Endomolde del cerebro de un equino del Pleistoceno de la provincia de Shanxi, China.

Introducción

El conocimiento del cambio evolutivo en el sistema nervioso es indispensable para la comprensión de la evolución de los vertebrados como un todo. Sin embargo, a pesar de la abundancia de material equino bien conservado en el registro fósil, los cerebros conservados tridimensionalmente son poco frecuentes, ya que el tejido cerebral sólo se conserva en condiciones sedimentarias muy específicas: los endomoldes cerebrales conservados son cementados por la arena y a veces los componentes orgánicos del cerebro son reemplazados por un compuestos de calcio ( Wang y Bao 1984 ). La exploración tipo CT de la cavidad craneal ( Franzosa y Rowe 2005 ;  Dong et al 2006 ) ofrece una posibilidad de reconstruir la morfología cerebral incluso cuando no hay un cerebro fósil conservado, pero por lo general no logra captar los detalles exactos de los surcos cerebrales y su complicada morfología. Por lo tanto, aunque es poco probable que se conserve un endomolde natural del cerebro, este puede proporcionar información más detallada sobre la función y evolución del sistema nervioso de los vertebrados que las tomografías computerizadas. En las últimas décadas se han visto informes de endomoldes naturales a partir de una variedad de animales, como aves ( Kurochkin et al 2007. , dinosaurios () Jerison 2004 ) y mamíferos (Edinger 1948 ; Radinsky 1976 ; Wang Bao y 1984 ; Kear 2003 ; Takai et al., 2003 ), incluyendo los seres humanos (Jerison 1975 ). Aquí, añadimos a este registro  la descripción de un endomolde casi completo de un cerebro equino de principios del Pleistoceno expuestos en los sedimentos de la provincia de Shanxi, China, y discutimos sus implicaciones evolutivas.

Abreviaturas Institucionales. -AMNH, Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, EE.UU.; CNHM, Museo Carnegie de Historia Natural, Pittsburgh, EE.UU.; LACM, Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, Los Ángeles, EE.UU.; TNU, Universidad Normal de Tianjin, Tianjin, China; USNM, Museo Nacional de los Estados Unidos, Washington, DC, EE.UU..

Marco geológico

El endomolde  cerebral fue recuperado de la Formación de Sanmen Chenjiagou, Ronghe Ciudad, el Condado Wanrong (E 110 ° 29'23 "; N 35 ° 18'39") (suroeste de la provincia de Shanxi, China . Figura 1 ), que se encuentra aproximadamente a 1,5 km al sur de Xizhuozi ( Tang et al. 1983 ). Una secuencia de sedimentos fluviales bien desarrollada que se extiende desde el Plioceno al Pleistoceno y que ha proporcionado numerosos fósiles ( Zhou y Zhou 1959 , 1965 ;Tang et al., 1983 ; Huang Ji y 1984 ). El espécimen fue recuperado en  una capa de arenisca fluvial depositada en una secuencia de camas cruzadas (material en línea, SOM suplementario en http://app.pan.pl/SOM/app59-Hu_etal_SOM.pdf : SOM 1; Tang et al., 1983 ). Los estudios realizados sugieren una edad temprana del Pleistoceno (o de Calabria-Gelasiano, aproximadamente 0.8-2.6 Ma) para la piedra arenisca fluvial de Chenjiagou (SOM 2; Zhou Zhou y 1959 ; Huang Ji y 1984 ; Tong et al 1995. ; Wang y Zhao 2006 ;Gradstein et al 2012. ).

Material y métodos

Nuestras observaciones y descripciones están basadas en un endomolde natural del cerebro relativamente completo ubicado en Tianjin Normal University (TNU V44). Las comparaciones, se basaron en gran medida en las descripciones de endomoldes cerebrales de Hyracotherium, Miohippus, Mesohippus, Neohipparion, Pliohippus y Hipparion (Tilney 1933 ; Edinger 1948 ; Radinsky 1976 ), así como del cerebro del caballo existente Equus caballus ( Edinger 1948 , y una muestra de su sede en la Universidad Agrícola de China). Medimos el nuevo material siguiendo los protocolos de Edinger ( 1948 ). El endomolde se midió por primera vez con pinzas, y luego fue modelado con resina a escala 1: 1. El volumen del cerebro se estimó sumergiendo el modelo y midiendo el volumen de agua desplazada. El tamaño relativo del cerebro teniendo en cuenta el tamaño corporal se evaluó mediante el cálculo del cociente de encefalización (EQ), siguiendo la metodología de Jerison ( 1970 ) (ver SOM 3 para más detalles).

Figura 1. Mapa mostrando la posición del condado Wanrong, provincia de Shanxi, China.

Resultados

Descripción

El endomolde del cerebro se fosilizo en arena y arcilla. Los hemisferios cerebrales están casi completos, y muchos detalles son particularmente visibles en las superficies dorsal, lateral y ventral (figuras 2 y 3 ). El endomolde es de 140 mm de largo y 95,2 mm de ancho, y tiene una altura máxima de 83 mm. A juzgar por su gran volumen de 465 ml, representa un cerebro relativamente avanzado de caballo adulto. Los hemisferios cerebrales simétricos tienen una complicada red de surcos ramificados que se asemejan al patrón general de las fisuras neocorticales vistos en  caballos modernos.

 La fisura longitudinal es discernible, y en los bulbos olfatorios se puede ver  las mitades inferiores de las caras anteriores de los hemisferios cerebrales. Las porciones anteriores de los dos bulbos olfatorios están separadas de las superficies fracturadas, 24 mm a la derecha (con respecto al derecho) y unos 20 mm a la izquierda (con respecto al izquierdo). La parte anterior dorsal del lóbulo frontal derecho no existe. El surco del lóbulo occipital es poco profundo en ambos lados, por lo que es difícil distinguir características particulares. La morfología de la región occipital derecha es particularmente oscura, debido a algunos fragmentos de tejido óseo que permanecen unidos al endomolde. La mayoría de los surcos de la parte frontal el lóbulo temporal y apical se pueden identificar en el lateral izquierdo, mientras que en el hemisferio derecho sólo se pueden distinguir los lóbulos temporales y frontales. Desde una vista ventral solo se pueden reconocer el tracto óptico, la hipófisis y la superficie ventral. El tracto óptico es claramente mayor que en los especímenes  modernos  de Equus (especímenes alojados en la Universidad Agrícola de China).

Debido a la poca profundidad de los surcos, muchos detalles relacionados con el patrón de fisuración son difícilmente evaluables. Los surcos perisilvianos y suprasilvianos son reconocibles en ambos lados, aunque el surco suprasilviano es más claro en el lado izquierdo.  El surco suprasilviano está situado cerca de la fisura  longitudinal anterior. El surco coronal izquierdo es poco profundo y el derecho no se conservó durante la fosilización. El surco ectomarginal izquierda es profundo y está bien desarrollado, se extiende hacia delante y se curva hacia la fisura longitudinal. Por el contrario, el surco ectomarginal derecho no está bien definido. El surco ectosilviano y la fosa silviana se pueden distinguir claramente en la vista lateral izquierda. Del mismo modo, el surco infraorbitario y la parte frontal del surco perisilviano están bien desarrollados en el hemisferio derecho.

Figura 2. Fósil del endomolde del cerebro equino (TNU V44) de la provincia de Shanxi, China (Pleistoceno temprano) y los huesos asociados en el lateral izquierdo (A) y en el lateral derecho (B). Son fotografías (A ₁, B ₁) y bocetos (A ₂, B₂).

Comparaciones

Las pruebas más antiguas de la morfología de un cerebro equino pertenecen a un endomolde natural del Eoceno perteneciente a Hyracotherium  por Edinger ( 1948 ). Radinsky ( 1976 ) produjo posteriormente tres endomoldes artificiales a partir de una serie ya conocida y estudiada de cráneos de Hyracotherium. Estos últimos tienen superficies con relativa poca información ya que sólo el surco suprasilviano, el lateral y el rinal son claramente distinguibles ( Radinsky 1976 ).

 Después de Hyracotherium, el siguiente registro fiable proviene de un endomolde de Mesohippus, un taxón de 30 millones de años de edad, el cual se que cree que esta cerca de la línea evolutiva ancestral de los caballos modernos ( Edinger 1948 ). Los lóbulos frontal y occipital de este taxón se expanden significativamente y su surco lateral es visiblemente más alargado que en Hyracotherium (Radinsky 1976 ). En comparación con los dos, Hyracotherium y Mesohippus, TNU V44 tiene claramente un neocórtex más expandido.

 Dos endomoldes de Pliohippus (AMNH 10844 y CNHM P15870) y uno perteneciente a Hipparion (AMNH 10732a) son sólo ligeramente más pequeños que TNU V44 ( Edinger 1948 ). Sin embargo, el ratio de longitud máxima-anchura del endomolde de Hipparion es de aproximadamente 1,3,  contra el 1,47 de TNU V44, lo que refleja una forma más esbelta del cerebro de Hipparion. Además, mientras que el surco diagonal es similar en TNU V44 y Pliohippus, el surco suprasilvano del primero es más largo y sinuoso, lo que indica que el surco diagonal se mantuvo relativamente conservador en la transición de Pliohippus a equinos más derivados, mientras que el surco suprasilviano más progresista. Aparte, con respecto a su gran tracto óptico, TNU V44 tiene un lóbulo occipital mucho más amplio y más alto, lo que indica que sus capacidades visuales eran más avanzadas. Por último, aunque las porciones anteriores de los bulbos olfativos se perdieron, se encuentran mucho más cerca del cerebro y no se proyectan con la misma manera en rostro de Pliohippus.

Mientras que el cerebro del endomolde Hipparion se asemeja al TNU V44 en términos de su complejidad, también existen algunas diferencias obvias, incluyendo una parte recta en medio del surco suprasilviano y un surco lateral que progresa paralelo a la fisura longitudinal ( Edinger 1948 ). Contrariamente, ambos surcos son sinuosos en TNU V44. Ningún endomolde artificial ni ninguna descripción detallada de los bulbos olfatorios de Hipparion estuvieron disponibles para este estudio, lo que nos impidió realizar una comparación con las de TNU V44.

En Equus, el surco suprasilviano se extiende anterodorsalmente en la parte anterior del cerebro, antes de curvarse posteriormente. Esto contrasta con el surco lateral izquierdo que continúa a través de la parte anterior cruzada, orientandose en sentido anteroposterior dibujando una línea larga, ondulada y multi-ramificada ( Edinger 1948 ).

 En general, la morfología de TNU V44 se asemeja mucho a la del cerebro de un caballo existente, con la excepción de un lóbulo frontal algo superficial y un surco suprasilviano situado mucho más cerca de la fisura longitudinal ( Sisson 1956 ; Georg 2005 ), aunque esto último también puede ser el reflejo de un alto grado de variación intraespecífica existente que se encuentra en Equus ( Edinger 1948 ). Dejando la variación morfológica detallada a un lado, el volumen bruto de TNU V44 parece un poco más pequeño de lo que es común para Equus caballus. Según Edinger ( 1948 ) y nuestras propias mediciones, la capacidad del cerebro de Equus caballus es de entre 580 y 750 ml, en comparación con los 465 ml en V44 TNU. Por lo tanto, es posible que TNU V44  represente un tipo temprano de cerebro de  Equus.

Teniendo en cuenta el tamaño del cuerpo (SOM 3; Tabla 1 ), el volumen del cerebro de Equus occidentalis  es 3,2 mayor que el de Pliohippus  y su cuerpo  2,9 veces mayor, lo que indica que ambas características evolucionaron en sincronía. El EQ de TNU V44 es de 0,83, lo que significa que su cerebro era aproximadamente el 83% del tamaño que uno esperaría en un mamífero promedio que tuviera el mismo peso corporal. Este valor es menor que el de los Equus occidentalis del Pleistoceno y que el de los caballos modernos pero relativamente mayor que el de los equinos del Paleógeno y Neógeno.

Tabla 1.  Datos sobre el cerebro, las estimaciones del tamaño del cuerpo y sus respectivos cocientes de encefalización (EQ) de los fósiles estudiados y los caballos modernos.

Figura 3. Fósil del endomolde cerebral equino (TNU V44) de la provincia de Shanxi, China (Pleistoceno temprano) y sus huesos asociados con vista dorsal (A) y ventral (B).Son fotografías (A ₁ B ₁) y bocetos (A ₂, B ₂).

   

Discusión

Mientras que el cerebro de TNU V44 y Equus caballus son significativamente más grandes que los de Neohippariony Pliohippus, Pliohippus muestra un patrón de surcos comparable en complejidad al de Equus, y es más complejo que el observado en Neohipparion. Teniendo en cuenta su contexto estratigráfico ( Figura 4 ), esto puede indicar que la complejidad de los surcos característicos de Equus se formo antes del Pleistoceno temprano, y que la posterior evolución del cerebro durante el Pleistoceno fue principalmente una cuestión de elongación. Sin embargo, este rasgo  probablemente no fuera unico. A pesar de su tamaño total más pequeño, el cerebro de Neohipparion es casi tan alto como el de Pliohippus, los cerebros de TNU V44 y Equus caballus son ambos significativamente más altos. Esto implica que, durante el Pleistoceno, el tamaño del cerebro aumentó más en longitud que en anchura, y esta suposición concuerda con la sugerencia anterior de que, durante las últimas etapas de la evolución de los equinos, el agrandamiento del cerebro no se produjo solo a través de incrementos en longitud  sino más bien a través de aumentos simultáneos en longitud, anchura y altura ( Edinger 1948 ).

 Figura 4. Tendencias evolutivas en la morfología cerebral equina. Dibujos de los cerebros de Pliohippus, Neohipparion, Miohippus, y Mesohippus basados en Edinger (1948 ); el dibujo del cerebro de Hyracotherium se basa en Radinsky ( 1976 ); el cerebro del caballo existente Equus caballus se basa en la muestra alojada en la Universidad Agrícola de China. Todas las muestras están a la misma escala. Las edades numéricas se han tomado de Gradstein et al. ( 2012 ).

De las comparaciones anteriormente descritas es posible identificar dos grandes etapas morfológicas en la evolución del cerebro del caballo (Figura 4, Tabla 1 ): la primera etapa se produjo entre el Eoceno y el Pleistoceno, con un aumento de la complejidad en los surcos. Contrariamente, durante la segunda etapa, que se produjo durante el Pleistoceno, la característica principal fue la ampliación del tamaño del cerebro como podemos observar en las muestras de Equus (salvo los representantes de Hipparion del Pleistoceno). El nexo entre las dos etapas (principios del Pleistoceno) marca un punto crítico en la evolución de los equinos ya que esta segunda característica de agrandamiento del cerebro fue posiblemente desencadenada por la migración Equus fuera  de su hábitat original.

El género Equus apareció por primera vez hace unos 3,5 Ma en América del Norte antes de difundirse rápidamente por Eurasia a través del puente de tierra que conecta los dos continentes en torno a 2,5 Ma ( Deng y Xue 1999 ). La adaptación a este nuevo entorno  mucho mas variable a causa de los fuertes monzones de invierno que implicaban fluctuaciones periódicas en los patrones del clima y de la vegetación de Asia Oriental ( Liu y Ding 1992 ) fue posiblemente la causa de la evolución que dio como resultado la mejora de la capacidad visual (como se refleja en la ampliación del cerebro y tracto óptico) y auditiva (como se refleja en el aumento tamaño cerebro y del lóbulo superior). También aumento el tamaño del cuerpo ( Xue et al. 2006 ). A su vez,  la ampliación del cerebro probablemente tuvo consecuencias importantes en términos sociales asociados a la creación y defensa de territorio, reproducción y crianza de las crías más jóvenes, alimentación y organización social ( Butler y Hodos 2005 ).

Referencias

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Enlace del articulo comentado :

http://www.bioone.org/doi/full/10.4202/app.2011.0123