Introducción
A raíz de múltiples líneas de evidencia,
comienza a aceptarse por completo que las aves evolucionaron de los dinosaurio terópodos bípedos. Las
aves han heredado muchos rasgos de locomoción de sus ancestros de dinosaurios,
entre ellos el bipedismo, la postura totalmente erguida y el movimiento de las
extremidades posteriores parasagital, que no se comparten con el otro grupo
existente de arcosaurios, los cocodrilos.
Por lo tanto, esto
lleva a pensar en las aves como un sistema modelo para obtener información
sobre aspectos de la biología de los dinosaurios no aviarios, que son difíciles
de estudiar directamente a partir de material fósil, tales como la relación
entre la morfología de las extremidades, la postura y la locomoción. Sin embargo, los terópodos no aviares
son diferentes que aves en otros rasgos, advirtiendo el uso directo de las aves
existentes para estudiar la locomoción del terópodo no aviar.
Algunas de estas diferencias se relacionan con el cambio
evolutivo en la ubicación del centro de masa, a través de la evolución de los terópodos.
Algunas de estas diferencias se relacionan con el cambio
evolutivo en la ubicación del centro de masa a través de la evolución de los terópodos,
de un centro de masa posterior situado en los terópodos no aviares a un centro
de masa más anterior en las aves, debido a la ampliación progresiva de la zona pectoral. Para
que un bípedo pueda equilibrarse, los pies deben colocarse directamente debajo
del centro de masa, por lo que la ubicación de este es un factor destacable que
influye en la orientación de las extremidades y su postura. Por
lo tanto, las aves han ido flexionado su postura, con una cadera muy flexionada
y el fémur horizontal, sus pies
alineados a la cadera. Además,
las aves bípedas se caracterizan por el impulso de sus rodillas, el cual
produce la mayor parte del movimiento.
Por el contrario, se ha planteado la hipótesis de que los
dinosaurios bípedos no aviares tenían fémures más verticales debido a que el
centro de masa se encontraba mas posterior, y que el movimiento de las extremidades
posteriores era impulsado, por el músculo longus caudofemoralis (CFL). Este es un músculo grande que se
extiende desde la cola hasta el fémur proximal y la rodilla, forzando la
retracción del fémur, y provocando que
se produzca un mayor movimiento en los dinosaurios extintos que en las aves.
Sin embargo, a pesar de los estudios que sugieren una fuerte
correlación entre los cambios en la morfología, posturales y del aparato
locomotor en las aves Aún no se
ha encontrado evidencia experimental importante. En un análisis integro de la postura, de
las extremidades y los patrones de los huesos, Carrano y Biewener adjuntan colas artificiales para
pollos, moviendo así el centro de masa en sentido caudal, con la esperanza de
recrear-terópodos con la postura de las extremidades y la locomoción deseadas. Sin embargo, su estudio produjo
resultados inesperados: los pájaros con colas adjuntas mostraron unos fémures aún
más horizontales, mientras que no se observaron cambios cualitativos en la
cinemática durante la locomoción en comparación con los pollos no manipulados. Aquí presentamos un estudio
modificado, basado en Carrano y experimentos de Biewener, en los que atamos
cola artificial más realista a los pollos.
Materiales y Métodos
Doce pollos
domésticos ( Gallus gallus ) fueron criados a partir de dos días
después de la eclosión hasta que alcanzaron la madurez sexual, y se mantuvieron
con comida y agua ad libitum .Estos sujetos fueron divididos en tres grupos de
cuatro sujetos cada uno: un control (C), un peso de control (CW) y un grupo
experimental (E). Todas las aves
fueron de la misma edad, y no hubo diferencias en el peso final entre los
grupos. A lo largo del
experimento, todos los sujetos fueron alojados en un recinto. Para volver a crear una configuración
terópodo no aviar, una cola artificial se adjuntó a la zona posterior de los
sujetos experimentales. La cola
se hizo de un palo de madera insertada en una base sólida, que se ajustó a la
forma de la cintura pélvica de cada pollo, haciendo que el palo continúa con la
proyección de las vértebras y pigostilo caudal. La longitud de la cola se mantuvo
estrechamente similar a la longitud del cuerpo del pollo y osciló entre 9 y 28
cm a lo largo del período de crecimiento. Se
utilizó una masa de peso el 15% de la masa de pollo, que era probablemente
cerca de la proporción de masa de cola / cuerpo por menor dinosaurios terópodos. Se esperaba que el cambio en la
ubicación del centro de masa del animal para mover posteriormente el 15% de la
distancia del centro de masa de la cola a la ubicación prevista normal, sujeto
de control. En un pollo adulto
promedio, se espera que las colas experimentales se desplazasen del animal posteriormente
alrededor de 2 cm.
A las 12 semanas de edad, todos los sujetos fueron grabados en
vídeo lateralmente con una cámara de vídeo digital: mientras estos se
encontraban de pie en silencio y al caminar de forma espontánea a lo largo de 3
m de pista motivados por la comida en un lado de la pista. Desde que se
mostraron interesados en la evaluación de la influencia de las colas
artificiales en movimiento femoral durante la locomoción, el uso de un estrecho
rango de velocidades era importante porque se sabe que el movimiento de las
extremidades puede cambiar con la velocidad en las aves.
La fase de apoyo se define como el período de tiempo en el que
el pie está en contacto con el suelo, desde el pie hacia abajo (es decir, la
primera trama en la que el pie toca el suelo) de despegue de los dedos (es
decir, la primera trama en la cual el pie estaba fuera de la tierra),
identificados a partir de los videos.
Resultados
En posición de pie, los sujetos experimentales mostraron
una postura de la extremidad con un fémur más orientado verticalmente y un
tibiotarso más orientado horizontalmente, debido a una articulación del tobillo
más flexionada. Durante la marcha lenta, no se observaron diferencias
significativas en la cinemática. Al
final de la fase de apoyo, la articulación de la rodilla se encontraba más
prolongada en el grupo experimental que en el grupo de control. La articulación
del tobillo de los sujetos experimentales fue también más prolongada que la del
grupo de control tanto en él y el desplazamiento de la fase de apoyo. Sin
embargo, de todos los segmentos de la extremidad, el fémur mostró la mayor
diferencia entre el control y las condiciones experimentales. En los sujetos experimentales, el
fémur fue más prolongado en el comienzo de la fase de apoyo y más retraído al
final de la fase de apoyo que los sujetos del grupo de control. Como
consecuencia, el rango de movimiento del fémur de los sujetos experimentales
durante la fase de apoyo fue casi tres veces mayor que la de los sujetos de
control.
Es posible que los cambios en las posturas y cinemáticos observados
en los sujetos experimentales fueron el resultado de un aumento de peso y su
centro de masa no cambia de ubicación .Sin embargo, no se observaron cambios en las posturas entre el grupo de control de peso y el grupo de control durante de
pie. Pero durante la marcha lenta, los resultados son más complejos. Dando como resultado que la
masa añadida a la cola, es responsable de los cambios de movimiento.Discusión
Hemos demostrado que la adición de una cola artificial durante
la ontogenia puede producir cambios en las posturas y locomoción en los pollos, en relación
con la postura y la cinemática inferida para los dinosaurios no aviares. El desplazamiento posterior del centro
de masa produjo un fémur más orientado verticalmente, y el aumento de la
retracción del fémur y la disminución de la flexión de la rodilla durante la
marcha. Estos resultados indican
un cambio de la norma de aves, rodilla impulsada, la locomoción bípeda a una
locomoción más impulsada, típica de los cocodrilos, así como de los dinosaurios
no aviares bípedos.
Por lo tanto, llegamos a la conclusión de que
la ubicación del centro de masa puede ser un factor clave en la definición de
la postura de las extremidades y la cinemática. Nuestros datos muestran que para una
masa dada de CFL, la retracción femoral estar afectada por la ubicación de las
posturas y las extremidades. Además,
la retracción del miembro puede ser modificada con la velocidad, lo que sugiere cuidado al usar parámetros morfológicos simples
para estimar las relaciones funcionales.
Debido a la relación filogenética, se han utilizado aves actuales para informar
acerca de los aspectos funcionales de la locomoción del dinosaurio no aviarios. Sin embargo, las diferencias
sustanciales en la morfología de las extremidades posteriores entre estos
grupos hacen difícil evaluar los resultados obtenidos a partir de dichos
estudios. Incluso se ha propuesto
que, debido a la convergencia funcional, los mamíferos pueden ser un mejor
sistema para estudiar la locomoción de los dinosaurios bípedos, pero los
resultados presentados aquí muestran que los aspectos importantes de la
locomoción de los terópodos no aviarios pueden ser recreados de forma
experimental en las aves modernas. Se
sostiene que este enfoque experimental, aunque no es perfecto, ha sido eficaz
en el desplazamiento del centro de masa y volver a crear patrones de locomoción
que se esperaban de los terópodos no aviares. Por
lo tanto, esperamos que la manipulación fenotípica de las aves existentes puede
abrir nuevas vías de investigación experimental en facetas inexploradas de la
mecánica del aparato locomotor de los dinosaurios, proporcionando una
comprensión más matizada sobre la evolución de los dinosaurios.
Información de apoyo
Articulo en el cual se basa esta entrada, y del cual se puede obtener más información acerca del tema:
Referencias
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