Archaeopteryx, ¿el verdadero origen de las aves?

Fotografía 1: Reproducción artística de Archaeopteryx.

Antes de comenzar con esta entrada resultaría interesante la lectura de la entrada acerca de los pingüinos: Antártica: los cetáceos que no amaban a los pingüinos, dado que en ella se hace un especial énfasis en la evolución de ciertas aves, concretamente aquellas que dejaron el vuelo de lado para abrirse paso en ambientes acuáticos.

Además, no podemos olvidarnos de la entrada acerca de los terópodos: Los Terópodos (especialmente del apartado acerca del origen de las aves y Archaeopteryx), ya que nos otorgará una mejor perspectiva del tema que vamos a tratar.

Preámbulo

Archaeopteryx es un género extinto que presenta caracteres intermedios entre reptiles y aves. Este sin duda ha sido el principal aliciente para llevar a cabo esta entrada, ya que podría jugar una pieza clave en nuestro conocimiento acerca de la evolución de los seres vivos, dado que todo indica que Archaeopteryx representa el eslabón perdido entre los reptiles y las aves, al ser el perfecto ejemplo transicional entre ellos. Además, podría llegar a ser el origen de la evolución del vuelo propulsado en las aves (en los últimos años se han encontrado restos fósiles más antiguos de otro género con la presencia de plumas, por lo que esta hipótesis queda en entredicho). Cabe mencionar que siempre debemos tratar con cautela y ser circunspectos con todos los temas referidos a los hallazgos paleontológicos, máxime cuando son objeto de debate en la actualidad.

Una vez dicho esto, veamos cuales son las evidencias para dichas hipótesis, es decir, los rasgos característicos de reptil y de ave que nos presenta este portentoso ejemplar fósil.

• Características reptilianas

  -     Mandíbulas con pequeños dientes afilados
  -     3 dedos con garras
  -    Dedos segundos extensibles
  -     Una larga cola ósea en lugar de pigóstilo

• Características aviarias

   -   Alas con plumas
   -   Huesos pneumatizados
   -   Fúrcula (hueso resultante de la unión entre las dos clavículas)

Archaeopteryx vivió durante la edad Titoniano Inferior del período Jurásico (hace 150,8-148,5 millones de años).

La mayoría de los fósiles encontrados provienen de la caliza de Solnhofen en Baviera (sur de Alemania), que es un lagerstätte. Las calizas de Solnhofen se depositaron en el periodo Jurásico, hace 150 millones de años, cuando la región era una laguna de aguas estancadas separada de mar abierto por una cadena de islotes coralinos de clima tropical muy seco (mayor proximidad al ecuador que actualmente). Archaeopteryx vivía en aquellos islotes, donde se alimentaba de insectos y otros invertebrados, y se servía de sus alas para volar, o planear, en busca de refugio en los arbustos que crecían allí.

Archaeopteryx podría crecer alrededor de 50 centímetros de longitud, 10 centímetros de altura y pesaba alrededor de 500 gramos (0,5 kg). Para hacernos una idea más aproximada de su morfología podríamos asemejarlo a una urraca europea actual, con un mayor tamaño (semejante al de un cuervo).

Fotografía 2: Ejemplar actual de una urraca europea (Pica pica).

Una vez presentado un breve preámbulo, es necesario resaltar que esta entrada va a girar en torno al siguiente artículo:

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014). New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature, 511: 79–82.

Introducción

El trabajo se basa en la descripción de un nuevo ejemplar de Archaeopteryx cuyas plumas se encuentran en un estado de conservación excelente, no solo en las alas y en la cola, sino también en el cuerpo y en las extremidades. El nuevo ejemplar muestra que el cuerpo entero estaba cubierto de plumas y que las extremidades posteriores tenían largas y simétricas plumas a lo largo del tibiotarso, pero cortas a lo largo del tarsometatarso.

Un análisis de la distribución filogenética de las plumas en la cola, extremidades posteriores y anteriores de maniraptores avanzados y de aves basales indica que estas estructuras evolucionaron en un contexto funcional diferente al vuelo, probablemente en un contexto en relación a la exhibición, como sostienen los estudios de Xu & Guo (2009) y Li et al. (2010,2012). Por consiguiente las plumas representaron una exaptación y tiempo después, en diferentes linajes y siguiendo patrones distintos, fueron reclutadas con fines aerodinámicos.

 Trabajo de investigación

Archaeopteryx ha sido durante mucho tiempo la vara de medir en la evolución de las aves (Wellnhofer, 2008). Sin embargo, en los últimos 15 años nuestro conocimiento acerca de la evolución de las aves ha aumentado significativamente, principalmente gracias al descubrimiento de ejemplares de terópodos similares a las aves y de las que podrían ser las primeras aves con las plumas conservadas del Jurásico Medio – Superior y del Cretácico Inferior en China que aparecen perfectamente descritos en los trabajos de Ji et al. (1998), Xu et al. (2003,2011), Hu et al. (2009) y Godefroit et al. (2013).

Esto ha proporcionado una gran cantidad de nuevos datos sobre la evolución de las plumas y de su contexto funcional, que han desafiado muchas ideas tradicionales planteadas en trabajos anteriores, como en el anteriormente mencionado de Xu et al. (2003) y en los trabajos de Prum & Brush (2002) y de Longrich (2006).

Aunque Archaeopteryx todavía juega un papel fundamental en las discusiones sobre el origen de las aves y sus relaciones basales en trabajos como el de Xu et al. (2011), Godefroit (2013) y Turner & Norell (2012), la información sobre el plumaje de este taxón crucial hasta la fecha ha estado limitada principalmente a los ejemplares de Londres y Berlín, con un poco de información adicional del ejemplar de Thermopolis recientemente descrito.

El nuevo y excelentemente preservado ejemplar de Archaeopteryx (11º ejemplar) muestra una gran conservación del plumaje, no solo a lo largo de las alas y la cola (como en los ejemplares de Londres, Berlín y Thermopolis), sino también en otras partes del cuerpo, lo que ayuda a aclarar cuestiones controvertidas sobre el plumaje de las aves basales. Del esqueleto se conserva mayoritariamente las articulaciones, pero el cráneo está incompleto y retirado del cuello, y la cintura escapular derecha y el ala están desplazadas debajo de la extremidad posterior izquierda. Falta el ala izquierda.

Fotografía 3: Vista panorámica del 11º ejemplar de Archaeopteryx.

Abreviaturas: bp, body plumage; ft, feather ‘trousers’; hf, hackle feathers; lh, left hindlimb; n, neck; rf, right forelimb; rh, right hindlimb; rw, right wing; s, skull remains; t, tail; tf, tail feathers. Barra de escala, 5 cm.

El plumaje del cuerpo de Archaeopteryx consiste en plumas bilateralmente simétricas, que poseen los raquis (parte central de la pluma) largos, delgados y ligeramente curvados con púas regularmente orientadas, formando paletas estrechas.

Fotografía 4: Vista general del plumaje en el 11º ejemplar de Archaeopteryx.

Código de colores: Amarillo, plumas de diferentes regiones del cuerpo que no pueden asignarse a una región concreta del cuerpo; azul claro, plumas del cuello; azul cielo, plumas del cuerpo; azul oscuro, plumas tibiales; rojo, plumas femorales; negro, plumas metatarsales; verde claro, rectrices; verde, rémiges. Barra de escala, 5 cm.

Las plumas del tibiotarso derecho se disponen paralelamente y conservan sus ejes longitudinales orientados casi perpendicularmente al tibiotarso. En la región del tobillo derecho y metatarso proximal, se preserva una fila de plumas simétricas muy cortas a diferencia de las plumas alargadas de otros paraves mencionados en los trabajos de Xu et al. (2003), Hu et al. (2009) y Zheng et al. (2013).

El ala desarticulada muestra el aspecto dorsal del plumaje y posee 12 rémiges primarias. Los extremos distales de los raquis son delgados, pero se expanden hacia las partes proximales. Las cubiertas dorsales se preservan por encima de las plumas primarias y miden aproximadamente la mitad de su longitud como en las aves actuales (Lucas & Stettenheim, 1972). Estos hechos contradicen la interpretación basada en el ejemplar de Berlín, según la cual el número de primarias es reducido y las cubiertas son alargadas (Longrich et al., 2012). Por lo tanto, la morfología de las alas de Archaeopteryx se ajusta a la de las aves modernas, como se sugirió previamente (Wellnhofer, 2008).

Fotografía 5: Detalles del plumaje del 11º ejemplar de Archaeopteryx.

a, vista dorsal del ala derecha (la flecha indica la oquedad producida por la superposición de la extremidad izquierda durante el enterramiento). b, plumas de la extremidad posterior derecha. c, detalle de las plumas de la extremidad posterior derecha. d, detalle del plumaje en la región ventral. e, vista general de las plumas de la cola. f, detalle de plumas asimétricas del lateral de la cola. Barras de escala, 1 cm.

Las rémiges de este nuevo ejemplar presentan unos raquis robustos que indican que los estudios que asumen la capacidad de vuelo limitada en Archaeopteryx y aves basales basada en el diámetro del raquis (Nudds & Dyke, 2010) podrían ser erróneos debido a la mala conservación de las plumas medidas.

Figura 1: El diámetro del raquis de las rémiges primarias de Archaeopteryx y aves modernas en relación a la masa corporal.

a, medidas de las rémiges primarias del 11º ejemplar de Archaeopteryx. b, gráfico de proporciones del diámetro del raquis (longitud de las plumas frente a peso corporal). Los cuadrados amarillos representan las plumas del 11º ejemplar de Archaeopteryx; los puntos negros representan los datos de las aves modernas; los cuadrados rojos representan los datos de los confuciusornítidos.

Por primera vez se conserva completamente el extremo distal de la cola en un ejemplar de Archaeopteryx. Las rectrices distales son simétricas y muy largas. La morfología de los raquis se asemeja a la de los raquis de las rémiges. El extremo distal de la cola está bifurcado (podría deberse a un proceso de muda de la pluma terminal, lo que indicaría un patrón de muda centrífugo como en las aves actuales (Lucas & Stettenheim, 1972)).

Las rectrices laterales son asimétricas y más cortas que las distales, lo que puede sugerir que la cola poseía una función aerodinámica adicional, aumentando la elevación total del animal como sugieren los trabajos de Gatesy & Dial (1996) y Meseguer et al. (2012).

Resultados

Los análisis colocan a Archaeopteryx en la base de Avialae, pero además deriva de Pedopenna, Eosinopteryx, Anchiornis y Xiaotingia. Asimismo, consideramos a Troodontidae como el grupo hermano de Avialae, haciendo a Deinonychosauria (tradicionalmente albergaba Dromaeosauridae y Troodontidae) parafilético, al igual que sostienen recientes hipótesis postuladas en el trabajo de Godefroit et al. (2013).

Las plumas simétricas del cuerpo estuvieron presentes en el ancestro del clado que contiene Oviraptorosauria y Paraves. Sin embargo, este puede que no sea el verdadero origen de este tipo de plumas porque la morfología de las plumas del cuerpo en celurosaurios basales es normalmente incierta debido a la mala conservación o a la fuerte superposición de plumas individuales dentro del plumaje (Foth, 2012).

Las rémiges simétricas y alargadas aparecieron por primera vez en la especie madre de Pennaraptora, mientras que las rémiges asimétricas y con forma aerodinámica se desarrollaron de manera convergente en Microraptor (Dromaeosauridae) (Xu et al., 2003) y en el ancestro común de Archaeopteryx y Pygostylia como sostienen los trabajos de Xu & Guo (2009) y Xu et al. (2010). Las plumas del álula que permiten una gran maniobrabilidad en vuelo a baja velocidad en las aves actuales (Nachtigall & Kempf, 1971) se desarrollaron de manera convergente en Microraptor y Ornithothoraces como afirman los trabajos de Xu et al. (2003) y Chiappe & Dyke (2002).

Las rectrices también estuvieron presentes en el ancestro común de Pennaraptora, pero su forma original y su evolución son ambiguas. La cola de Similicaudipteryx, Jinfengopteryx, Anchiornis y Archaeopteryx estaba completamente cubierta de plumas como demuestran los trabajos de Hu et al. (2009), Xu et al. (2010) y Ji et al. (2005), mientras que Eosinopteryx carecía de ellas (Godefroit et al., 2013). El plumaje en forma de abanico de la cola de las aves modernas se desarrolló en Sapeornis y en varios géneros de Ornithuromorpha como sostienen los trabajos de Zheng et al. (2013) y Chiappe et al. (2014).

La gran diversidad y homoplasia de la morfología del plumaje de la cola dentro del clado Pennaraptora indica que este carácter puede haber evolucionado inicialmente con fines de exhibición tal y como lo reflejan los trabajos de Xu & Guo (2009), Li et al. (2012) y O’Connor et al. (2012). La forma asimétrica de las rectrices laterales de Archaeopteryx y los representantes del clado Ornithurae indica que la cola tenía una función aerodinámica secundaria.

Figura 2: Evolución de las plumas en terópodos maniraptores.

Varios caracteres referidos a la presencia/ausencia de las plumas en diferentes partes del cuerpo representados en una hipótesis filogenética de terópodos maniraptores.

Los resultados muestran que las plumas estuvieron presentes en el ancestro común de  Pennaraptora. Al igual que en las aves actuales, este tipo de plumas probablemente cumplió varias funciones biológicas relacionadas con el aislamiento del cuerpo, maniobrabilidad, incubación, camuflaje y exhibición, tal y como afirman los trabajos de Prum & Brush (2002) y Lucas & Stettenheim (1972). Sin embargo, dada la gran diversidad de plumas encontradas en diferentes partes del cuerpo y a través de la filogenia, parece plausible que este tipo de plumas (especialmente en el ala, extremidades posteriores y cola) surgiera inicialmente con fines principalmente de exhibición. Estas estructuras representaron una exaptación que fue repetidamente, y probablemente de manera convergente, reclutadas con fines aerodinámicos.

Esto indica que el origen y la evolución del vuelo en los dinosaurios terópodos son más complejos de lo que se pensó anteriormente y podrían basarse en estructuras que evolucionaron en diferentes contextos funcionales.

Referencias

- Artículos publicados en revistas

Chiappe, L. M. & Dyke, G. J. The Mesozoic radiation of birds. Annu. Rev. Ecol. Syst. 33, 91–124 (2002).

Chiappe, L. M. et al. A new specimen of the Early Cretaceous bird Hongshanornis longicresta: insights into the aerodynamics and diet of a basal ornithuromorph. PeerJ 2, e234 (2014).

Foth, C. On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläontol. Z. 86, 91–102 (2012).

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014). New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature, 511: 79–82.

Gatesy, S. M. & Dial, K. P. From frond to fan: Archaeopteryx and the evolution of short-tailed birds. Evolution 50, 2037–2048 (1996).

Godefroit, P. et al. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498, 359–362 (2013).

Godefroit, P. et al. Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China. Nature Communications 4, 1–6 (2013).

Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 640–643 (2009).

Ji, Q., Currie, P. J., Norell, M. A. & Ji, S. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393, 753–761 (1998).

Ji, Q. et al. First avialian bird from China. Geol. Bull. China 24, 197–210 (2005).

Li, Q. et al. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327, 1369–1372 (2010).

Li, Q. et al. Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science 335, 1215–1219 (2012).

Longrich, N. R. Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32, 417–431 (2006).

Longrich, N. R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q. & Russell, A. P. Primitive wing feather arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Curr. Biol. 22, 1–6 (2012).

Lucas, A. M. & Stettenheim, P. R. Avian Anatomy. Integument, Parts I and II 197–233 (U.S. Government Printing Office, 1972).

Meseguer, J. et al. Lift devices in the flight of Archaeopteryx. Span. J. Palaeontol. 27, 125–130 (2012).

Nachtigall, W. & Kempf, B. Vergleichende Untersuchungen zur flugbiologischen Funktion des Daumenfittichs (Alula spuria) bei Vögeln. Z. Vgl. Physiol. 71, 326–341 (1971).

Nudds, R. L. & Dyke, G. J. Narrow primary feathers rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328, 887–889 (2010).

O’Connor, J. K., Chiappe, L. M., Chuong, C., Bottjer, D. J. & You, H. Homology and potential cellular and molecular mechanisms for the development of unique feather morphologies in early birds. Geosciences 2, 157–177 (2012).

Prum, R. O. & Brush, A. H. The evolutionary origin and diversification of feathers. Q. Rev. Biol. 77, 261–295 (2002).

Turner, A. H., Makovicky, P. J. & Norell, M. A. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 371, 1–206 (2012).

Xu, X. et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421, 335–340 (2003).

Xu, X. & Guo, Y. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47, 311–329 (2009).

Xu, X., Zheng, X. & You, H. Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464, 1338–1341 (2010).

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475, 465–470 (2011).

Zheng, X. et al. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339, 1309–1312 (2013).

- Libro

     Wellnhofer, P. Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen (Dr Friedrich Pfeil, 2008).

Páginas para profundizar

•  El ejemplar de Archaeopteryx de Thermopolis expuesto en el Wyoming Dinosaur Center (Vídeo)
•  Ilustraciones artísticas de Archaeopteryx y algunos ejemplares (Vídeo)
•  10 cosas interesantes sobre Archaeopteryx que quizás no sepas (Web)
•  ¿Es Archaeopteryx un ave o no? (Web)
•  El ejemplar de Archaeopteryx de Londres, un examen técnico de las impresiones de las plumas (PDF)
•  Entrada conmemorativa al 150º cumpleaños del ejemplar de  Archaeopteryx de Berlín (Web)
•  Las plumas de Archaeopteryx no sirvieron primero para volar (Web)