El rendimiento aerodinámico del ave voladora más grande de todos los tiempos

Fotografía 1: Albatros viajero (Diomedea exulans)

Para la realización de esta entrada me he basado en el siguiente artículo:

Ksepka, D.T. 2014. Flight performance of the largest volant bird. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 111 no. 29.

Introducción

La capacidad de vuelo en las aves se rige en gran medida por efectos de escala, lo que lleva a un compromiso entre las ventajas de la eficiencia fisiológica y los inconvenientes de la disminución del margen de potencia (relación entre la potencia muscular disponible y la potencia mecánica requerida) a medida que el tamaño aumenta como bien demuestran los trabajos de Pennycuick (1975,2008), Raynor (1988) y Lindhe Norberg (2002). Durante más de 150 millones de años las aves han evolucionado para llegar a abarcar tamaños mayores de 4 órdenes de magnitud que los originales (Pennycuick, 2008) y lograr una amplia variedad de estilos de vuelo. En el presente, la mayor longitud medida y que comprende las 2 alas es de 3,5 metros (albatros viajero, Diomedea exulans), y el mayor peso medido es de 19 kg (avutarda común, Otis tarda y avutarda kori, Ardeotis kori) (Alonso et al., 2009). En el pasado, el teratornítido extinto Argentavis magnificens (Campbell & Tonni, 1980) y los inmensos pelagornítidos (Howard, 1957; Olson, 1985; Bourdon, 2005; Mayr & Rubilar-Rogers, 2010) sobrepasaban estas medidas con creces. Teniendo en cuenta el reto que supone volar teniendo un gran tamaño, ha habido mucho debate sobre cuáles son los límites de tamaño que afectan a la potencia del vuelo para los diferentes tipos de vuelo en vertebrados (Pennycuick, 1975,2008; Habib, 2013; Witton & Habib, 2010; Sato et al., 2009), y sobre como la evolución de los taxones especializados, como los teratornítidos y pelagornítidos, ha estado ligada a factores ambientales como los patrones de viento (Campbell & Tonni, 1980,1983; Chatterjee et al., 2007; Vizcaíno & Fariña, 1999).

Un esqueleto bien conservado que representa el ave voladora más grande conocida proporciona la base para el presente estudio de las propiedades aerodinámicas del extinto clado Pelagornithidae. Este clado apareció en el Paleoceno (Bourdon, 2005) y alcanzó una distribución mundial antes de extinguirse en el Plioceno (Olson, 1985; Boessenecker & Smith, 2011). Sus características esqueléticas, incluyendo pseudodientes (protuberancias de los huesos de la mandíbula), una mandíbula articulada, y huesos de las alas especializados (Howard, 1957; Olson, 1985; Bourdon, 2005; Mayr & Rubilar-Rogers, 2010; Zusi & Warheit, 1992; Louchart et al., 2013) han planteado numerosas cuestiones a los paleontólogos acerca de la paleoecología y afinidades filogenéticas de Pelagornithidae. Aunque Pelagornithidae históricamente ha estado ligada a los pelecaniformes y procelariformes (Howard, 1957; Olson, 1985; Harrison & Walker, 1976), los análisis filogenéticos más recientes sugieren que este clado extinto es el taxón hermano de Anseriformes (aves acuáticas) (Bourdon, 2005) o Galloanserae (aves acuáticas y terrestres) (Mayr, 2011).

Los modelos computarizados proporcionan el mejor camino hacia el conocimiento de las capacidades aerodinámicas de estas aves tan notorias. Se utiliza un programa llamado Flight 1.25 (Pennycuick, 2008). En este estudio el programa nos permite inferir parámetros del vuelo en las especies más grandes de pelagornítidos. Al igual que ocurre con los demás fósiles, estimar variables, como el peso y la longitud de las plumas, requiere de una extrapolación adicional, y estas incertidumbres se tienen en cuenta con 24 análisis iterativos basados en combinaciones de estimaciones viables de peso, relaciones de aspecto y envergadura de las alas (lo describiremos más a fondo en el apartado ``métodos´´).

Paleontología Sistemática

Pelagornis sandersi exhibe características diagnósticas de Pelagornis (Mayr & Rubilar-Rogers, 2010), en las cuales se incluye el rostro con surco transversal, la fosa tricipital situada en la superficie ventral del húmero, y el tibiotarso con el cóndilo medial más proyectado anteriormente que el lateral. Pelagornis sandersi se diferencia de otras especies de Pelagornis por la porción caudal delgada de la mandíbula, un pico más alargado, un mayor número de pseudodientes, y un mayor tamaño.

El holotipo de esta especie fue hallado en la capa 2 de la Formación Chandler Bridge (Sanders et al., 1982) cerca del Aeropuerto Internacional de Charleston. La edad de la formación es del Oligoceno tardío (bioestratigrafía de nanoplancton calcáreo) (Edwards et al., 2000).

Fotografía 2: En la parte superior se muestra la reconstrucción de Pelagornis sandersi (los elementos preservados del holotipo se muestran en blanco) con Diomedea exulans (la longitud media de  las 2 alas es de 3 m) de escala. En la parte inferior se muestra el cráneo del holotipo de Pelagornis sandersi (ChM PV4768) en vista (a) dorsal, (b) ventral, (c) lateral izquierda y (d) lateral derecha. El húmero derecho en vista (e) caudal y (f) craneal. La escápula en vista (g) lateral y (h) medial. La fúrcula parcial (i) en vista (j) craneal y (k) caudal. El tibiotarso en vista (l) craneal y (m) caudal. El peroné en vista (n) lateral. El tarsometatarso en vista (o) dorsal y (p) girado para mostrar la porción distal en vista dorsal. El hueso pedal (falange distal) (q). Abreviaturas (en inglés): cc, Lateral cnemial crest; fac, fossa aditus canalis neurovascularis; fc, facet; haf, humeral articular facet; ie, intercotylar eminence; j, jugal; lf, lateral furrow; mtII, metatarsal trochlea II; nfh, nasofrontal hinge; pf, pneumatic foramen; pp, paroccipital process; sf, subcondylar fossa; sup, supra-angulare; sw, swelling on crista deltopectoralis; syn, synovial joint; tb, tubercle; trf, transverse furrow.

Resultados

Las propiedades del vuelo calculadas en Flight 1.25 indican que Pelagornis sandersi alcanzaba grandes alturas. Alcanzaba velocidades punta de 10,6-17,0 m/s. La relación de resistencia se estima que alcanza valores de 21,0-23,9. Prácticamente, las 24 permutaciones adoptan la misma forma en las curvas polares. Actualmente, las aves existentes que tienen valores más similares a estos son los albatros. Los cóndores y fragatas muestran valores más bajos de velocidad.

Figura 1: (A) Curvas polares del planeo de diferentes especies de aves. (B) Sustentación: relaciones de resistencia modeladas con Flight 1.25 para diferentes especies de aves. En azul, las estimaciones de los resultados de los 24 análisis de Pelagornis sandersi utilizando diferentes combinaciones de masa (21,9–40,1 kg), longitud alar (6,06–7,38 m) y relación de aspecto (13,0–15,0). Los valores modelados para una fragata (Fregata magnificens) aparecen en rojo, para un albatros (Diomedea chrysostoma) aparecen en negro, y para un buitre (Coragyps atratus) aparecen en verde.

 El cálculo de una curva de potencia requiere de parámetros adicionales como la forma de planear o la energía que necesitan los músculos para hacer que el animal vuele. Por tanto, esto implica una mayor incertidumbre. Las curvas de potencia no resuelven de forma inequívoca si Pelagornis sandersi era capaz de volar horizontalmente bajo potencia aeróbica.

En los resultados de los análisis usando las estimaciones de masa corporal más bajas y de longitud alar más altas para Pelagornis sandersi, la mayoría de las curvas de potencia están por debajo del nivel de máxima potencia disponible del metabolismo aeróbico (líneas verdes en la figura 2), en consonancia con la capacidad de volar horizontalmente en un rango concreto de velocidades. Sin embargo, en los análisis en los que se han utilizado las estimaciones mayores de masa corporal y menores de longitud alar, las curvas de potencia quedan totalmente por encima de la máxima potencia disponible del metabolismo aeróbico (líneas de azul oscuro en la figura 2). Cabe señalar que los últimos resultados de las curvas de potencia no indican necesariamente que Pelagornis sandersi era incapaz de despegar del suelo y elevarse, ya que la potencia también puede obtenerse a través de corrientes de aire. Incluso hay intervalos de vuelo en los que éste es posible utilizando potencia anaeróbica.

Figura 2: Curvas de potencia calculadas para Pelagornis sandersi en Flight 1.25 empleando (A) la estimación de 21,9 kg de masa y (B) la estimación de 40,1 kg de masa con la máxima potencia aeróbica estimada para comparar. A y B muestran los resultados de 12 análisis iterativos con combinaciones alternativas de las estimaciones de la longitud alar y la relación de aspecto. En A, el vuelo horizontal exclusivamente bajo potencia aeróbica es soportado por iteraciones con 6,4 m de longitud alar y una relación de aspecto de 14,0–15,0 (azul claro), así como todas las iteraciones con 7,38 m de longitud alar (verde). Todos los demás recorridos (medidas) no soportaron las capacidades de vuelo horizontal exclusivamente bajo potencia aeróbica.

Discusión

Pelagornis sandersi ha alcanzado la mayor longitud alar conocida (alrededor de 6,4 m), lo que plantea dudas sobre la paleoecología de los enormes pelagornítidos. A medida que el tamaño aumenta, la potencia requerida para volar aumenta más rápido que la potencia disponible para volar (Pennycuick, 2008). Así, la teoría aerodinámica sugiere un límite superior de 12 a 16 kg para poder mantener el vuelo con potencia exclusivamente aeróbica (Pennycuick, 1975,2008; Sato et al., 2009).

Pelagornis sandersi superó los límites de masa y longitud alar teóricos para el vuelo basándonos en los modelos anteriores, pero sus alas extremadamente alargadas y extremidades posteriores reducidas indican que fue un ave voladora.

 Los tamaños más grandes conducen a una mayor eficiencia en el despegue. Sin embargo, el gran tamaño también tiene desventajas, pues dificulta el movimiento por la superficie del suelo o el mar y aumenta la vulnerabilidad a rotura ósea bajo condiciones de mucha presión.

Al toparse con vientos desfavorables, el albatros viajero se posa en la superficie del océano (Jouventin & Weimerskirch, 1990) y una vez que pasan las condiciones desfavorables, despega desde la superficie del océano aprovechando el impulso de correr sobre el agua. Las fragatas actuales que tienen una longitud alar de unos 3 m y unas extremidades posteriores muy reducidas son incapaces de despegar de la superficie del océano (Prince & Morgan, 1987). La modificación del extremo proximal del húmero (Olson, 1985) y la reducción de las extremidades posteriores hacen que sea discutible si Pelagornis sandersi era capaz de despegar de la superficie del océano. Los pseudodientes tenían una función de agarre para atrapar a sus presas cerca de la superficie del océano (Olson, 1985; Zusi & Warheit, 1992).

Nuestro conocimiento sobre la ecología de los pelagornítidos está empezando a desarrollarse. Los datos presentados aquí sugieren que eran aves voladoras muy eficientes, lo que unido a su distribución global a través de los 7 continentes (Olson, 1985; Bourdon, 2005; Mayr & Rubilar-Rogers, 2010; Fitzgerald et al., 2012) y su largo rango temporal, hacen de la causa de su extinción el mayor de todos los misterios.

Métodos

Vuelo computarizado

El programa Flight 1.25 (Pennycuick, 2008) fue utilizado para modelar los parámetros de vuelo de Pelagornis sandersi. Este programa permite al usuario la especificación de variables tanto ambientales como de forma alar. Dada la incertidumbre inherente a la estimación de los parámetros del tamaño en los taxones fósiles, se realizaron 24 iteraciones de los análisis con diferentes combinaciones de estimaciones tanto de masa (21,9 y 40,1 kg) como de longitud alar (6,06, 6,13, 6,4 y 7,38 m) y de relaciones de aspecto (13,0, 14,0 y 15,0).

Para todos los cálculos, la densidad del aire se ajustó de acuerdo con los valores atmosféricos estándar internacionales para el nivel del mar y a 15ºC, alcanzando una densidad de 1.225 kg/mᶟ.

Medidas	Valor
Longitud craneal	569.0
Longitud del húmero conservado	810.0
Longitud estimada del húmero completo	940.0
Anchura del húmero proximal	92.5
Longitud del fémur	176.8
Anchura del fémur proximal	40.9
Longitud del tibiotarso	280.0
Anchura del tibiotarso distal	38.0
Longitud del tarsometatarso	>150.0
Longitud alar (estimación de las plumas de Pelagornis  orri)	6,276–6,436
Longitud alar (estimaión de las plumas del esqueleto)	6,058–6,382
Longitud alar (estimación de las plumas de Procellariiformes)	7,380

Tabla 1: Medidas (en mm) del holotipo de Pelagornis sandersi (ChM PV4768).

Referencias

Artículos publicados en revistas

Alonso, J.C. et al. (2009) The most extreme sexual size dimorphism among birds: Allometry, selection, and early juvenile development in the Great Bustard (Otis tarda) Auk 126(3):657–665.

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Libros

 Pennycuick, C.J. (2008) Modelling the Flying Bird (Academic, Amsterdam).
 Prince, P.A. & Morgan, R.A. (1987) Diet and feeding ecology of Procellariiformes. Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems, ed Croxall, J.P. (Cambridge Univ Press, Cambridge, United Kingdom), pp 135–172.

Sitios de interés

- Planeo de aves, física (Vídeo)

- Descubren al ave voladora más grande de la historia (Web)