jueves, 27 de marzo de 2014

Macroevolución de los tetrápodos marinos: motores físicos y biológicos a lo largo de 250 millones de años de evolución en los ecosistemas marinos.



Para la realización de esta entrada se ha utilizado el articulo: 

-Pyenson, Nicholas D., Kelley, Neil P., Parham & James F. (2014). Marine tetrapod macroevolution: Physical and biological drivers on 250 million years of invasions and evolution in ocean ecosystems, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400 1-8 (artículo)

Introducción:

Hoy en día en las cadenas tróficas de los ecosistemas marinos los consumidores dominantes son los tetrápodos marinos especialmente los mamíferos marinos incluidos cetáceos, pinnípedos y sirenios. Pero la transición de la tierra al mar no ha ocurrido una sola vez a lo largo de la historia de la tierra, sólo en mamíferos se pueden encontrar hasta siete eventos evolutivos de este tipo a lo largo del Cenozoico (ver figura 1, evolución de los cetáceos) y no son los mamíferos los únicos en realizar esta transición, a lo largo de los ultimo 250 millones de años por lo menos 12 linajes de reptiles han realizado la transición de la tierra al mar. Las aves también han realizado esta adaptación en varias ocasiones desde el Cretácico (Pyenson et al., 2014)

Figura 1. Cambios en la forma del orden Cetacea en los primeros 10 millones de años de evolución.
fuente: Thewissen et al. (2002)

La repetida adaptación de los tetrápodos terrestres a los ambientes marinos ofrece una interesante posibilidad de estudio macroevolutivo. El estudio de los drásticos cambios morfológicos que implica la adaptación al agua, a través de un registro fósil cada vez más completo, nos da la posibilidad de entender cómo se producen estos procesos y situarlos en el tiempo y en el contexto físico y biológico (cambios climáticos debidos a variaciones de los Ciclos de Milankovitch, cambios debidos al constante movimiento de los continentes por la tectónica de placas, cambios de dinámica oceánica, efecto invernsdero, antepasados evolutivos, etc).

Se han utilizado a los cetáceos para ejemplificar evolución desde una existencia terrestre pasando por una existencia semiacuática hasta una obligada adaptación a la constante vida en el mar, siguiendo además la historia de este orden no solo desde su conquista del mar si no su diversificación y ascenso hasta las posiciones de dominancia en los ecosistemas, lo que no es único de los cetáceos sino que se pueden observar procesos muy similares en otros tetrápodos marinos.

Además, como se nos dice en el artículo de Pyenson et al. (2014), en los últimos 30 años el registro fósil disponible de los cetáceos ha aumentado enormemente y nos permite una visión cada vez mejor y más completa de la evolución de este grupo, incluida la prueba de un antepasado artiodáctilo de los cetáceos, es decir los cetáceos se incluyen en el orden Artiodactyla como se puede ver en este cladograma.

Para el cambio de tierra a mar los cetáceos, y todos los tetrápodos que se adaptan al mar, las distintas características del nuevo medio serán las principales causantes de los cambios morfológicos que sufren los grupos.

También hay que tener en cuenta que los vínculos entre los niveles tróficos en las cadenas tróficas marinas son más cortos, lo que hace que sean fáciles de verse afectadas por los cambios en la base de la cadena. Esto se observa en la pérdida de grupos en las grandes extinciones de la historia terrestre que siempre es mayor en el mar.

La macroevolución de los tetrápodos:


Figura 2: Comparación de dos representaciones artísticas de seres con formas similares y origen lejano. A la derecha Basilosaurio, a la izquierda Mosasaurio.

Como se ha visto en numerosos estudios sobre el tema, el paso de la tierra al mar se debe a cambios ecológicos y se lleva a cabo siempre limitado por la historia evolutiva de la especie. Así pues, ya sea por la llegada de un cambio ecológico que impulsa al organismo a una vida semiacuática, o por la búsqueda de oportunidades en este medio, este se adaptará a ella.

La repetida conquista del mar por parte de los vertebrados a lo largo del Mesozoico y el Cenozóico sirve como rica fuente de información para el estudio de como estas transiciones están controladas por los distintos cambios ambientales y la limitación biológica y evolutiva de cada especie. Mediante el estudio de los factores paleoambientales de los mares antiguos y identificando los patrones que se repiten y como se relacionan con la evolución de los tetrápodos marinos podemos crear un cuadro completo para la evolución de esta subclase y de los ecosistemas marinos en general (Pyenson et al., 2014).

Los eventos de conquista del mar parecen seguir una cierta cadencia de primero conquista del medio acuático y después radiación en distintos grupos ya sea por aislamiento, por especialización alimenticia o ecológica dentro del nuevo medio marino. El resultado de estos eventos cíclicos de adaptación se puede ver en una repetición de estrategias y formas en grupos lejanos en el tiempo y en la historia evolutiva . Las formas hidrodinámicas y fusiformes y las posición de las aletas son ejemplos de cómo se repiten formas o la adaptación al buceo profundo que han desarrollado distintos clados de manera similar e independiente. Los ejemplos de soluciones evolutivas similares o iguales surgidas en eventos distintos se repiten a lo largo de la evolución de los tetrápodos marinos; por ejemplo los individuos del género Mosasaurus no tienen una forma muy distinta de los individuos del orden Cetacea actuales pese a haber evolucionado en dos eventos de conquista del mar desde la tierra totalmente distintos (figura 2), las tortugas marinas han desarrollado en hasta 7 linajes independientes la misma forma mandibular para alimentarse de hierba marina mediante la masticación por aplastamiento o cizalla ("shearing or crushing") (Parham & Pyenson 2010). También se producen adaptaciones únicas como son la ecolocalización en los cetáceos que parece ser única de este orden entre los tetrápodos marinos o la estrategia alimenticia de la filtración que presentan las ballenas barbadas que no parecen haber desarrollado los reptiles marinos del Mesozoico (Pyenson et al., 2014).

Para entender realmente bien como se comporta la evolución en estos grupos y como influyen las distintas presiones tenemos que entender bien los cambios que ha sufrido su ecosistema. Estudios paleoambientales son útiles para entender la evolución de las especies y como se comportan los océanos. Así pues se puede ver un patrón de coincidencia entre estos cambios ambientales y el surgimiento y diversificación de las especies.

Motores de la evolución de los tetrápodos marinos:

En la práctica es prácticamente imposible diferenciar los motores físicos de los biológicos a la hora de definir el porqué del camino seguido por los distintos clados , en el artículo de Pyenson et al. (2014) se intenta a través del estudio de numerosos artículos arrojar algo de claridad sobre cuáles son los patrones que sigue esta evolución.

Aunque la base de datos necesaria para una completa descripción de los procesos evolutivos de estos animales relacionados con los cambios físicos en el medio está aún por ser completada, con los conocimientos actuales se puede ver una clara correlación entre los cambios físicos derivados de la tectónica de placas, como corrientes marinas, cambios en la posición de los océanos incursiones marinas, etc y el surgimiento y diversificación de los grupos de tetrápodos marinos.

Mientras que la adaptación al mar parece estar controlada por factores físicos como as regresiones marinas, la aparición de nuevas oportunidades.

Ejemplos recientes concretos de cómo se diversificaron estos grupos en relación a cambios ambientales en estos últimos 250 millones de años:

Hasta el Triásico los tetrápodos no jugaron un papel importante en los océanos, tras la extinción del Pérmico de produjo la adaptación de varios grupos de reptiles a la vida marina. (Pyenson et al., 2014)

La pérdida de grupos de reptiles marinos a finales del Triásico se ha correlacionado con un cambio en el nivel del mar. Estos cambios se han observado a través de los valores de 87Sr/86Sr que indican un aumento de la meteorización de origen continental y por tanto una regresión marina. Durante el Triásico hubo una extinción selectiva de los reptiles marinos; los grupos adaptados a la alimentación a base de animales de cocha cercanos a la costa sufrieron una extinción, mientras que los grupos que presentaban una adaptación a la vida en alta mar fueron sin embargo inmunes a los cambios en el nivel del mar y consiguieron sobrevivir en el Jurásico (figura 3 ver Ichthyosauria orden adaptado a la vida pelágica, parecido a los delfines actuales por evolución convergente al mismo medio como se vio con anterioridad) (Kelley et al., 2014)

Un estudio sobre la familia Mosasauridae presentado por Polcyn et al. (2014) relaciona las condiciones físicas que llevaron al surgimiento y diversificación de este grupo y las que llevaron a su desaparición en el final del Cretácico. Surgieron a mediados del Cretácico a partir de un reptil terrestre en una época de intensa actividad tectónica en que el nivel del mar se disparo hasta 300 metros por encima del nivel actual y donde el agua invadió grandes áreas de los continentes, lo que llevo asociado la creación de nuevos mares productivos, y se diversificaron en unas condiciones de gran calentamiento global donde los mares eran cálidos y ricos en nutrientes. Se relaciona el aumento de la productividad marina con la diversificación de este grupo, o lo que es lo mismo, la diversificación de estos grupos viene controlada por presiones bottom-up . Desaparecieron a finales del Cretácico durante la gran extinción asociada a un impacto meteórico. Sin embargo estudios han mostrado una tendencia a la extinción previa a este evento (Polcyn et al.(2014).


Figura 3: Duración temporal de los géneros Ichthyosauria, Metriorhynchidae, Mosasauridae, y Archeoceti(antepasado de los cetáceos). No a escala
fuente: Lindgren et al. (2010)

Tras la desaparición de la mayoría de los reptiles marinos a finales del Cretácico, el mar quedo sin grandes tetrápodos marinos, solo quedando las tortugas, los cocodrilos y las serpientes.

El nicho ecológico que la gran extinción había dejado quedaría desocupado hasta la aparición de los primeros mamíferos marinos en el Eoceno (Pyenson et al. 2014). Los primeros cetáceos aparecerán pocos millones de años después del final del Cretácico coincidiendo con un evento de gran calentamiento global, el llamado en ingles "Eocene Climatic Optimum" (figura 4) en el cual los gases de efecto invernadero alanzan los niveles mas altos de los últimos 65 millones de años. Tras su surgimiento la gran radiación de los cetáceos se producirá durante la transición del Eoceno al Oligoceno en la que se produce un cambio de "greenhouse" a "icehouse" lo que conlleva unos enormes cambios en la dinámica de los océanos y en su productividad. Impulsados por este cambio en la productividad marina los cetáceos desarrollaron nuevas estrategias de alimentación lo que llevaría al desarrollo de las ballenas que conocemos en la actualidad. Clementz et al. (2014) han realizado un estudio de distintas dentaduras de ballenas de la transición del Eoceno-Oligoceno encontrando que en esta época se produjo la radiación en las estrategias de alimentación aun mayor de la considerada hasta ahora. Esta radiación de estrategias daría lugar a los dos subordenes de los cetáceos actuales, Odontoceti (ballenas dentadas, delfines, focénidos) y Mysticeti (cetáceos barbados),el suborden Odontoceti mantiene la estrategia de caza pez a pez de sus antepasados Archeoceti usando la ecolocalización mientras que los individuos del suborden Mysticeti desarrollan una estrategia de alimentación diferente basada en ingerir alimento mediante el filtrado del agua, lo cual también llevaría asociado una creación de estrategias de migración adaptándose a los ciclos de productividad de los nuevos océanos del Oligoceno (Clementz et al. 2014).

Las aves marinas existían desde el Cretácico pero su gran diversificación ocurrirá en el cenozoico especialmente representadas por los pingüinos. Estudios sobre su evolución indican que su diversificación es opuesta a los cetáceos marinos con una relación ecológica entre ellos difícil de demostrar, se ha relacionado la extinción de ciertas aves marinas, especialmente las formas gigantes, a la competencia con los mamíferos marinos (Ando & Fordyce, 2014). El registro fósil parece mostrar una relación de decrecimiento de diversidad de las aves marinas con el incremento de diversidad de los mamíferos marinos y la inversión de la tendencia en el final del Oligoceno. Sin embargo estas tendencias son difíciles de demostrar y los estudios parecen indicar que la diversificación de las aves marinas depende de muchos factores más (Ando & Fordyce 2014).

También es interesante el estudio realizado por Vélez-Juarbe (2014) del que nos hablan los autores del articulo. Es interesante por la asociación que se produce de los individuos del orden Sirenia con los ambientes costeros de pradera submarina, esto los convierte en excepcionales marcadores de la distribución de esta, esto nos indica como estos mamíferos marinos se verían afectados por una regresión marina de manera drástica al perder sus ecosistemas (recordar extinciones de reptiles marino a final del Triásico).


Figura 4: Radiación de distintas especies desde el limite  K-T. Observar la aparición de los primeros cetáceos con el "Eocene Climatic Optimum", la época mas cálida del Cenozoico asociada a ciclos astronómicos y a los niveles mas altos de gases de efecto invernadero de los últimos 65 millones de años, lo que puede correlacionarse con las causas propuestas para la aparición de la familia Mosasauridae en el cálido Cretácico medio. También destacar la radiación del orden Cetacea en un evento de cambio climático que impulsa cambios ecológicos.
fuente: Norris et al. (2013)



Caminos comunes de evolución en los tetrápodos marinos y conclusiones:

La forma en que los tetrápodos realizan la transición tierra-mar y el modo en que su evolución está afectada por los factores ecológicos y biológicos parece ser similar. Se desarrollan en épocas donde el agua ofrece oportunidades, durante épocas de subida del nivel del mar, aumento de los mares intercontinentales, trangresiones marinas, altas temperaturas y productividades marinas. Su radiación y diversificación se producen durante épocas de cambio en la productividad y en la dinámica de los océanos.. (Pyenson. et al., 2014). Cabe destacar que ciertos grupos son capaces de adaptarse a los cambios ecológicos gracias a la flexibilidad de sus costumbres, siendo capaces de alternar entre distintos formas de vida según la necesidad.. (Pyenson et al., 2014)

Sin embargo no todos los cambios afectan de igual manera a los tetrapodos. Los tetrapodos marinos adaptados a la alimentación bentónica costera como el orden sirenia (consumidores de pradera marina) o los reptiles marinos extintos a finales del Triásico se ven mas afectados por los cambios en el nivel del mar que los géneros adaptados a la vida pelágica.

Sin embargo los tetrápodoss pelágicos de aguas abiertas se ven mas afectados que los bentónicos por los cambios en la productividad de los océanos debida a cambios climáticos y tectónícos, como se ha visto en la radiación de Mosasauridae durante los aumentos de productividad de los cálidos mares Cretácicos y la radiación de los cetáceos durante los grandes cambios en la dinámica oceánica durante el enfriamiento Eoceno-Oligoceno. (Pyenson et al., 2014).

Las aves marinas no voladoras parecen no mostrar respuesta a los cambios en los océanos durante Cenozóico lo que se ha asociado a su existencia dual tierra- mar lo que introduce un mayor numero de factores que influyen en su evolución haciendo su respuesta evolutiva a las presiones mas difícil de modelizar. (Pyenson et al., 2014)

Los autores Pyenson et al.(2014) destacan como la historia evolutiva de los tetrápodos marinos deja constancia de un gran número de cambios físicos en la tierra, climáticos, tectónicos y astronómicos . Los Tetrápodos entran en los mares en el Triásico tras la gran extinción del Pérmico, en la que desaparecieron el 95% de las especies marinas, con la gran reestructuración de los mares.

Los mamíferos marinos ocupan un mayor numero de nichos ecológicos que sus equivalentes mesozoicos entre los cuales no se desarrollo la filtración ni fueron herbívoros hasta la aparición de las praderas marinas y de las tortugas que se alimentaban de ellas a finales del Cretácico (segun parecen indicar últimos estudios sobre los placodontos (Scheyer et al., 2012) aunque hay controversia (Diedrich, 2010 )) . No estando muy claras aun las causas, los tetrápodos alcanzaron en el Cenozoico una diversidad comparativamente mucho mayor que en el Mesozoico ocupando nichos mucho mas variados.

La conquista del mar por seres previamente adaptados a la vida en tierra es interesante desde el punto de vista evolutivo por la claridad y brusquedad de los cambios que se observan en sus formas. Y por como esta evolución muestra cadencias claras con cambios a gran escala planetaria.

El estudio de los tetrápodos marinos presenta aun muchas cuestiones sobre como afectan las distintas presiones evolutivas a los grupos y como se relacionan entre si y, al mismo tiempo, como se relacionan con las propias limitaciones biológicas de los organismos. Las influencia que tiene cada presión es difícil de medir a lo largo de lo basto del registro geológico. Se estudian especies que se relacionan y compiten entre si en medios muy amplios y complejos a lo largo de enormes cantidades de tiempo. En el tiempo geológico el cambio de los continentes, el cambio en la actividad volcánica, en la posición y actividad solar, etc. tienen enorme influencia en la vida en la tierra, en las extinciones, adaptaciones y diversificaciones de los grupos que conocemos.

La abundancia cada vez mayor de restos fósiles combinado con la mejora cada vez mayor de los métodos analíticos augura un interesante futuro para este tema. (Pyenson et al., 2014).

Figura 5: Resumen gráfico de todos los temas tratados. Se pueden observar en la escala de los 250 millones de años los cambios en la presencia de los principales grupos de cada familia, los niveles del mar, los niveles de carbono(relacionados con efectos invernadero, etc, los valores isotópicos del oxigeno que nos hablan de las temperaturas ambientales o del estroncio que nos hablan de la mayor presencia de sedimento continental reciclado (más meteorización) o de mas influencia de sedimentos procedentes de magma ( más creación de corteza oceánica)
Extraída de Pyenson et al. (2014).

Referencias:
  • Ando, T. & Fordyce, R.E. (2014). Evolutionary drivers for flightless, wing-propelled divers in the Northern and Southern Hemispheres, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 400: 50–61 
  • Clementz, M.T., Fordyce R.E., Peek, S.L. & Fox, D.L. (2014). Ancient marine isoscapes and isotopic evidence of bulk-feeding by Oligocene cetaceans. Palaeogeogr. Palaeoclimatol.Palaeoecol., 400: 28–40 
  • Diedrich, C.G. (2010). Palaeoecology of Placodus gigas (Reptilia) and other placodontids—Middle Triassic macroalgae feeders in the Germanic Basin of central Europe—and evidence for convergent evolution with Sirenia Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 285:287–306 
  • Kelley, N.P., Motani, R., Jiang D.Y., Rieppel O. & Schmitz, L. (2014). Selective extinction of Triassic marine reptiles during long-term sea-level changes illuminated by seawater strontium isotopes, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 400: 9–16 
  • Lindgren J, Caldwell MW, Konishi T. & Chiappe L.M. (2010). Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur. PLoS ONE 5(8): e11998. (articulo) 
  • Norris, R.D., Kirtland Turner, S., Hull, P.M. & Ridgwell A.(2013). Marine ecosystem responses to Cenozoic global change, Science, 341: 492–498 
  • Parham, J.F. & Pyenson N.D. (2010). New sea turtle from the Miocene of Peru and the iterative evolution of feeding ecomorphologies since the Cretaceous, J. Paleontol., 84 : 231–247 
  • Polcyn, M. J. ,Jacobs, L.L. ,Araújo, R. ,Schulp, A.S. & Mateus, O. (2014). Physical drivers of mosasaur evolution. Palaeogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. 400, pp. 17–27 (artículo
  • Pyenson, Nicholas D., Kelley, Neil P., Parham & James F. (2014). Marine tetrapod macroevolution: Physical and biological drivers on 250 million years of invasions and evolution in ocean ecosystems. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 400: 1-8 (articulo
  • Scheyer, T.M., Neenan, J.M., Renesto, S., Saller F., Hagdorn, H., Furrer, H., Rieppel, O. & Tintori, A. (2012). Revised paleoecology of placodonts—with a comment on ‘The shallow marine placodont Cyamodus of the central European Germanic Basin: its evolution, paleobiogeography and paleoecology’ by CG Diedrich. Hist. Biol, 24: 257–267 (Historical Biology, iFirst article, 2011, 1–19.) 
  • Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., George, John C. & Bajpai, S. (2009).From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins and Porpoises. Evo Edu Outreach 2: 272–288 (articulo
  • Vélez-Juarbe J. (2014) Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 400: 41–49 


Más sobre los autores del artículo original:
Nicholas D. Pyenson(1,2), Neil P. Kelley(1,3), and James F. Parham (4)

1 Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, P.O. Box 37012, Washington, District of Columbia 20013, USA

2 Departments of Mammalogy and Paleontology, Burke Museum of Natural History and Culture, Seattle, Washington, 98195, USA


3 Department of Earth and Environmental Sciences, Vanderbilt University, Nashville, Tennessee, 37240, USA

4 John D. Cooper Archaeological and Paleontological Center, Department of Geological Sciences, California State University, Fullerton, California 92834, USA



martes, 18 de marzo de 2014

MICROFOSILES CON ESTRUCTURA ESPIRAL DEXTRAL

 En Ediacara, en aguas someras, las dolomitas de la Formación Doushantuo (ca. 570 Ma) en el sur de china, escasos microfósiles fosfatados que consisten en grupos de esferoides helicoidados llamados Spiralicellula bulbifera  y concurren con formas esféricas con agujeros dispuestos helicoidalmente nombrados Helicoforamina wenganica se interpretan a pertenecer al mismo taxón porque ambos tienen una abundancia relativa similar, muestran una constante de características de fósiles dextrales espirales y el ejemplo más antiguo conocido de asimetría fija.
 Este entrada se basa en el siguiente trabajo de investigación:
  •  Zhang, X. & Pratt, B. 2014. Possible Algal Origin and Life Cycle of Ediacaran Doushantuo Microfossils with Dextral Spiral Structure. Journal of Paleontology, 88: 92 - 98.

 El estudio se centra en dos conjuntos de componentes de la biota de microfósiles, los que consisten en distintas esferas y esferoides agrupados, los cuales exhiben una característica helicoidal prominente. Esta última forma, Spiralcellula bulbifera (Xue, Tang, Yu & Zhou, 1995), fue interpretada inicialmente como un alga verde volvocacean. Después de la re-asignación de la mayoría de los microfósiles Doushantuo a los embriones, un tipo de fósil de forma esférica con una característica helicoidal llamado Helicoforamina wenganica (Wang, Chen, Pang, & Tang, 2012) fue considerado como perteneciente a una etapa posterior a la blástula ( Xiao et al., 2007).

Recientemente, S. bulbifera y otra bilobate esféricos y alargados, en forma de cacahuete, fueron interpretados como la representación de una parte del ciclo de vida de un enquistamiento unicelular, posiblemente holozoan no metazoos (Huldtgren et al., 2011). Sobre la base del nuevo material recogido de la misma localidad en Weng´an (Xiao et al., 1998) que re-evalúan estas interpretaciones anteriores y postulado, basada en la dirección de enrollado Dextral consistente, que pueden representar las diferentes etapas del ciclo de vida  de un taxón que pertenece a un clado extinto de algas verdes.

 La Formación Doushantuo (ca. 570 Ma) se extiende a través de la plataforma de Yangtze en el sur de China, y su parte superior consta de facies carbonatadas de aguas poco profundas dominantemente se formaron en un amplio mar epicontinental tropical. Ellos representan una variedad de entornos ambientales que van desde el margen plataforma para perimareal (Jiang et al., 2011)



a. Mapa geológico simplificado con la ubicación de las secciones, la línea roja punteada marca el margen de la plataforma durante la deposición de la Formación Doushantuo, b. Modelo paleogeográfico de la Formación Doushantuo. c. Sección estratigráfica de la Formación Doushantuo. Grafica tomada del articulo, Sahoo, K., Plnavsky, N., Kendall, B., Wang, X., Shi, X., Scott, C., Anbar, A., Lyons, T. & Jiang, G. 2012. Ocean oxygenation in the wake of the Marinoan glaciation, Nature,489, 546-549.         





 
 La sección tipo está en las Gargantas del Yangtze, el oeste de Hubei (Lu et al., 2012). Estratos en la zona Weng´an, Guizhou, se extraen debido a su enriquecimiento de apatita y son de interés paleontológico debido a la abundante presencia de microfósiles fosfatados. El intervalo que han dado los microfósiles de interés son las "facies grises" de la parte superior, rica en fosfatos de la formación Doushantuo.

 Cerca de 90 Kg de fosforita (dolomita con apatita) se disolvieron en ácido acético tamponada (5%) siguiendo el procedimiento descrito por Shen et al., (2013). El residuo insoluble fosfatados produjo 109 ejemplares que presentaron características helicoidales, junto a incontables miles de otros microfósiles, recogidos bajo un microscopio estereoscópico con un pincel fino.

 Se recuperaron 42 formas esféricas pertenecientes a Helicoforamina wenganica y 67 especímenes que se asignaron a Spiralicellula bulbifera.  



Spiralicellula bulbifera Xue et al., 1995 Del miembro Weng´an de la formación Doushantuo(Ediacaran), zona minera Beidoushan, Weng´an , al sur de China. 1-10, morfos esféricas que se ajusten a Helicoforamina wenganica Wang et al., 2012: 1, esfera con la fila helicoidal de agujeros; sobre(capa externa) que presenta ornamentación cerebroide; 2, esfera con ranura en espiral, sin hueso ornamentación del sobre, posiblemente debido a una cierta degradación antes de l sustitución de la apatita; 3, esfera con ranura en espiral y algunos agujeros; sobre ornamentada parcialmente desgastado, posiblemente debido a la abrasión; 4, esfera con una fila helicoidal de agujeros y ranura en espiral; exterior lisa posiblemente debido a la abrasión; 5, esfera con ranura en espiral; dotación escaso, pero exterior lisa perforada por túneles serpenteantes, probablemente micro perforadores; 6, esfera con ranura en espiral y la fila helicoidal de pozos; carecen de envoltura; 7, elipsoide mostrando ranura en espiral; dotación carente; 8, esfera con el interior aparentemente encogido, probablemente debido a la degradación, mostrando ranura espiral indistinta; envoltura lisa parcialmente conservada; 9, 10, esfera que contiene cúmulo mal conservados de ocho(?) esferoides cada uno con ranura en espiral indistinta; supervivientes parcialmente sobre con la fila helicoidal de agujeros y ranura en espiral; 11-20, esferoides agrupados conformes a S. bulbifera: 11, racimo de cuatro esferoides cada uno con ranura en espiral; 12, grupo de dieciséis esferoides cada uno con ranura en espiral; envoltura lisa parcialmente conservado; 13, grupo de ocho, esferoides cada uno con ranura en espiral, cubierta por la red de fibras anastomosastes probablemente representan la infestación bacteriana filamentosa; 14, racimo de cuatro alargado esferoides cada uno con ranura en espiral; 15, grupo de cuatro esferoides alargados; 16, grupo de dieciséis esferoides cada uno con ranura en espiral; 17, grupo de esferoides cada uno con ranura en espiral, con una envolvente que se proyecta colapsado y roto con ornamentación poligonal, posiblemente debido a la dispersión incipiente; 18, detalle de la proyección de la muestra 17 esferoide con el sobre parcialmente conservado; 19, grupo de esferoides cada uno con ranura en espiral y sobre individual probable parcialmente conservado, dentro del sobre ornamentada parcialmente conservada; 20, detalle de la muestra 19 de proyección de sobre individual entre esferoides. La barra de escala es igual a 400 micras de 1-17, 19; 200 micras para 18, 20. 
Tradicionalmente, el registro fósil ha sido considerado como carente de información embriológica y por una buena razón, las primeras etapas de embriones y larvas de metazoos marinos tienen un potencial de preservación. Estos descubrimientos proporcionaron nuevas herramientas para poner a prueba las hipótesis y forma sobre los orígenes evolutivos y embriológicos de los filos animales.

 Una vez que se reveló que embriones de invertebrados podrían conservarse como fósiles fosfatados en calizas del Cámbrico (Zhang & Pratt, 1994), el reducido número de descubrimientos adicionales ha ampliado la comprensión de algunas ontogenias de larvas de metazoos en etapa embrionaria ( Bengtson & Yue, 1997 ).

 Surge la polémica, la mayoría de los abundantes microfósiles exquisitamente conservados de la Formación Doushantuo, han sido interpretados de manera similar a los embriones de animales (Xiao   et al., 1998). Estos se consideran para mostrar una configuración regular de blastómeros  a través de la escisión de una manera comparable a la de ciertos animales invertebrados.  No hay evidencia convincente de etapas que podrían representar la blástula o gástrula en el material encontrado en Doushantuo. Sin embargo, la interpretación de embriones se ha promovido ampliamente.

 En consecuencia, la afinidad de embriones de animales de la biota no ha sido aceptada universalmente, con algunas formas de ser interpretadas como algas (Xue et al., 1995), bacterias de azufre (Bailey et al., 2007) y otras. Sin embargo, esta amplia gama de puntos de vista en conflicto ilustra las extraordinarias dificultades e incertidumbres involucradas en la interpretación de estos microfósiles con su morfología simple y dadas las limitaciones de las similitudes superficiales con los grupos de microorganismos existentes.

 Cualquier interpretación de la biota de microfósiles, ya sea como embriones, quistes, algas u otras alternativas, ha de reconciliarse con cuatro hechos: 1) el sedimento se deposita en condiciones turbulentas en un ambiente marino somero, 2) el sedimento fue hecho enteramente de arena de carbonato que consiste en objetos reconocidos como microfósiles, 3) el sedimento es autóctono o cuasi-autóctona, 4) a pesar de la cantidad astronómica de microfósiles de varias afinidades posibles el sedimento no contiene muestras que exhiben gastrulación o etapas o de personas pertenecientes inequívocamente post-embrionarias definitivas a animales invertebrados.
REFERENCIAS
  • Bailey, J. V., S. B. Joye, K. M. Kalanetra, B. E. Flood, and F. A. Corsetti. 2007. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites. Nature, 445: 198-201.
  • Bengtson, S., and Z., Yue. 1997. Fossilized metazoan embryos from the earliest Cambrian. Science, 277: 1645-1648.
  • Huldtgren, T., J. A. Cunningham, C. Y. Yin, M. Stanpanoni, F. Marone, P. C. J. Donoghue, and S.  Bengtson. 2011. Fossilized nuclei and germination structures identify Ediacaran "animal embryos" as encysting protists. Science, 334: 1696-1699.
  • Jiang, G. Q., X. Y. Shi, S. H. Zhang, Y. Wang, and S. H. Xiao. 2011. Stratigraphy and paleogeography of the Ediacaran Doushantuo Formation (ca. 635-551 Ma) in South China. Gondwana Research, 19: 831-849.
  • Lu, M., M. Y. Zhu, and F. C. Zhao. 2012. Revisiting the Tianjiayuanzi section the stratotype section of the Ediacaran Doushantuo Formation, Yangtze Goreges, South China. Bulletin of Geosciences, 87: 183-194.
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domingo, 16 de marzo de 2014

Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en la zona central de Chile

Introducción
La corriente de Humboldt es uno de los ecosistemas marinos más productivos del planeta por su gran área de influencia, que define una de las más grandes zonas biogeográficas de los océanos australes, en concreto la Provincia Peruano-Chilena (PCP, por sus siglas en inglés), reconocida como una de las áreas con más endemismo de aves marinas de Chile.
En este contexto, el descubrimiento de nuevos fósiles de aves marinas en la localidad costera de Horcón, situada en la Región de Valparaíso, revela cambios en las faunas de dichas aves en el área de influencia de la corriente de Humboldt en los últimos 5 Ma, tal y como se nos cuenta en: 
Chávez Hoffmeister, M., Carrillo-Briceño, J.D. & Nielsen, S.N. (2014) The Evolution of Seabirds in the Humboldt Current: New Clues from the Pliocene of Central Chile. PLoS One, 9: 1-12.

La litología de la Formación Horcón se caracteriza por la presencia de arenisca poco consolidada de grano fino con un buzamiento muy tenue, de 2º a 3º y una potencia aproximada de 45 m. Hay dos unidades bien definidas estratigráficamente, y cuya unidad superior, pobremente consolidada, ha revelado macrofósiles de vertebrados e invertebrados, con más de 60 taxones reconocidos (Figura 1). Tavera (1960) asignó a esta formación edad pliocena, basada en la bioestratigrafía de los moluscos, que corroboran que esta formación no puede ser más antigua que el Plioceno tardío. 

Figura 1. Columna estratigráfica de las unidades superior e inferior.
Se ha realizado un análisis morfológico y un análisis molecular y, como resultado de los mismos, se confirman 55 taxones de pingüinos, habiéndose observado directamente los de Sudamérica, a excepción de “Pygoscelis” grandis. Este análisis se ha realizado basándose en el estudio de Ksepka et al. (2012).

Resultados
Los análisis morfológicos y filogenéticos del material encontrado revelaron la presencia de una nueva especie de pingüino, que bautizaron como Eudyptes calauina
  • Como holotipo se ha empleado la pieza SGO-PV 21487, un tarsometatarso derecho completo atribuido a un individuo adulto (Figura 2L-Q).
  • El paratipo ha sido la pieza SGO-PV 21444, también un tarsometatarso derecho, en este caso atribuido a un juvenil (Figura 2R-W).
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Figura 2. Fósiles de pingüinos de la Formación Horcón. A. Reconstrucción esquelética de Eudyptes calauina y su comparación con un pingüino macaroni (E. chrysolophus) y un pingüino ojigualdo (Megadyptes antipodes) (silueta amarilla). K. Holotipo: en vistas dorsal (L), planta (M), lateral (medial) (N), lateral (O), proximal (P) y distal (Q); R. Paratipo: en vistas dorsal, planta, lateral (medial), lateral, proximal y distal, siendo (R), (S), (T), (U), (V) y (W) respectivamente.
Una vez realizado el diagnóstico se ha concluido que el tarsometatarso se puede diferenciar de otras especies por tener un índice de elongación entre 1,7 y 1,8 y un surco dorsal moderadamente profundo, diferenciándose de otras especies en las que es superficial. Las medidas de los ejemplares pueden observarse en la Figura 3.
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Figura 3. Índice de elongación del tarsometatarso (EI) frente a la longitud (mm).
En cuanto a las observaciones anatómicas, y aunque todos los especímenes fueron hallados aislados, todos son similares en morfología al género Eudyptes, y más grandes que Megadyptes. Los elementos más diagnósticos son el holotipo, el paratipo y dos húmeros.

Esta nueva especie puede asignarse al género Eudyptes basándose en la combinación de las 23 piezas osteológicas, de las cuales diez permiten descartar a esta especie del género Spheniscus (Figura 2J), que es el más común en los fósiles de la PCP. A su vez, el tarsometatarso SGO-PV 21487 (holotipo) es un 16% más grande que en los ejemplares de Megadyptes.
Tomando como referencia ejemplares actuales de Eudyptes y Megadyptes, en los que la longitud media del tarsometatarso es aproximadamente un 45% de la longitud del húmero, el tarsometatarso SGO-PV 21451 (paratipo) es un 10% más pequeño de lo esperado. Por ello, esta variación del tarsometatarso podría deberse a que en E. calauina la relación húmero-tarsometatarso es próxima al 50%, siendo un 5% más alta que en las especies actuales de estos pingüinos crestados.

Análisis filogenético
Para explorar la relación filogenética de la nueva especie de pingüino descrita aquí se han empleado 246 piezas morfológicas y cinco genes (RAG-1, 12S, 16S, COI y citocromo b), con más de 6.000 pares de bases. También ocho piezas osteológicas del húmero y del tarsometatarso.
Los resultados del estudio recuperan como monofiléticos todos los géneros de pingüinos de esta zona, a excepción de Archaeospheniscus y Pygoscelis.
Queda por tanto, mejor resuelta la amplia politomía recuperada por Ksepka et al. (2012), incluyendo Palaeeudyptes, Inkayacu, Icadyptes y Pachydyptes, separándose las dos especies antárticas atribuidas a Palaeeudyptes, P. gunnari y P. klekowskii. A su vez, Palaeopsheniscus se ha recuperado como monofilético con respecto a Eretiscus.
Estos resultados arrojan una visión mejorada sobre las filogenias de los pingüinos del sur de América. No obstante, Inguza y Madrynornis, pertenecientes también al Neógeno, quedan aún sin resolver debido a la falta de datos, probablemente causados por la homogeneidad intragenética y las variaciones intraespecíficas. En consecuencia, algunos de estos caracteres se consideran polimórficos.
La Figura 4 da cuenta de las relaciones filogenéticas de Eudyptes calauina.
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Figura 4. Relaciones filogenéticas de Eudyptes calauina A. Árbol filogenético resultado la combinación de análisis morfológicos y genéticos. B. Árbol filogenético basado únicamente en los análisis morfológicos.
Estos análisis recuperan tres clados dentro de Spheniscidae (pingüinos). Estos son:
  1. Pingüinos antárticos, que se incluyen a los grandes pingüinos Aptenodytes y Pygoscelis.
  2. Pingüinos de Magallanes, que incluyen los pingüinos azules (Eudyptula) y los pingüinos bandeados (Spheniscus). Se consigue así un grupo monofilético corroborado por análisis moleculares y morfológicos.
  3. Pingüinos ojigualdos (Megadyptes) y pingüinos crestados (Eudyptes) forman el clado de los pingüinos de cabeza amarilla, demostrado con análisis moleculares y morfológicos.
La principal diferencia entre los tres clados radica en sus raíces. Los pingüinos de Magallanes podrían ser la parte más basal dentro de la familia Spheniscidae, uniéndose así a los grupos A y C descritos en el párrafo anterior. Cabe mencionar que estas relaciones no afectan al emplazamiento de Eudyptes calauina dentro de los pingüinos crestados, ya que las relaciones entre los géneros son congruentes. La clave para determinar las raíces de esta familia podría estar en el estudio de las relaciones de Madrynornis e Inguza.

Discusión
El registro fósil de aves marinas durante el Plioceno está restringido a la PCP y la Formación Horcón (Figura 5B).
Los estudios sugieren que los procesos que originaron las aves marinas actuales a lo largo de la costa pacífica de Sudamérica podría haber comenzado en el Plioceno tardío.
Comparando la riqueza de pingüinos y cormoranes en la PCP y la zona de transición (Figura 5A), se puede apreciar un incremento de la diversidad de cormoranes y un descenso en la de pingüinos en Perú y el norte de Chile. Este cambio en la dominancia parece estar relacionado con el incremento de la temperatura oceánica durante el Plioceno (Figura 6), periodos de calentamiento y fenómenos tipo El Niño, que tienen un efecto negativo sobre la población de las anchoas, lo que lleva a una alternancia entre estas y las sardinas (Alheit & Niquen, 2004), que afecta a la alimentación de las aves locales.
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Figura 5. A. Comparación entre las especies pliocenas (P) y actuales (E) respecto a la riqueza de pingüinos y cormoranes para un área determinada. B. Mapa de Sudamérica que muestra los principales yacimientos fosilíferos, las regiones zoogeográficas (PCP y la zona de transición (TZ)) y las especies registradas.


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Figura 6. Anomalías en el cambio de la temperatura de los océanos durante el Plioceno.
Aves marinas subantárticas durante el calentamiento plioceno
La presencia de géneros actualmente restringidos a regiones subantárticas y antárticas en latitudes inferiores es debida posiblemente al calentamiento global plioceno. A pesar de la existencia de otras especies neógenas originalmente atribuidas al género antártico Pygocelis y Aptenodytes (Simpson, 1972), Eudyptes calauina es la única actualmente corroborada por análisis filogenéticos como parte de un género subantártico (Ksepka & Clarke, 2010). Actualmente, la mayor parte los pingüinos crestados crían en islas alrededor de Nueva Zelanda, entre 35 y 55º de latitud sur (Davis & Renner, 2003), sin embargo, son migratorios y estacionales (Dowsett et al., 2009), lo que sugiere que E. calauina fue una especie migratoria, más adaptada a condiciones de calentamiento que las especies que actualmente habitan Sudamérica, siendo probablemente similares a las especies neozelandesas, lo que podría ser una de las causas de la desaparición de esta especie de la zona de transición durante el enfriamiento cuaternario.

La corriente de Benguela en el sur de África es la única región que, aparte de la de Sudamérica, posee un registro fósil bien definido de aves marinas pliocenas (Olson, 1983). La gran diversidad de pingüinos ha sido interpretada como evidencia de condiciones subantárticas, lo que a priori parece contradecir las temperaturas más cálidas actualmente conocidas del Plioceno. Sin embargo, es posible inferir mediante reconstrucciones climáticas que la temperatura de la superficie del mar (SST, por sus siglas en inglés) rondaba entre los 18ºC en invierno y 22ºC en verano en la Provincia Occidental del Cabo, Sudáfrica, unos valores similares a los actuales. Estimaciones actuales sugieren que la caída en la SST fue más fuerte y rápida en la corriente de Benguela que en la de Humboldt (aproximadamente 8ºC en 3,3 Ma frente a 4ºC en 3,8 Ma).

Conclusión
El registro fósil de Horcón da evidencias de existencia de una fauna de aves marinas en la zona central de Chile durante el Plioceno. Este área es única por la presencia de E. calauina, cuyo registro fósil está actualmente ausente del sistema Humboldt pero presente en la región de Magallanes. La presencia de la zona de transición el centro de Chile en el Plioceno es congruente comparativamente con las condiciones de frío sugeridas para el sur de Chile y basadas en foraminíferos, Forsythe et al. (1985).
Aparte de las diferencias latitudinales en el sistema Humboldt, las aves marinas pliocenas presentan claras diferencias con las faunas actuales.
A día de hoy, la falta de registros neógenos en el sur de Chile no permiten hacer comparaciones más detalladas con la región de Magallanes, pero se espera que se pueda realizar este estudio en el futuro.

Referencias
Chávez Hoffmeister, M., Carrillo-Briceño, J.D. & Nielsen, S.N. (2014) The Evolution of Seabirds in the Humboldt Current: New Clues from the Pliocene of Central Chile. PLoS One, 9: 1-12.
Alheit, J. & Niquen, M. (2004) Regime shifts in the Humboldt Current ecosystem. Progress in Oceanography, 60: 201–222.
Davis, L.S. & Renner, M. (2003) Penguins. New Haven: Yale University Press. 212 p.
Dowsett, H.J., Robinson, M.M. & Foley, K.M. (2009) Pliocene three-dimensional global ocean temperature reconstruction. Climate of the Past, 5: 769–783.
Forsythe, R.D., Olsson, R., Johnson, C. & Nelson, E. (1985) Stratigraphic and micropaleontologic observations from the Golfo de Penas-Taitao Basin, Southern Chile. Revista Geológica de Chile, 25: 3–12.
Ksepka, D.T. & Clarke, J.A. (2010) The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bulletin of the American Museum of Natural History, 337: 1–77.
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Kspeka, D.T. & Thomas, D.B. (2012) Multiple Cenozoic invasions of Africa by penguins (Aves, Sphenisciformes). Proceedings of the Royal Society B, 279: 1027–1032.
Olson, S.L. (1983) Fossil seabirds and changing marine environments in the Late Tertiary of South Africa. South Africa Journal of Science, 73: 399–402.
Simpson, G. (1972) Pliocene penguins from North Canterbury, New Zealand. Records Canterbury Museum, 9: 159-182.
Tavera, J. (1960) El Plioceno de Bahía Horcón en la provincia de Valparaíso. Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Chile, Anales 17: 346-367.

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