lunes, 26 de marzo de 2018

Evolución por tierras lejanas II: el tigre de Tasmania


                  
                  Para continuar hablando de evolución por tierras lejanas, esta entrada la voy a dedicar a la extinción del tigre de Tasmania y a la relación de la especie con la evolución convergente. Esta vez me voy a basar en el estudio realizado por Charles Y. Feigin, Axel H. Newton, Liliya Doronina, Jürgen Schmitz, Christy A. Hipsley, Kieren J. Mitchell, Graham Gower, Bastien Llamas, Julien Soubrier, Thomas N. Heider, Brandon R. Menzies, Alan Cooper, Rachel J. O’Neill y Andrew J. Pask: "Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivor" (El genoma del tigre de tasmania ofrece pistas sobre la evolución y demografía de un marsupial carnívoro extinto). 


                   El  tigre de Tasmania (Thylacinus cynocephalus) fue la única especie dentro de la familia de Thylacinidae que sobrevivió hasta la era moderna. Era un marsupial carnívoro de tamaño grande que históricamente se distribuyó a lo largo de Australia antes de extinguirse en la zona hace alrededor de 3000 años. Esta extinción se dio por la manipulación ejercida por el ser humano en la especie.
                   Hará unos 14000 años, la población de Tasmania se quedó aislada por un aumento en los niveles del mar, hasta los comienzos del siglo XX. Los colonizadores europeos vieron un gran efecto  negativo de la especie sobre la ganadería ovina de Tasmania, por lo que decidieron comenzar con la eliminación de estos animales. El gobierno ofertó una paga de 1 dólar australiano por cada tilacino muerto. En consecuencia, la especie decayó rápidamente en número, quedando oficialmente extinta en 1982. El último tigre de Tasmania sabido murió en el Zoo de Hobart (Tasmania, Australia) en 1936. 







                   No obstante, lo que se estudia en el trabajo mencionado previamente, es la evolución convergente que esta especie ha tenido con los cánidos placentarios (o euterios). La evolución convergente es aquella en que dos especies con una filogenia completamente independiente (esto es, tienen distintos ancestros y, por tanto, distinta genética) terminan desarrollando estructuras físicas y de comportamiento similares de una forma 'curiosamente casual'.
El estudio muestra cómo, sin tener un ancestro común, tanto los Tilacinos como los canidos euterios han terminado evolucionando de forma muy similar. Esto viene explicado en base a su similar alimentación carnívora en tiempos anteriores, que les ha llevado a un igual desarrollo del cráneo y, por tanto, de muchas de sus formas de actuar.

Este caso de evolución convergente es de los que más llaman la atención. La convergencia fenotípica es muy alta y, como el estudio ha demostrado, hay una parte genética que también converge, lo que se ha usado como explicación a la similitud de comportamientos.
 







                 Como dato, además, dado que la especie se extinguió, el foco de estudio se ha tornado hacia el llamado Demonio de Tasmania. Se ha investigado su posible relacion, en la evolución convergente, con otras especies. En el trabajo en que se basa esta entrada, el demonio de Tasmania es comparado, en concreto y en lo que a la evolución convergente respecta, con los euterios bóvidos; no obstante, la conclusión obtenida es de unos pocos genes convergentes (5 para ser exactos), y una clara no-convergencia evolutiva entre este demonio de Tasmania y los euterios bóvidos.
Os dejo una foto del demonio de Tasmania, y algun enlace sobre ésta curiosa especie que se ha convertido en el marsupial carnívoro más grande de Australia tras la extinción del Tilacino.





                     Para terminar, dejo también el enlace a un blog que trata el tema (basándose también en una de las investigaciones que he utilizado como ayuda), y otros enlaces de interés:


- Con respecto a la evolución convergente


- Sobre el zoo de Hobart:  
  



- Sobre los Euterios en general (enlace 1) y los bóvidos en particular (enlace 2):
                 

- El Demonio de Tasmania (por qué ese nombre, historia e información básica):
                
               
 


REFERENCIAS

  • Feigin, C. Y., Newton, A. H., Doronina, L., Schmitz, J., Hipsley, C. A., Mitchell, K. J., ... & Menzies, B. R. (2018). Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivore. Nature ecology & evolution, 2(1), 182. ( https://www.nature.com/articles/s41559-017-0417-y )

martes, 20 de marzo de 2018

Momias humanas: mejor que una fotografía de su tiempo.


Nieves López y Jaime Truyols en su obra Paleontología (López Martínez & Truyols Santonja (1994) Paleontología. Síntesis, Madrid) sostienen que “La Paleontología no sólo se ocupa del estudio de los organismos del pasado en sí mismos, sino también de los cambios que se han ido produciendo en el mundo biológico de manera global a través de los tiempos”.

Tomando esta definición como excusa, y la temática de las momias que dejamos en el ultimo post como hilo conductor, me propongo a tratar en esta ocasión un tema que los más ortodoxos considerarán, a priori , fuera del campo de la Paleontología: las momias humanas, y lo que nos han enseñado; aplicado obviamente al conocimiento de las formas de vida en el pasado, de la paleobiogeografía, la arqueobotánica, la paleoclimática o paleoambiente, la paleoparasitología o la arqueomedicina, entre otros muchos campos de la Biología
Es cierto que el estudio de las momias humanas se lo tenemos que dejar a los arqueólogos, pues de eso son expertos; pero el hecho de que los restos humanos estén momificados (natural o artificialmente) hace necesario en el estudio de cualquier hallazgo de este tipo la colaboración de médicos o químicos entre otros muchos expertos: en ese momento entran en juego los Paleontólogos.


Primera parada: El sur del Tirol: Ötzi.

Gorro. Ursus arctos
Y es que ¡de restos humanos momificados se puede sacar una cantidad de información E. Egarter Vigl et al. 2001); y que en el año 1991 fue encontrado tal cual murió, en un glaciar del sur del Tirol, en la frontera entre Austria e Italia. Todo tipo de estudios se han llevado a cabo en Ötzi, por ejemplo, se sabe gracias a sus ropas que en esa época los osos (Ursus arctos arctos) eran abundantes en los Alpes, pues lleva prendas de abrigo hechas de piel de oso, principalmente el gorro. También se ha podido comprobar que sus congéneres tenían rebaños de cabras domesticadas, y que usaban ese cuero para confeccionar el calzado, por ejemplo. Se ha analizado también su contenido intestinal (Oeggl K et al., 2006.) para hallar que sus dos últimas comidas fueron ciervo (Cervus elaphus) y rebeco o chamois(en francés, la subespecie de la zona) (Rupicapra r. rupicapra); aunque lo más interesante de lo encontrado en su estomago, y lo que más pistas ha dado acerca del cadáver ha sido el polen en su tracto digestivo y el resto de su cuerpo. Según el trabajo del paleo-botánico Klaus Oeggl se ha podido, a través de los pólenes hallados, establecer que la muerte se produjo en primavera -entre los meses de abril o mayo-, o que su última comida fue en un bosque de coníferas…¡ y hasta se especula que hacía viento durante esa comida!

Calzado de Ötzi, elaborado con fibras vegetales.
increíble! Por ejemplo: el caso del famoso Hombre de Ötzi; un adulto de la Edad de Cobre;( hace aproximadamente 5.300-5.600 años) que tuvo la brillante idea de tomar un atajo en su camino, de vuelta de comer… y murió a consecuencia de una supuesta emboscada (
Estas y otras muchas sorpresas son las que nos ha regalado el estudio de Ötzi, en concreto el aporte de expertos en todas la áreas de la Biología. Los mayores hitos acerca de la investigación en la momia de Ötzi las podéis encontrar en esta página del Museo Arqueológico del sur del Tirol, (y recomiendo aunque sea una visita rápida para ver la cantidad de información que se le ha podido sonsacar, gracias a la tecnología actual, a este magnífico descubrimiento.)


Del frío alpino a la brisa cálida del Nilo.

                Nuestros siguientes sujetos de estudio no necesitan introducción. El concepto de momia se asocia inconscientemente, quizá por la fascinación casi infantil que en muchos de nosotros provocan, a las formas de enterramiento típicas del antiguo Egipto, que son famosas por las románticas figuras de los varios Howard Carters: buscatesoros, arqueólogos, anticuarios, historiadores… egiptólogos en resumen; un campo efervescente en los últimos tres siglos, pero dejado un poco de lado a mediados del siglo pasado. Hasta que, como en casi todo campo del saber empírico, la revolución técnico-científica que vivimos actualmente abrió la puerta a respuestas que jamás los clásicos egiptólogos hubieran buscado.

El análisis genético y bioquímico de las momias y sus ajuares funerarios llevó al campo de la egiptología a bioquímicos, botánicos, entomólogos, e incluso a investigadores de la evolución y la filogenética. Y es que las momias egipcias tienen la particularidad de tratarse de momias artificiales: preparadas por el hombre, es decir, que contienen en ellas restos de las preparaciones utilizadas en el proceso de momificación: una puerta de acceso a la medicina y la farmacia de la época.
Erythroxylum coca, la planta de Coca.
En este contexto, la botánica Dominique Görlitz, en el año 2016 se atrevió a publicar un trabajo que destruyó las bases del paradigma histórico en el que siempre se han basado las historias paralelas del “Viejo” y “Nuevo” Mundo, antes del 1492. En “The Occurrence of Cocaine in Egyptian Mummies -New research provides strong evidence for a trans-Atlantic dispersal by humans”, Dominique afirma haber encontrado trazas de Nicotina y de Cocaína en un análisis bioquímico de varias momias encontradas en el Valle de los Reyes, en Egipto. La botánica señala que “one could still try to explain the presence of tobacco in ancient Egypt with local, previously unknown African species of tobacco, but with cocaine it is not possible”. Y es que, aunque existe alguna especie del género Erythroxylum en África, sólo cuatro especies de este género presentan los alcaloides que componen la cocaína (entre ellas Erythroxylum coca la más extendida), y sólo se encuentran, y se cultivan, en las primeras estibaciones de los Andes, donde todavía domina el paisaje de la selva tropical.
Si  lo que postula D. Görlitz es cierto, implica que hubo encuentros culturales, y seguramente hasta relaciones comerciales entre los pueblos originarios sudamericanos y la antigua civilización egipcia: globalización en el año 1000 a.C., aproximadamente.


Las primeras y las últimas momias: las más desconocidas.


                Un último ejemplo de implicación de paleontólogos en los estudios de momias nos lleva a las momias Incas. Estas últimas son muy desconocidas, aunque derivan de una larga tradición que tenían los pueblos precolombinos, habitantes de las zonas más áridas de Sudamérica, de enterramientos en estilo momia. De hecho, las momias humanas encontradas más antiguas del mundo; fruto de momificación artificial, son precisamente las halladas en el cerro de Arica, en el extremo norte de Chile, pleno desierto de Atacama: datan de hace 9000 años. (Guhl, F. et al., 2000)
Los incas, en su etapa de esplendor, dejaron, desperdigados por los Apu de la Cordillera de los Andes, las montañas más importantes del Tawantinsuyu –del imperio- , vestigios de la ceremonia del Capac Cocha, que consistía entre otras cosas de dejar a uno o varios jóvenes entumecidos de frío en una posición semienterrada en la cima de cualquiera de estas montañas como ofrenda a su dios Viracocha. Estos sacrificios humanos, por efecto del clima de alta montaña, y la sequedad del desierto, se momificaban naturalmente, por el mismo proceso que el hombre de Ötzi: por liofilización. Estas momias han sido las madres de mucha de la información que tenemos a día de hoy del estilo de vida del pueblo Inca, ya que no tenían ningún tipo de lenguaje escrito en el que pudieran plasmar su historia y vida.
El Niño del Plomo, en exposición en el Museo
de Historia Natural de Santiago de Chile.

A día de hoy, hay muchos estudios de Paleoparasitología, es decir, paleontología de los patógenos, que se han interesado en el estudio de estas momias, pues muchas de ellas son de la época de la conquista española del continente, y las momias son capaces de mostrar la velocidad de propagación de las plagas o enfermedades traídas por los conquistadores, entre otras muchas cosas.
Quiero destacar de este apartado dos tipos de sujetos investigación, pues son muy abundantes las momias de animales, especialmente de Cuys o Conejillos de indias (Cavia porcellus), codiciado alimento entre las comunidades andinas de tiempos inmemoriales, y que se sigue consumiendo en la actualidad. En estos restos animales se estudia la presencia de exo y endoparásitos, y su relación que pueden tener con los españoles, para poder establecer patrones de dispersión de los parásitos que puedan ser aplicables en la actualidad. (Dittmar, K., et al. 2003) (Ewing, H.E., 1924)
Quistes producidos por la Triquinosis en el músculo esquelético.
Tinción: Hematoxicilina-Eosina; así se diagnosticó inicialmente la
enfermedad al Nño del Plomo.
En cuanto a enfermedades humanas, el ejemplo más interesante o controversial (para seguir con la línea conspiratoria del trabajo de Dominique Görlitz), es el de la Momia del Niño del Plomo, una momia del Capac Cocha encontrada en el Cerro del Plomo ( 5.200-5.400 m.s.n.m.), montaña visible desde la cuenca de Santiago, en la que se emplaza la capital de Chile. En la momia de este niño, de unos nueve años de edad, científicos de la Universidad de Chile diagnosticaron, en el año 2010, triquinosis (Rodríguez, Héctor, et al., 2011); una enfermedad  causada por la ingesta de carne con larvas de nematodos del género Trichinella sp.y que se sabe que era inexistente en América antes de la llegada de los europeos. El dilema se encuentra en que la muerte del Niño del Plomo está datada alrededor del año 1500, 37 años antes de que se cualquier europeo se acercara siquiera al actual territorio chileno. Sin el estudio de más muestras humanas y animales de esta época no se puede establecer si la enfermedad también existía en América, o si, como los animales domésticos actúan como vector de transmisión de esta enfermedad, no hizo falta que los conquistadores llegaran a entrar en contacto con los Incas para que estos ya empezaran a padecer la enfermedad: una dura premonición, (transmitida por nematodos) de lo que se les venía encima…

        Concluyo así, que el estudio de las momias humanas por parte de expertos paleontólogos no puede traer más que sorprendentes descubrimientos, y se trata de una mirada profesional que no se le ha dado a la mayoría de las momias en tiempos anteriores.



Bibliografía.

  • López Martínez & Truyols Santonja (1994) Paleontología. Síntesis, Madrid.
  • Murphy, William A., et al. “The Iceman: Discovery and Imaging.” Radiology, vol. 226, no. 3, 2003, pp. 614–629. 
  • Oeggl, Klaus, et al. “The Reconstruction of the Last Itinerary of ‘Ötzi’, the Neolithic Iceman, by Pollen Analyses from Sequentially Sampled Gut Extracts.” Quaternary Science Reviews, vol. 26, no. 7-8, 2007, pp. 853–861.
  • Görlitz, DominiqueThe Occurrence of Cocaine in Egyptian Mummies New Research ... Technische Univerität Dresden, Institut Für Kartographie, Germany. 2016.
  • Guhl, Felipe et al. Chagas disease and human migration. Mem. Inst. Oswaldo Cruz[online]. 2000, vol.95, n.4 [cited  2018-03-20], pp.553-555.
  • Dittmar, K, et al. “Techniques of DNA-Studies on Prehispanic Ectoparasites (Pulex Sp., Pulicidae, Siphonaptera) from Animal Mummies of the Chiribaya Culture, Southern Peru.” Memórias Do Instituto Oswaldo Cruz, vol. 98, no. suppl 1, 2003, pp. 53–58.
  • Ewing HE 1924. Lice from human mummies. Science 60: 389-390.
  • Rodríguez, Héctor, et al. “Análisis Paleoparasitológico De La Musculatura Esquelética De La Momia Del Cerro El Plomo, Chile: Trichinella Sp.” Chungará (Arica), vol. 43, no. especial, 2011, pp. 581–588.

Cuando seas Oviraptor comerás huevos, ¿o no?


En esta nueva entrada, indagaremos en un aspecto de los Ovirraptorosaurios que captó mi atención la última vez. En el artículo anterior, hablaba sobre la dentadura de estos dinosaurios; sin embargo, la verdadera importancia de esta era qué función tenía realmente. Ya comentaba que el nombre de los Ovirraptorosaurios venía de su tendencia a raptar y alimentarse de los huevos de otros dinosaurios. No obstante, esta idea se ha ido descartando ante la posibilidad de que el hallazgo de un fósil junto a un nido de huevos, sugiriera que estos podrían ser los suyos propios. 


De tal forma, hoy hablaremos de la posible distribución de estos dinosaurios conforme a un último estudio.
En el artículo "Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits" (2018) escrito por Kohei Tanaka, Darla K. Zelenitsky, François Therrien y Yoshitsugu Kobayashi, donde se habla de que el sustrato para anidar que eligían los arcosaurios, reflejaba su estilo de incubación y este tuvo implicaciones para el hábito de anidación de los dinosaurios.





Para empezar, aclararemos quiénes eran los Arcosaurios. Este grupo apareció hace alrededor de 250 millones de años y tuvó un enorme éxito evolutivo, diversificándose sobretodo durante el Mesozoico. Los arcosaurios, o reptiles dominantes, incluyen los cocodrilos y las aves que existen en la actualidad, además de los dinosaurios, pterosaurios y los tecodontos.


Se dispersaron por casi todo el mundo, encontrándose fósiles en Rusia, Sudáfrica, Antártida, Australia, India, China y Sudamérica.

Introducción

Los dinosaurios prosperaron y se reprodujeron en varias regiones por todo el mundo, incluyendo el Ártico. Para entender su estilo de anidar en ambientes diversos o extremos, se han investigado las relaciones entre sus nidos, estos entornos de anidación y los métodos de incubación en arcosaurios existentes. 


Los análisis estadísticos revelan que las especies anidadoras seleccionaban específicamente sedimentos o sustratos como fuentes de calor para su incubación.


Las relaciones entre los huevos de dinosaurio y los sedimentos en los cuales estos se incubaban, revelan que hadrosaurios y algún saurópodo construyeron los nidos sobre montículos ricos en compuestos orgánicoss dependiendo del decaimiento microbiano para la incubación; mientras que otros saurópodos, anidaban en agujero llenos de arena que dependían del calor solar o potencialmente geotérmico para su incubación. 


La distribución paleogeográfica de estos dos tipos de nidos, revelan que estos métodos de anidación produjeron el calor de incubación suficiente para ser acertados hasta latitudes medias (≤47 °).


Sin embargo, sólo el tipo de nidos en montículos podría haber producido el calor de incubación suficiente para anidar encima del círculo polar (> 66 °). 


Por consiguiente, las diferencias de estos estilos de anidación pueden haber restringido la reproducción de dinosaurios y su dispersión en altas latitudes.



Resultados de la investigación.

Entre los cocrodilios y pájaros megápodos vivos, se probó si la temperatura de los nidos era considerablemente más alta que la temperatura ambiente en el sitio donde anidaban, para determinar si ciertos tipos de nidos cubiertos teóricamente, podrían haber sido usados por dinosaurios en climas de refrigeración o altas paleolatitudes. Los tipos de nidos fueron subdivididos en dos categorías basadas en la fuente de calor de incubación usado: aquellos que sacan el calor de incubación principalmente de la descomposición de materia orgánica, debido a la respiración microbiana, y los nidos que sacan el calor de incubación principalmente de la radiación solar.

Las muestras aparejadas revelaron que la temperatura de incubación que se obtenía, tanto de la respiración microbiana como de la radiación solar, era considerablemente diferente de la temperatura del aire ambiental. A excepción de un caso solo (el llamado "caimán del Misisipi"), la temperatura de los nidos cubiertos es siempre más alta que la temperatura del aire ambiental entre los arcosaurios vivos. Para los nidos que usan el calor de incubación sacado de la radiación solar, la diferencia entre la temperatura de los nidos y la del aire tenía un rango de 0.98 °C a 6.75 °C , mientras que la diferencia de temperaturas era bastante más alta y más variable para los nidos que obtienen el calor de incubación de la respiración microbiana.


Figure 1


Ambos tipos de sustratos juegan un papel significativo en la generación y/o la transferencia de calor a los huevos en los nidos cubiertos; de forma que se probó si existía una relación  entre el tipo de sustratos de los nidos (por ejemplo: arena, arcilla, plantas y/o suelo), la fuente de calor para la incubación  (calor de la respiración microbiana, actividad geotérmica o radiación solar) y la estructura del nido (en montones o en agujeros rellenos). En nidos donde el calor de actividades solares de radiación y geotérmicas (fuentes de calor inorgánicas) son usadas para la incubación, la arena es el sustrato más usado. Al contrario de los nidos donde predomina el uso el calor de la respiración microbiana (fuentes de calor orgánicas) para la incubación, los sustratos más comúnmente utilizados son plantas y/o suelos. Las nidos hechos de arcilla no fueron considerados en esta prueba.




 Figure 2

Las pruebas de desarrollo pedogénico son comunes en hadrosaurios y de saurópodos, que ponen huevos Megaloolithus (un oogénero de huevos de dinosaurio, que se caracterizan por poseer cáscaras gruesas y una forma casi esférica que presentaban los huevos), con una frecuencia del 61.5 % y el 62.1 %, respectivamente. Sin embargo, estos rasgos pedogénicos eran mucho menos comúnes en los sedimentos asociados con terópodos, ovirraptorosaurios, y troodóntidos, donde la frecuencia de dichos rasgos era del 25 % o menor.

Discusión de resultados

Aunque algunos dinosaurios, como los hadrosaurioss y saurópodos, han construido nidos cubiertos para incubar sus huevos, la naturaleza de estos y las fuentes de calor de incubación ha permanecido incierta. Los análisis revelan que estos nidos correspondían a ciertos sustratos y a fuentes de calor de incubación particulares. Los huevos de hadrosaurios y algún saurópodo, preferencialmente son asociados con sedimentos de rano fino que han sufrido procesos de pedogénesis, indicando que estos animales construían nidos en montículos o montones ricos en materiales orgánicos para incubar sus huevos vía respiración microbiana. Al contrario ocurre con los huevos de otros saurópodos, que preferencialmente los ponían en sedimentos de grano grueso incubados en agujeros excavados rellenos y con fuentes de calor inorgánicas, como la radiación solar o posiblemente calor geotérmico.

 Figure 3


Algunos terópodos manirraptores, como los oviraptores o los troodóntidos, construían nidos abiertos donde los huevos, al menos en parte, fueron expuestos durante la incubation. El estudio indica que estos dinosaurios no seleccionaron sustratos particulares para anidar; y se esperó este mismo resultado para animales, que de adultos, proporcionarían el calor de incubación y no elegían el sustrato especialmente, ya que no sería crucial para la generación o la absorción del calor como en los nidos cubiertos. Con el contacto de los huevos directamente con el cuerpo, los Ovirraptorosaurios probablemente fueron liberados de las restricciones impuestas por las fuentes de calor para la incubación.

Las diferentes estrategias para anidar explican el modelo en la distribución paleolatitudinal de los nidos.

  Figure 4


Entre los dinosaurios con nidos cubiertos, los saurópodos se distribuían hasta 47° desde el ecuador, mientras que restos de huevos de hadrosauirios tienen un rango latitudinal más amplio. La distribución paleogeográfica de dinosaurios  que anidan cubiertamente excede por mucho el rango de nidos cubiertos de los arcosaurios. Esta extensión de nidos cubiertos es relacionado con condiciones paleoclimáticas más calientes, como las Cretácico Tardío.


Las conclusiones también sugieren que sólo anidaron en montones aquellos dinosaurios que pudieron haberse reproducido en el Ártico. 


En el gráfico observamos que la distribución del Oviraptor se extendía por Norteamérica y Asia especialmente.


Por último, las anidaciones pueden haber jugado un papel subestimable en la distribución paleobiogeográfica de los dinosaurios. Aunque hayan sido usadas barreras geográficas, el clima, y filtros biológicos  para explicar por qué algún dinosaurio logró extenderse a varias regiones, los aspectos de su reproducción son raras veces considerados. De forma que en este estudio, el reconocimiento de que ciertos estilos  en la anidación requieren exigencias intrínsecas que restringen la distribución latitudinal, revela que la reproducción puede haber afectado a la dispersión de algunos dinosaurios a altas latitudes durante el Mesozoico.


Se sabe que varios de los dinosaurios citados habrían habitado en Alaska y Siberia, y que se dispersaron entre Norteamérica occidental y Asia mediante un puente de tierra de latitud alta durante el Cretácico Tardío. Su subsistencia en el Ártico pudo haber sido posible, en parte, porque estos dinosaurios anidaban en montones, mientras que otros no consiguieron dispersarse en altas latitudes porque su estilo de nidos requiría más radiación  solar. 

Aunque los factores que influyen en acontecimientos de dispersión sean complejos, la capacidad de tener en cuenta las estrategias de anidación en dinosaurios en un contexto paleogeográfico puede ayudar a evaluar argumentos posibles para explicar la distribución global de dinosaurios.


Refrencias 

  • Carpenter, K. & Alf, K. Global distribution of dinosaur eggs, nests, and babies. in Dinosaur Eggs and Babies (eds Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R.) 15–30 (Cambridge University. Press, 1994). 
  •  Ferguson, M. W. J. Reproductive biology and embryology of the crocodilians. in Biology of the Reptilia (ed Gans, C.) 329–491 (John Wiley and Sons, 1985).
  • Reisz, R. R., Evans, D. C., Roberts, E. M., Sues, H.-D., & Yates, A. M. Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109, 2428–2433 (2012).
  •  Khosla, A. & Sahni, A. Parataxonomic classification of Late Cretaceous dinosaur eggshells from India. J. Palaeontol. Soc. India 40, 87–102 (1995).
  • Seymour, R. S. Dinosaur eggs: gas conductance through the shell, water loss during incubation and clutch size. Paleobiology 5, 1–11 (1979).
  • Antunes, M. T., Taquet, P. V. & Ribeiro, V. Upper Jurassic dinosaur and crocodile eggs from Pai Mogo nesting site (Lourinha - Portugal). Mem. Acad. Cienc. Lisboa 37, 83–99 (1998). 
  • Deeming, D. C. Ultrastructural and functional morphology of eggshells supports the idea that dinosaur eggs were incubated buried in a substrate. Palaeontology 49, 171–185 (2006).
  • Jenkyns, H. C., Forster, A., Schouten, S. & Sinninghe Damsté, J. S. High temperatures in the Late Cretaceous Arctic Ocean. Nature 432, 888–892 (2004).
  • Golovneva, L. The Maastrichtian (Late Cretaceous) climate in the Northern Hemisphere. Geol. Soc. Spec. Publ. 181, 43–54 (2000).
  • Herman, A. B., Spicer, R. A. & Spicer, T. E. V. Environmental constraints on terrestrial vertebrate behaviour and reproduction in the high Arctic of the Late Cretaceous. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 441, 317–338 (2016). 
  • Molnar, R. E. Principles of paleobiogeography in the Mesozoic. in The Complete Dinosaur (eds Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow J. O.) 925–957 (Indiana University Press, 2012). 
  •  Fiorillo, A. R. The dinosaurs of arctic Alaska. Sci. Am. 291, 84–91 (2004).
  • Seymour, R. S., Vleck, D., Vleck, C. M. & Booth, D. T. Water relations of buried eggs of mound building birds. J. Comp. Physiol. B 157, 413–422 (1987).
  • Webb, G. J. W. & Cooper-Preston, H. Effects of incubation temperature on crocodiles and the evolution of reptilian oviparity. Am. Zool. 29, 953–971 (1989).
  • Lyson, T. R. & Longrich, N. R. Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America. P. R. Soc. B 278, 1158–1164 (2011). 
  • Grigorescu, D., Garcia, G., Csiki, Z., Codrea, V. & Bojar, A. V. Uppermost Cretaceous megaloolithid eggs from the Hateg Basin, Romania, associated with hadrosaur hatchlings: search for explanation. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 293, 360–374 (2010).