes y el segundo número indica cuantos habrían existido en una línea de base del Pleistoceno superior (Faurby & Svenning, 2015) 

Colores de fondo:
Amarillo: áreas de alta diversidad de megafauna intrínseca y baja pérdida.
Verde: baja diversidad histórica y baja pérdida.
Marrón: baja diversidad y alta pérdida.
Rojo: alta diversidad y alta pérdida.
Figura 1: Déficit de diversidad de megafauna actual vs Pleistoceno.

Desaparición: ¿A quien culpamos? 

Las primeras evidencias de tasas anormales de pérdida de megafauna aparecen en el Pleistoceno Temprano en África, hace aproximadamente 1 M.a donde se produjo una marcada reducción de en diversidad de proboscideos (Todd, 2006). Esto probablemente está relacionado con la evolución del Homo erectus (Werdelin & Lewis, 2013).


 ...al de siempre!!!

El momento de la pérdida de la megafauna coincide estrechamente con la expansión global del Homo sapiens (Sandom et al. 2014). En general se observa un patrón donde se produce una rápida pérdida en regiones que experimentan la llegada repentina del Homo sapiens sin correlación con la variación climática global.
En Norteamérica, la llegada del hombre coincidió con el cambio climático al final del Pleistoceno, por lo que la alta intensidad de extinción en el continente americano pudo estar reforzada por este cambio climático (Barnosky et al. 2004).

Los seres humanos eran superpredadores capaces de cazar incluso a los mamíferos mas grandes los cuales antes de la llegada de los humanos se enfrentaban a poca presión de depredación. Las especies con largos tiempos de generación y tasa de reproducción lenta, son particularmente susceptibles incluso a moderados aumentos sostenidos de la presión de depredación (Zuo et al. 2013).
Figura 2: representación de seres humanos cazando a un mamut.


¿Y esto puede afectar al ecosistema? 

¡Claro que si!, los megaherbívoros (proboscideos en particular), tienen la capacidad de alterar la vegetación a escala de paisaje, forman la estructura del hábitat a través de destrucción de la vegetación, ya sea por sus altas tasas de consumo o a través de la rotura y el pisoteo, también mediante la reducción de la productividad a través del daño a las plantas(Bakker et al. 2016). Pueden alterar con ello el equilibrio competitivo entre vegetación herbácea y leñosa.
Estos animales aceleran los ciclos biogeoquímicos de los ecosistemas liberando los nutrientes almacenados en hojas y tallos a través de su alimentación, es decir, produciendo desechos (Hobbs, 1996) y facilitan el movimiento lateral de estos nutrientes en paisajes , los animales más grandes aumentan las tasas de difusión de nutrientes significativamente (Wolf et al. 2013).
En las estepas frías tras las extinciones de la megafauna del Pleistoceno, los nutrientes fueron encerrados en la descomposición de la materia vegetal lentamente, por lo que todo el ecosistema es más pobre en nutrientes (Zimov et al.1995). En condiciones secas, como las sabanas africanas, se ha demostrado que la megafauna favorecería el rápido ciclo de nutrientes al descomponer y digerir la materia vegetal (McNauhton et al. 1997).

Existe una fuerte evidencia de los cambios de estado de los ecosistemas después del declive de la megafauna del Pleistoceno, pudiendo estar controlados por la dinámica del fuego (Bond & Keeley, 2005) o también puede aumentar la cubierta arbórea.

  • Dinámica del fuego:
En el cráter de Lynch (noreste de Australia), una disminución de la megafauna (hace ~40000 años), fue seguido por un fuerte aumento de la incidencia de incendios, y un cambio del tipo de vegetación adaptada al fuego (Johnson et al. 2015). 


  • Dominancia de la cubierta arbórea:
  1. Europa fue sede de una serie de megaherbívoros, incluyendo el elefante europeo (Elephas antiquus). En anteriores periodos interglaciales, paisajes boscosos del noroeste de Europa parecen haber sido bosques heterogéneos con áreas densamente cubiertas de árboles y otras zonas abiertas. En el Holoceno temprano postmegafaunal, había muchas más zonas cubiertas por los bosques.
  2. Actualmente la cubierta en regiones de sabana es mayor en América del Sur que en África, esto podría explicarse por la pérdida completa de megaherbívoros en América del Sur (Doughty et al. 2015).

Este proceso es menos probable en regiones de baja productividad inherente, o en regiones de baja densidad de la megafauna: 
  1. En la pampa argentina, no hubo expansión de la cobertura de árboles después de la pérdida de la megafauna, probablemente debido limitanciones de precipitación  o al tipo de suelo (Barnosky et al. 2016).
  2. En el sur de la Patagonia, no parece haber habido una expansión de la cobertura arbórea después del colapso de la megafauna, probablemente porque proboscideos nunca estaban presentes allí (Barnosky et al. 2016).

La megafauna también pudo ejercer un control en el estado del ecosistema en latitudes septentrionales altas (norte de Eurasia y Beringia), donde numerosos herbívoros (mamuts, caballos y bisontes) mantenían la productividad del ecosistema. Reduciendo la humedad del suelo y la temperatura del permafrost, la acumulación de carbono en los suelos, y el aumento del albedo regional, por lo que el restablecimiento de los ecosistemas de pastizales frenaría la descongelación del permafrost y podría reducir la tasa de calentamiento actual (Zimov et al. 2012).
El entorno Pleistoceno de Beringia era más frío que en el presente y tenia similares patrones de viento y precipitaciones, pero los suelos eran más húmedos, esto sugiere que la vegetación y los suelos secos de estepa de esta región en el Pleistoceno tardío no fueron una consecuencia directa de un microclima árido, si no del pisoteo y pastoreo de mamíferos herbívoros en la tundra los cuales causaron un cambio en la dominancia de musgos a las gramíneas. Las gramíneas reducen la humedad del suelo con mayor eficacia que los musgos través de altas tasas de evapotranspiración (Zimov et al. 1995)
La estepa del mamut parece haber persistido en periodos interglaciales anteriores, pero están ausentes del Holoceno, sustituido por un paisaje inundado bajo la diversidad de la tundra de musgo húmedo, la tundra arbustiva, y el bosque.


Figura 3: Estepa del mamut. 
La estructura espacial y temporal de los paisajes también puede ser influenciada por megafauna. La fuerza de la presión de herbívoros varía a través del espacio cuando está ligado a la proximidad de fuentes de agua o rutas de migración y a evitar de áreas con riesgo de depredación alta (Hopcraft et al. 2010). Dicha variación espacial de la presión puede dar lugar a paisajes que son un mosaico de pastos, arbustos y árboles; y por tanto más ricos en biodiversidad escala de paisaje (Bakker et al. 2016)


También se altera la estructura trófica!!!

Los grandes herbívoros pueden suprimir las especies de herbívoros más pequeños a través de la competencia
Los grandes carnívoros estabilizan el ecosistema mediante el control de la abundancia de herbívoros menores y mesodepredadores (Estes et al. 2011) los cuales aumentarían de manera desproporcionada en ausencia de grandes depredadores. 
La pérdida de la megafauna puede resultar en un aumento de la abundancia de herbívoros y depredadores más pequeños resultando así ecosistemas más simples con pocas interacciones interespecíficas y cadenas tróficas más cortas (Elmhagen et al. 2010).


¿¿Y que pasa con el clima??

La emisión de gases de efecto invernadero, así como la modificación de estructuras y composición de la vegetación y suelo a través del pisoteo (Bakker et al. 2016), puede afectar a los procesos biogeoquímicos del suelo, alterando los niveles freáticos, las emisiones de metano del suelo, incluso al albedo de la superficie terrestre y la evapotranspiración.

En un estudi(Smith et al. 2010) se prevén disminuciones del nivel global de metano relacionadas con la extincion de megaherbívoros y estiman que el efecto de la perdida de la megafauna sea un enfriamiento global de 0.08-0.20 °C. Además, el cambio a un aumento de la vegetación leñosa después del colapso de la megafauna (Bakker et al. 2016) también habría actuado como sumidero de CO2 lo que contribuye al efecto de enfriamiento.

La modificación del albedo en las latitudes altas por la cubierta de árboles tras las extinciones puede tener un impacto más potente sobre el clima. En las regiones con la cubierta de nieve en invierno abundante, los árboles tienden a calentar la superficie (Bonan, 2008), ya que los rasgos oscuros asoman por encima de la nieve. Sin embargo, en latitudes más bajas y escalas locales, si el aumento de la cubierta forestal aumenta la evapotranspiración, el enfriamiento por evaporación de la superficie, y la formación de nubes reflectantes, la pérdida de la megafauna puede conducir a un enfriamiento neto.

La megafauna también puede alterar el albedo a través de pisoteo regular y el pastoreo en ausencia de la cobertura arbórea (Zimov, 2005), el pastoreo elimina hiervas, exponiendo la nieve y aumentando en gran medida el albedo. Este aumento de la reflectividad enfria la superficie, ayudando a mantener grandes reservas del carbono de la descomposición en el suelo.



La pérdida de especies clave puede inducir cascadas tróficas que conducen a cambios en el hábitat, cambiando la abundancia de otras especies, esto puede conducir a una mayor extinción.
Es asumible cada vez más el evidente papel del ser humano en el origen de estas extinciones, que sigue siendo un problema en la actualidad, los estudios paleoecológicos nos proporcionan una herramienta para, quizás, actuar desde el presente y frenar o revertir estos cambios ambientales, ya que la restauración de megafaunas y las cascadas tróficas asociadas pueden aportar una mayor capacidad de recuperación ecológica y mayor resistencia frente al cambio climático en algunos casos  (Post & Pedersen, 2008).
Claro, que otra opción seria cargarse al ser humano, pero no parece la solución mas ventajosa.


 BIBLIOGRAFÍA.

3 comentarios:

Manuel Hernández Fernández dijo...

Muy interesante. Aparte del exceso excesivo de referencias, sólo tengo que reseñar una errata en el nombre del león marsupial (separa el género y el epíteto específico).

Manuel Hernández Fernández dijo...

¡Por fin alguien que usa el formato oficial del blog para las referencias!

Gracias... Serás recompensado.

Miguel Angel De La Fuente Oliver dijo...

Corregido!! 👌👌👌