El antes y después de las mordeduras

El espécimen fue descubierto por PJ Currie en la temporada de campo de 1994 en el Dinosaur Provincial Park de Alberta, Canadá, en la parte inferior del parque.

Han tenido problemas para identificar TMP 1994.143.0001 como Daspletosaurus, uno de los mas importantes ha sido que el animal no esta en un estado adulto. A pesar de los problemas, se puede ser asignado a este género con confianza.

 En la actualidad los animales interactúan entre ellos, al igual que lo hacían sus antecesores. Estas interacciones que observamos en el registro fosil son importantes para la reconstrucción de la ecología y la determinación de las interacciones tróficas de taxones extintos. Los Terópodos tenían una dieta variada incluyendo peces (Charig y Milner, 1997), mamíferos (Larsson et al., 2010), lagartos (Ostrom, 1978), los pterosaurios (Hone et al., 2012), otros dinosaurios no aviares (Varricchio, 2001) y las aves (O'Connor, Zhou y Xu, 2011). La evidencia sugiere que al menos algunos terópodos eran ambos depredadores y carroñeros, y, en particular, los grandes tiranosaurios eran depredadores y carroñeros (Holtz, 2008; Hone y Watabe, 2010;. DePalma et al, 2013).

En  este caso nos centraremos en las interacciones carnívoros-consumidos y te preguntarás ¿por qué ese término en vez de depredador-presa? Porque éste último indica que el animal ha sido cazado y muerto, por lo que no es apropiado para alimentos que han resultado muertos por otros carnívoros o como resultado de otra interacción.

Normalmente se usan tres pruebas para mostrar las interacciones entre los taxones terópodos carnívoros y los taxones consumidos: el contenido de huesos ingeridos u otros elementos, marcas de mordeduras en el material que no se ingiere y los coprolitos de material anteriormente consumido. Tanto el contenido del estómago como los coprolitos de dinosaurios terópodos son conocidos pero extremadamente raros (Chin, 1997), incluso las mordeduras son poco comunes (aunque es probable que este registrado).

Un número creciente de interacciones entre terópodos carnívoros son conocidas y relativamente raras, ya que los carnívoros son mucho menos comunes en los ecosistemas terrestres que herbívoros. Esto muestra que los terópodos consumieron y probablemente en ocasiones mataron activamente a otros carnívoros para alimentarse; aunque esto no puede ser el resultado de un intento de depredación. Algunos grandes terópodos producen una mordedura cráneo-facial como parte de un ritual ligado al desarrollo socio-sexual de dominación, heridas por los pies, mordeduras sanadas en los cráneos como consecuencia de combates. Estas marcas no suelen coincidir con lesiones en otras partes (poco frecuentes) en el cuerpo de los animales que sugieren que no fue un intento de depredación. 

El espécimen TMP 1994.143.0001 es de un individuo joven de Daspletosaurus sp., Un gran terópodo tyrannosaurine. El animal está representado por un casi completo, pero desarticulado, cráneo y postcráneo parcial.

Figura 1

Figura 2

Todos los elementos disponibles y fragmentos de huesoa fueron examinados de cerca para mordiscos o rastros de daños. Todos los daños que podrían ser identificados como miembros del Cretácico en la edad, en lugar de las pausas más recientes o erosión, se restringió a los elementos craneales y mandibulares (incluyendo los dientes), con la excepción de un descanso sanado en una costilla dorsal. Tampoco hay indicación de daño mordedura-marca-como a cualquier otro material de vertebrados en la cantera. Tanto daño que fue pre-mortem y post mortem podría ser identificado, además de algunos de origen indeterminado.

Premortem

A. Una mordedura en la punta del hocico con zona abombada y patológico en el proceso ascendente derecha de la premaxila, y aparente fusión de la derecha y los procesos premaxilares izquierda (Fig. 1.3). Este daño se asocia con una pequeña marca subcircular aproximadamente 13 mm de diámetro, y 6 mm de profundidad, en la cara anterolateral de la premaxila izquierda. Un segundo suboval (16 mm de largo por 6 mm de diámetro, y menos de 2 mm de profundidad) marca radica 6 mm posteriormente a esta en la coyuntura de la premaxilar derecha y nasal derecha. El eje largo del óvalo es subparalela a la rama del proceso premaxilar.

Figura 3

B. Una lesión que se parece a una marca de morder y arrastrar por la parte anterolateral del maxilar izquierdo (Fig. 2). Esto es 22 mm de largo por 8 mm (el punto más ancho) y la profundidad máxima de la punción es 1,5 mm. Tiene un color diferente al hueso, un color anaranjado-marrón.

C. Un daño en forma de coma. Mide 22,5 mm de largo, 6.5 mm de ancho en la parte superior y 1.5 mm de ancho en la base. Parece que es un desgarro óseo que fue arrancado y está pegado en la excavación del maxilar. Presenta una evidencia de curación en el maxilar superior alrededor de los bordes de este daño, pero aparentemente no en el desgarro. Esto aparentemente se parece a algunas marcas tyrannosaurine de morder y arrastrar (sensu Hone y Watabe, 2010).

D. Unas lesiones en el maxilar superior derecha (Fig. 1). Dos lesiones muy pequeñas se encuentran en el maxilar derecho, debajo la nariz. La primera es una pequeña lesión subcircular, 7 mm de largo y 6 mm de altura y 2 mm de profundidad. La segunda es grande y subcircular, mide 15 mm de diámetro y tiene una profundidad máxima de 2 mm. Esta se encuentra junto al borde del maxilar, pero no se extiende sobre el otro elemento.

Figura 4

Un par de depresiones subcirculares se observan en el borde anterodorsal del maxilar derecho, cerca de la sutura con el premaxilar derecho. Una lesión importante se encuentra en la parte anterior del maxilar derecho, representado por un parche moderadamente engrosado (ligeramente elevada por 1 o 2 mm en comparación con el hueso circundante).

Figura 5

E. Un gran pinchazo subcircular (9 mm de ancho, aproximadamente 2 mm de profundidad) en la parte dorsal donde se encontraba la nariz izquierda (Fig. 3), aquí también se observa una pequeña lesión (10 mm de largo por 5 mm. Una segunda lesión se produce en el lado derecho de donde se encontraba la nariz, en el lado derecho, donde entra en contacto el maxilar superior, situada 30 mm posterior a la parte más posterior de la fosa nasal derecha (. Figs 1 y 2). Esta lesión es subcircular y 14 mm de diámetro, y alrededor de 1 mm de profundidad. Se compone de un color más oscuro hueso que el tejido circundante.

F. Una lesión en la yugal (hueso de la mandíbula conectado al cuadratoyugal y al maxilar, así como otros huesos, los cuales pueden variar por especies) derecha que penetra en el hueso completamente (Fig. 1). Un área de medio punto que se estima en 11 mm de altura y aproximadamente 7 mm de ancho (en base a la falta de una parte posterior) no se encuentra en el elemento.

G. Un hoyo en el lagrimal izquierdo es de 6,5 mm de diámetro y 3 mm de profundidad. Véase también más adelante.

H. Una lesión posteriormente dirigida, que se encuentra en el borde posterior izquierdo del proceso descendente postorbital, justo encima de la punta de la apófisis ascendente de la yugal izquierda (Fig. 6). La lesión es 2 mm de profundidad, 13 mm de largo y 5 mm de ancho y muestra signos de curación, con la cara medial muestra la hinchazón, y se invagina en la cavidad. Hay un ligero solapamiento de los fragmentos que componen la lesión que demuestra que después del descanso y antes o durante la curación de una parte cayó sobre la otra, antes de ser fundido en sus posiciones actuales.

Figura 6

I. Una lesión profunda y alargada lesión con un margen de montura en la zona postorbital derecha (Fig. 6). Se encuentra a mitad de camino por el borde anterior del proceso descendente. La lesión es de 18,5 mm de longitud y 9 mm de ancho (incluyendo los bordes elevados) y con una profundidad máxima de 2,5 mm. La superficie de la lesión muestra de hueso ligeramente reactiva.

J. Hay un parche de luz de hueso osteomielítico, diagnosticado por cambios en la textura, presentes en el quadratojugal izquierda, en el centro del elemento.

K. El daño a ambos lados de la cresta nucal. Cuando se ve en la vista posterior, la cresta nucal es una forma inusual y aparentemente las dos partes han sido dañadas tanto, aunque de diferentes maneras (Fig. 7). Aunque parcialmente cortada, una superficie de hueso natural, acabado está presente en gran parte de los márgenes de dorsales. El lado derecho tiene una sección semicircular que falta, bordeada por hueso cortical normal y sugestivo de un agujero en la brida. En el lado izquierdo de la cresta, las curvas de borde dorsal muy rápidamente en dirección ventral y, aunque ahora roto, no habrían cumplido con el aumento del margen ventrolateral. Una vez más, sin embargo, los bordes son naturales, lo que sugiere la forma es en su mayoría genuino y no el resultado de la rotura, aunque esto se considera que es probablemente patológica o trauma inducido. 

Figura 7

L. El daño a los márgenes laterales de la dentario (Fig. 8). Estos están presentes principalmente en el lado ventral y este elemento, y éstas consisten en heridas punzantes subcirculares, o pares de crestas alargadas que son indicativos de las puntuaciones de los antiguos. Un punto en la superficie ventral extremo es apenas visible en la vista lateral o medial, y está representada por un ligero golpe asociado con una ligera puntuación. Una punción adicional se encuentra en la parte lateral de la dentadura. Esta marca es de 4 mm de alto por 5 mm de largo y 1 mm de profundidad. 

Figura 8

M. Dos agujeros, y un gran parche de osteomielitis están en el surangular derecha. Este hueso osteomiolítico es más fuerte, y luego se desvanece hacia la fenestra mandibular. Hueso adicional osteomielítico se encuentra por encima y por detrás de la fenestra y todavía hay más a lo largo del borde dorsal de este elemento, incluidos las pequeñas "jorobas (Fig. 10). 

Figura 9

Figura 10

N. La carina posterior del quinto diente maxilar derecho ha sufrido una unión grave (Fig. 5). Este daño se atribuye aquí a un desgaste con la fila de. El primer y el tercer dientes del maxilar derecho tienen sus extremidades rotas y con el desgaste que lleva a suavizar las zonas afectadas. El undécimo diente también ha sufrido daños.

Postmortem

Los daños postmortem en el material se evalúan en base a la falta de indicios de cicatrización (hinchazón, etc. hueso reactivo) con marcas de dientes que están identificadas como trazas sub-paralelas que dañan la corteza del hueso.

i.Cuatro marcas de dientes en la parte posteromedial de la dentadura se consideran el resultado de morder (Figs. 11 y 12). Están bien espaciadas (alrededor de 15 a 20 mm entre cada uno) y apenas rozan la superficie del hueso. No hay evidencia de la curación de éstos lo que implica que fueron infligidos postmortem, o muy poco antes de la muerte. 

Figura 11

Figura 12

ii. Un fragmento de hueso desalojado se encuentra entre los dos alvéolos conservado en la parte de la dentadura derecha. Este fragmento de hueso ha sido forzado hacia abajo en el espacio entre los alvéolos (Figs. 11 y 12). Dado que la posición original de la dentadura recuperada ha sido invertida, esto sugiere que un fuerte, pero localizado, impacto rompió e hizo que este fragmento tomara esta posición. Por tanto, es indicativo de un bocado, de hecho probablemente el mismo que creó el daño sub-paralelo que se ha descrito anteriormente en la sección (i).

iii. Rotura a través de las partes posteriores de la dentadura derecha. Estos son considerados probablemente el resultado de una mordedura. Los bordes de las roturas son ásperas e indicativas de una rotura del hueso, y son más o menos en línea con la serie de cuatro anotaciones en la dentadura descrito anteriormente (i). La falta de daño para el resto de la muestra sugiere que esto es una lesión infligida. Del mismo modo, la parte dorsal anterior extrema del surangular está dañado y puede estar relacionado con la mordida en la parte posterior de la dentadura. Parte de la dentadura posterior a este punto se ha separado del resto del elemento y ahora está perdido; sin embargo, hay fotografías de esta parte antes de esta pérdida que muestran la condición original del material (Fig. 12).

iv. Proceso de quebrado en el splenial derecho. Aproximadamente 59 mm del proceso anterodorsal del splenial derecho se rompió cuando se encontró el elemento (Fig. 13). No hay daños en el margen dorsal de la parte rota y el margen dorsal del splenial en su conjunto. Restaurar este proceso roto y luego colocar todo el elemento en la posición en la mandíbula. Esta ruptura se alinea muy bien con el fragmento de hueso con sangría en el dentario (ii) y las marcas de mordeduras asociados (i). Esto proporciona que la mandíbula derecha era originalmente completa y una mordedura (o varias, pero en posición muy cerca uno del otro).

Figura 13

Figura 14

Referencias

Este artículo forma parte del siguiente artículo Hone D, Tanke D. (2015) Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. PeerJ 3:e885https://dx.doi.org/10.7717/peerj.885

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